A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

97. ábra. a: Symphytum és egy virága, b: Olea europaea és egy virága, c: Streptocarpus nagy szikleveléből közvetlenül fejlődő növény, d: Orobanche virág, e: Plantago virág, f: Calceolaria virág, g: Genlisea módosult levelének hosszmetszete, h: Utricularia levélrészlet egy hólyaggal, i: Salvia virág

54. rend: Solanales (3900)

A rend molekuláris alapon monofiletikus, morfológiai szünapomorfiája viszont kevés van. A virág sugaras, forrtszirmú, a pártára nőtt, többé-kevésbé egyenlőtlen hosszúságú porzókkal, 2 termőlevéllel, a termésen maradó csészével. A levelek állása – a Lamiales renddel ellentétben – szórt (csak egy nemzetségben átellenes). A rendbe pár kisebb család mellett két nagy, egymással testvércsoporti viszonyban álló família tartozik, s csak ezeket tárgyaljuk. Sok sa játság köti őket össze, pl. az iridoidokat felváltó alkaloidok jelenléte, a faelemeken belüli háncselemek (bikollaterális nyaláb) és a plasztisz DNS tulajdonságai.

A Solanaceae (burgonyafélék) családjában a lágyszárútól a fásig mindenféle életformát megtalálunk. Világszerte elterjedtek, de főleg az újvilági trópusokon van sok fajuk. A csésze- és sziromleveleik száma 5, mindkét kör forrt (98.a. ábra). A párta kerék, harang vagy tölcsér alakú, de a családon belül több vonalon is kialakul a zigomorfia (pl. a chilei Schizanthus, ahol ráadásul az orchideákéhoz hasonló 180°-os elfordulás is megfigyelhető, 98.b. ábra). Az alapi helyzetben lévő taxonokat egyenes v. gyengén ívelt embrió, gömbded mag és toktermés jellemzi (pl. Petunia, Nicotiana dohány). A leginkább leszármaztatott csoport a Solanum és rokonsága, ahol ívelt embriót, lapos magot és — igazi apomorfiaként — bogyótermést találunk. A nagy fajszámú Solanum génusz csak akkor monofiletikus, ha több kis nemzetséggel (pl. Lycopersicon) összevonjuk. A magas alkaloidtartalom következtében a legtöbb faj erősen mérgező (Atropa nadragulya, Hyoscyamus beléndek, Datura maszlag) — ezáltal a gyógyításban is szerepük van. Éles kontraszként több faj termése (S. lycopersicon paradicsom, S. melongena padlizsán, Capsicum paprika) vagy gumója (S. tuberosum burgonya) ehető, s nagy jelentőségű az ember táplálkozásában. A Physalis (zsidócseresznye) bogyóját felfújt csésze övezi.

98. ábra. a: Nicotiana virága, b: Schizanthus virága, c: Cuscuta és egy virága, d: Ilex hajtásrészlet és egy porzós virág, e: Hedera virág, f: Daucus összetett ernyő, keresztmetszeti kép, g: Daucus virága, h: Carum ikerkaszat

A Convolvulaceae (szulákfélék) családjában a többség kapaszkodó- és kúszónövény, tenyeres erezetű, ép vagy erősen redukált, pikkelyszerű levelekkel. A szárukban található csövek rendszerint tejnedvet tartalmaznak, benne alkaloidokkal. Csészeleveleik szabadok, v. kissé nőttek össze, a sziromlevelek viszont tölcsér alakú, forrt pártakört alkotnak, amely a bimbóban szorosan csavarodott. A két összenőtt termőlevélből toktermés fejlődik. A család csak akkor monofiletikus, ha a — sokszor külön famíliaként kezelt — Cuscuta (aranka, 98.c. ábra) génuszt is bevonjuk. Az aranka parazita életmódot folytat ugyan, de nem teljesen klorofill nélküli, s kétségkívül a szulák alaptípus leszármazottja. A családon belül az Ipomoea a legfajgazdagabb nemzetség, ahonnan az I. batatas (édesburgonya) emelendő ki, mint ehető gumójú trópusi haszonnövény. Egyes dél-amerikai Ipomoea fajok hallucinogén anyagokat tartalmaznak. A család elterjedése nagyrészt a trópusokra esik.

2.6. Az euasterid II (campanulid) klád

E kétségkívül monofiletikus klád megkülönböztető sajátságairól már szóltunk a 169. oldalon. A kládon négy rendet különítenek el, és vannak még bizonytalan helyzetű kisebb családok is (99. ábra), általában szabad szirmú pártával.

99. ábra. A campanulid csoport kladogramja, Bremer és mtsai. szerint. A plasztisz genom három kódoló és három nem kódoló szakaszának elemzése alapján készült szoros konszenzus fa részlete. Az egyes családokat egy-két nemzetség képviseli az elemzésben, a vastag betűvel kiemelt taxonok pozíciója az APG osztályozáshoz képest változott itt meg. Az éleken feltüntetett értékek a jackknife százalékok.

55. rend: Aquifoliales (540)

Fásszárúak vagy liánok. A legtöbb fajnál a virágok egyivarúak, a növények kétlakiak. Virágaik relatíve kicsinyek, sugarasak, a sziromlevelek legfeljebb az alapnál nőttek össze. Termésük húsos, csonthéjas.

A rend legnagyobb családja az Aquifoliaceae (magyalfélék), egyetlen nemzetséggel (Ilex magyal, 98.d. ábra). Leveleik szórtak, általában örökzöldek, erősen fogasak v. tüskések. A virágokban minden részből ugyanannyi (4-6) van. Elsősorban a trópusi hegyvidékek növényei, dél-európai képviselőjük az I. aquifolium. A Dél-Amerikában őshonos I. paraguariensis levelei szolgáltatják a magas koffeintartalmú matétea alapanyagát. A kis Phyllonomaceae és Helwingiaceae családok különlegessége a levél felszínével összenőtt (epifill) virágzati kocsány.

56. rend: Apiales (5050)

A rendre jellemző szabad szirmú párta másodlagosan alakul ki az eredetileg teljes gyűrűt formáló primordiumból. A virág viszonylag kicsiny, a porzók szabadok. A virágzat gyakran összetett, alapesetben ernyő vagy fejecske. Az ernyősök kivételével minden családban a fásszárúak dominálnak. Három családot veszünk szemügyre.

Az Araliaceae (borostyánfélék) tagjai többnyire fák v. cserjék, rövid törzzsel, rajta feltűnő levélnyomokkal. Leveleik épek, de legtöbbször tenyeresen szeldeltek. Apró virágaik ernyőbe v. fejecskébe tömörülnek, s több ilyen alkot egy összetett virágzatot. Termésük olajjárat nélküli, csonthéjas. Főképpen trópusiak, mint pl. a legfajgazdagabb Schefflera génusz. Fák törzsére kapaszkodik az Európában őshonos Hedera helix (borostyán, 98.e. ábra). A Panax ginseng (ginszeng) lágyszárú növény, húsos gyökerét a kínaiak régóta nagy becsben tartják, s univerzális gyógyhatást tulajdonítanak neki. A Hydrocotyle (gázló) hosszan kúszó hajtásairól és pajzs alakú leveleiről ismert.

A Pittosporaceae (enyvesmagvúak) családnevét a ragadós anyagba ágyazott magról nyerte. Az edényekkel társult gyanta/illóolaj járatok, a virágzat, az apró embrió szorosan összekapcsolja a következő családdal — s ezt a molekuláris eredmények is erősen támogatják (vö. 99. ábra). A Pittosporum Lobira kínai eredetű, a mediterránban is meghonosodott cserje.

Az Apiaceae (ernyősök) családja erősen aromatikus növényeket, döntően lágyszárúakat foglal magába. A szénhidrátokat az umbelliferóz nevű triszacharid formájában tárolják — ebben a fenti két családdal megegyeznek. A virágzat jellegzetesen egyszerű v. összetett ernyő (98.f. ábra), amelyben a szélső virágok szimmetriája zigomorf is lehet. A csésze- és sziromlevelek szabadok, számuk általában 5-5, csakúgy mint a porzóké, s gyakran erősen redukáltak. A két termőleveles magházból zárt termés, ikerkaszat (98.h. ábra) alakul ki, amely a terméstartón (karpofórum) ül. Leveleik összetettek, ritkán épek, széles hüvelyes alappal. A családon belül három klód jelentkezik élesen. Az első csoportban nincs karpofórum, az endokarpium fásodó. Az ide tartozó Azorella jellegzetes párnás növésű félcserje, igen nagy tengerszint feletti magasságokba hatol fel. Az ernyősök döntő többsége az Apioideae alcsaládnak megfelelő kládon van. A molekuláris elemzések tanúsága szerint a génuszok jelentős része nem monofiletikus, hiszen a régi rendszer alapjául szolgáló terméssajátságok a terjesztéshez való adaptáció során konvergens módon több úton is kialakultak. A legnagyobb génusz a Bupleurum (buvákfű), melynek egyes afrikai fajai fásszárúak. A nagy illóolaj-tartalomnak tudható be, hogy az alcsaládban sok a fűszernövény (pl. Apium zeller, Anethum kapor, Daucus sárgarépa, 98.f-g. ábra, Petroselinum petrezselyem, Carum kömény 98.h. ábra, Pimpinella anisum ánizs). A harmadik kládon az ernyő többnyire fejecskévé redukálódik, a levél szélesebb, sokszor tüskés, csakúgy mint a termés. Ebben a csoportban a fajszám alapján az Eryngium (iringó) viszi el a pálmát.

57. rend: Dipsacales (1100)

A rendre általánosan jellemző az átellenes levélállás, a levelek sok esetben szárölelők, a virágzat változatos, a termőlevelek száma rendszerint 3 (ritkábban 2 v. 4–5). Közös sajátság a sejtes endospermium. A renden belül két fő vonal különíthető el: az Adoxaceae, ill. a többi hat család. Az utóbbiakat néhány botanikus egy nagy Dipsacaceae családba egyesíti – de itt a finomabb felosztást tárgyaljuk, hiszen az jól egyezik a molekuláris eredményekkel.

Az Adoxaceae (pézsmaboglárfélék, bár talán a „bangitafélék” név jobban tükrözné a család megváltozott összetételét) esetében a virág sugaras, a bibeszál rövid, lebenyezett bibével, a pollen exinéje hálózatos. A csészelevelek igen aprók, egy ér fut bennük. A termés csonthéjas. Elsősorban az északi félgömb mérsékelt klímájú területein élnek, de a trópusi hegyvidékeken is előfordulnak. A Viburnum (bangita) egyszerű levelű, a három termőlevélből kettő sterilis (hasonlót figyelhetünk meg más génuszoknál a rend többi családjában is). A másik nagy fásszárú génusz a Sambucus (bodza, 100.a. ábra), összetett levelekkel. A lágyszárúakat nálunk az Adoxa (pézsmaboglár) képviseli, összetett levelekkel, fejecskében álló zöldes virágokkal.

A többi család megegyezik abban, hogy a virág többé-kevésbé zigomorf, a bibeszál hosszú, ép bibével, a pollen tüskés. Nektáriumuk a pártacső belsejében sűrűn álló szőrökből áll. Ezeken kívül molekuláris evidenciák is alátámasztják e csoport monofiletikusságát. A Caprifoliaceae loncfélék) családjában a termőlevelek száma 4-5, termésük bogyó vagy csontár. Liánok vagy cserjék, mint például a Lonicera (lonc) és a Syrnphoricarpos (hóbogyó) — elsősorban amerikai és eurázsiai elterjedéssel. A kis Linnaeaceae család legismertebb képviselője a hűvös klímájú vidékek apró cserjéje, a Linnaea borealis. A Dipsacaceae (mácsonyafélék) virágzata gallérozó murvalevelekkel övezett fészek. A egyes virágoknak bordázott külső csészéje is van, tövében vacokpelyvával vagy szőrökkel. A párta 4-5 hasábú, a porzók száma 4, a termés kaszat, amelyet a külső csészéből alakuló burok védelmez. Elterjedésük óvilági, s különösen a mediterráneumban van sok fajuk. Nálunk is él pl. a Dipsacus (mácsonya), a Scabiosa (ördögszem, 100.b. ábra) és a Knautia (varfű). A Valerianaceae (macskagyökérfélék) apró, tölcséres virágai összetett virágzatot alkotnak. A kis csésze terméséréskor megnő, s terjesztőképletté (pl. bóbita) módosul. A porzók száma a családon belül akár egyre is lecsökkenhet — a nálunk is előforduló Valeriana (macskagyökér) esetében pl. három van. Sok fajuk gyógynövény. Elterjedésük különleges: az északi félgömb mérsékelt részein kívül csak az Andokban élnek.

58. rend: Asterales (26 000)

A campanulid klád utolsó, de talán a legfontosabb rendje. Főleg lágyszárúak, de csaknem minden családban találunk fásszárúakat is. Általánosan jellemző a fruktóz alapegységű tartaléktápanyag, az inulin és a poliacetilének, míg iridoidjaik nincsenek. A porzók kapcsolata szoros, rendszerint össze is nőnek egymással. A fajok döntő többségénél megfigyelhető az ún. másodlagos pollenkínálat: a bibe átnő a portokok formálta csövön, s a rajta lévő szőrök vagy más pollengyűjtő szerkezet segítségével virágport visz magával. A bibeszál tovább nyúlik, s a pollen hozzáférhetővé válik a megporzó állatok (főleg rovarok) számára – vagyis nem a porzóról kerül közvetlenül rájuk. A bibe csak később terül szét, és válik alkalmassá a pollenszem fogadására, így az önmegtermékenyítés esélye minimális. A virág általában öttagú, szimmetriája sugaras vagy zigomorf – vagy mindkettő lehet egy virágzatban, s ekkor látszólagos virágot (pszeudanthium) alkot. Az ide tartozó családok két fő evolúciós irányt képviselnek, a Campanulaceae, ill. az Asteraceae családok erőteljes dominanciájával.

100. ábra. a: Sarnbucus virága, b:Scabiosa virágzata keresztmetszetben, egy szélső és egy belső virága, c: Carnpanula virág, a bibeszál három fejlődési állapotával, d: Goodenia virág keresztmetszete, e: Arnica nyelves és csöves virágok, f: Cirsium virágzat, g:Cichorium virágzat, h: Helianthus virágzat

A Campanulaceae (harangvirágfélék) fajai tejnedvet tartalmaznak, leveleik épek vagy karéjosak. A csésze- és a sziromlevelek száma egyaránt 5, mindkét kör forrt. Az 5 porzószál szabad, a portokok összetapadtak (legalábbis a bimbóban) vagy összenőttek, a bibeszál a portokcsövön áthaladva kefeszerű szőrökkel ragadja magával a virágport (100.c. ábra). Termésük tok vagy bogyó, 2-5 termőlevélből fejlődik. A Campanula (harangvirág) és a rokon génuszok virága sugaras, a portokok teljes kifejlődésben szabadok. Az olykor család szinten elkülönített Lobelia-féléket erősen zigomorf (egy- vagy kétajkú), 180°-ban megfordult virág és összenőtt portok jellemzi. A család főleg a mérsékelt és a szubtrópusi övekben terjedt el — míg a trópusokon inkább a hegyvidékek lakói, mint például a kelet-afrikai hegyek üstökösfái (Lobelia telekii).

A Menyanthaceae (vidrafűfélék) családjának besorolása talán meglepetés a régi rendszer ismerőinek. Felső állású magházukkal és a fent említett pollenkínáló mechanizmus teljes hiányával el is ütnek a rend többi csoportjától, inulint viszont tartalmaznak. Vízinövények, egyszerű vagy tenyeresen osztott levelekkel, a vízi életmódhoz való alkalmazkodás jeleivel (ennek tekinthetjük a szórt nyalábokat, amelyeket más kétszikűeknél, pl. a tündérrózsáknál is megfigyelhetünk). Nálunk a Menyanthes (vidrafű) és a Nymphoides (tündérfátyol) génuszok honosak. A Goodeniaceae családban főleg trópusi fajokat találunk. Bibeszáluk bögreszerűen kiszélesedett (100.d. ábra), s ez gyűjti a már a bimbóban felnyílt portokokból a virágport.

A tipikus fészekvirágzat — a virágok tömötten állanak egy szétterült vacokban — két családban jelenik meg. A kis Calyceraceae família dél-amerikai elterjedésű, lágyszárú fajokkal. Náluk a portokok szabadok, ellenben a porzószálak összenőttek. Az Asteraceae (fészkesek) esetében ez éppen fordítva van: a portokok nőttek össze, és a porzószálak szabadok. A virágzatot fészekpikkelyek örve veszi körül, az egyes virágok tövén serte- vagy pikkelyszerű vacokpelyvát találunk. A csésze általában csökevényes, és a termésen bóbitaként marad fenn. A párta 4-5 fogú és csöves-tölcséres, vagy nyelv alakú, erősen féloldalas (100.e. ábra). A bibeszál kefeszőrei szedik le a pollent. A két termőlevélből fejlődő magház egymagvú kaszatterméssé alakul, a magban nincs endospermium (vö. Dipsacales), viszont a sziklevél fehérje- és olajtartalma magas. A család az egész földkerekségen elterjedt, de leginkább az extratrópusi területeken tobzódik nagy fajszámban. Morfológiailag, ökológiailag igen változatosak, ami a génuszok számában (kb. 1000) is megmutatkozik. A családon belül az evolúciós viszonyok részben tisztázottak, s nem fednek át a tradicionális Liguliflorae/Tubuliflorae (nyelvesvirágúak/csövesvirágúak) szembeállítással. Alapi helyzetben a fás, dél-amerikai elterjedésű Barnadesia génusz és rokonai állanak — ezekből hiányzik az a plasztisz DNS inverzió, ami a többi fészkest egyöntetűen jellemzi. A kladogramon az ún. Cichorioideae alcsalád csoportjai következnek szépen egymás után, így ez a taxon erősen parafiletikus. Mindegyiknél a bibeágak teljes belső felülete adja a bibét. Első a Cardueae tribusz, amelynél csak csöves virágok vannak, mélyen felhasított pártával, a levelek pedig általában erősen szeldeltek, igen sokszor tüskések (pl. Carduus — bogáncs, Centaurea — imola, Cirsium — aszat, 100.f ábra, Echinops — szamárkenyér, Serratula — zsoltina). A gyanta- és tejedények általánosak az ezután leágazó Lactuceae tribuszban, amely csak nyelvesvirágúakat foglal magába, mint például a Taraxacum (pitypang), Lactuca (saláta), Hieracium (hölgymál), Cichorium (katáng, 100.g. ábra) és a Crepis (zörgőfű). A család kladogramján monofiletikus koronakládot alkot az Asteroideae alcsalád, amelyben mindig vannak csöves virágok, a fészek peremén pedig nyelves sugárvirágok is sorakoznak — bár ez utóbbiak igen sokszor hiányozhatnak is. A többiektől még az különíti őket el, hogy a bibefelület a bibeágak szélére korlátozódik, tejnedvük pedig nincs. A rengeteg génuszból tényleg csak néhányat sorolhatunk fel: Inula (peremizs), Leontopodium (gyopár), Aster (őszirózsa), Erigeron (küllőrojt), Solidago (aranyvessző), Achillea (cickafark), Chrysanthemum (margitvirág), Artemisia (üröm) és — a legfajgazdagabb (1500) — Senecio (aggófű). Ez utóbbi nemzetségbe lágyszárúak tartoznak, közeli rokonaik (Dendrosenecio, 101.a. ábra) a kelet-afrikai magas hegyek hatalmas üstökösfái. Gazdasági szempontból talán a Helianthus (napraforgó, csicsóka, 100.h. ábra) emelkedik ki, míg az Ambrosia (parlagfű) az allergiát kiváltó pollenjéről lett híressé-hírhedtté.

2.7. Incertae sedis

A fenti címen a rendszerezők bizonytalan helyzetű taxonokat tárgyalnak. Nos, erre a molekuláris kladisztika esetében is szükség van, amikor jelentősek az eltérések az egyes eredmények között, vagy ha az egyes kládok statisztikai támogatottsága relatíve alacsony. Ez a bizonytalanság a törzsfa különböző szintjein jelentkezhet. Jó néhány kisebb családnál a rendi hovatartozás például egyértelmű, de a renden belüli helyzet még tisztázatlan – amit a kladogramokon többszörös elágazások jeleznek. A bizonytalanság azonban a törzsfán lefelé haladva sem csökken, s még mindig van néhány család, melynek helyzete erősen vitatott (vö. C függelék). A Boraginaceae családról és rokonairól pedig már szóltunk, de a bizonytalanságot feltételesen megszüntettünk – már csak azért is, hogy egy ilyen nagy fajszámú csoport ne maradjon ki a rendi szintű tárgyalásból (vö. 171. old.). Vannak azután olyan csoportok is, amelyekről még kevesebbet tudunk mondani. Ezek molekuláris alapon és morfológiailag is teljesen „egyéniek”, a növényvilág legkülönösebb teremtményei, s egyelőre minden kladisztikus próbálkozásnak erősen ellenállnak. Sok parazita ilyen, mint például a teljesen klorofill nélküli Balanophoraceae család (17 nemzetség, kb. 50 faj) – amely leginkább a Santalales rendhez áll közel, de annyi bizonyos, hogy valódi kétszikű. Egy másik, hasonlóan élősködő életmódú család a Rafflesiaceae (6 nemzetség, 47 faj), amiről újabban (Davis és mtsai 2007) bebizonyosodott, hogy voltaképpen az Euphorbiaceae családon belül a helye, s annak egy rendkívül erősen specializálódott, nagyvirágú vonalát képviseli. A Rafflesiak fejlesztik ugyanis a növényvilág legnagyobb virágait, a látszólag közvetlenül a földből kinövő virág átmérője a R. arnoldii esetében az 1 métert is elérheti (101.b. ábra)!

101 ábra. a: Dendrosenecio habitusképe, b: Rafflesia arnoldii virág

3. 10.3. Összegzés: a zárvatermők és a homoplázia tobzódása

A molekuláris alapon készített zárvatermő törzsfák és a hagyományos, főképpen a virágrészek sajátságaira támaszkodó „filogenetikai” rendszerek között – mint láttuk – sok esetben szinte feloldhatatlan ellentét feszül. Míg a molekuláris információ, az egyes génszekvenciák elég részletesnek és robosztusnak bizonyulnak ahhoz, hogy az evolúciós “jelzések” kihámozhatók legyenek belőlük, a morfológiai adatokról ez nem mondható el. A zárvatermők klasszikus leírásában viszonylag kevés számú alaktani sajátság jön egyáltalán számításba, és ráadásul ezek, mind a vegetatív, mind a reproduktív szervek esetében, erősen hajlamosak a homopláziára – vagyis arra, hogy konvergencia, párhuzamos evolúció vagy visszafordulás révén független vonalakon is hasonló sajátságok jelenjenek meg (vö. A függelék). Ennek nyilvánvaló oka a zárvatermők erőteljes evolúciós plaszticitása, relatíve gyors reagálása a megváltozott körülményekhez. Ebben rejlik sikerük záloga, de egyben ez az oka a morfológiai adatok filogenetikai következtetésekre való viszonylagos alkalmatlanságának is. A molekuláris alapon készült osztályozás viszont sok helyütt nehezen interpretálható makromorfológiai bélyegekkel. Sok esetben a szállítószövet, a mag, az embrió, a leveleket borító viasz, a mirigyszőrök – és még sorolhatnánk tovább – kevéssé feltűnő tulajdonságaira kell odafigyelnünk, vagyis nehézkes a korábbi osztályozásokkal való egybevetés.

Jelen fejezetből kiderült, hogy sok – szinte bármelyik – tulajdonság kialakulhat egyidejűleg több fejlődési vonalon, vagy változhat vissza másodlagosan a pleziomorf állapotba, egy-egy újonnan szerzett képesség elvesztésével. Ezek valószínűsége a fajszám, a morfológiai diverzitás, az elterjedési terület és az ökológiai változékonyság növekedésével egyre nagyobb, s ezt a növényvilágban éppen zárvatermők esetében tapasztalhatjuk. Filogenezisük így a homoplázia „tobzódásaként” fogható fel. A teljesség igénye nélkül, szinte csak felvillantásszerűen kiragadunk néhány gyakran felmerülő szempontot.

1. 
   Sok szó volt ebben a fejezetben arról, hogy az egyes családokban milyen a lágyszárúak és a fásszárúak aránya, ami evolúciós szempontból is érdekes kérdés. Bár a mai nyitvatermők körében a fás szár kizárólagos, s az erre alapozó, legelfogadottabb feltételezés szerint a legősibb zárvatermők is ilyenek voltak, más lehetőség is felmerülhet. A fosszilis anyagban például csak a kréta vége felé bontakoznak ki a fás zárvatermők, a kor elejéről csak kevés lelet ismeretes. Találtak azonban apró magokat, kis leveleket, amelyek esetleg éppen a lágyszárúak elsőségét támogatják. Bízhatunk-e azonban a szükségképpen hiányos leletanyagban? A vitát leginkább a zárvatermők molekuláris kladisztikája döntheti el: a törzsön belül alapi helyzetben – a nyitvatermőkre emlékeztető szerkezetű – fás Amborella van, közelében még három fásszárú családdal. (Igaz ugyan, hogy a Nymphaeales viszont lágyszárú, de ennek oka a korai visszatérés a vízi környezetbe.) Ha a zárvatermő-kladogram többi részét is alaposan megvizsgáljuk, akkor sok esetben tapasztaljuk: a fásszárúak ágaznak le először, s ezután következnek a tisztán vagy döntően lágyszárú csoportok (pl. a Saxifragales, az Apiales és a Lamiales renden belül, a Fabaceae, a Brassicaceae, a Malvaceae és a Gentianaceae családban, a Cornales és Ericales alapi helyzete az asterid kládon). Miután a „vegyes” családokban a fásszárúak elsősorban trópusi elterjedésűek, azt a feltételezést is megengedhetjük magunknak, hogy a zárvatermők szétsugárzása a mérsékelt övek felé trópusi fás növényektől, sok csoportban, egymással párhuzamosan ment végbe. Egy lehetséges magyarázat: kedvezőtlenebb körülmények között, amikor a vegetációs időszak lerövidül, leginkább a lágyszárú növekedés képes gyorsan reagálni – különösen ha a lassabban evolválódó és „lelassult életet élő” nyitvatermőkkel vetjük őket össze. A lágyszárúság azonban nem szükségszerű végállapot, mert számos bizonyíték van arra, hogy a fás növekedés könnyen visszanyerhető. Példaként a lágyszárú ősökkel bíró Dendrosenecio és Lobelia fákat és a Hawaiiszigetek fás Viola fajait említhetjük. Ennek okát a Pericallis (Asteraceae) esetében részletesebben is meg lehetett vizsgálni, hiszen ebben a génuszban több szigeten, egymástól függetlenül is végbement a visszafásodás. Fő mozgatóerőnek bizonyult a nyílt vagy erdőszéli élőhelyekről való áttérés a fajgazdag területekre, ahol erőteljesebb a kompetíció, így a fatermet előnyei vitathatatlanok.
   
2. 
   Sokkal egyértelműbb magyarázata van a homoplázia talán legklasszikusabb esetének, a pozsgásság kialakulásának. A vízhiányhoz való alkalmazkodás legfeltűnőbb jeleként a növény szövetei vízraktározásra válnak alkalmassá, pl. a szárban (Cactaceae, Aizoaceae, Euphorbiaceae, Apocynaceae, Vitaceae stb.) vagy a levélben (Portulacaceae, Agavaceae, Aizoaceae, Amaranthaceae, Crassulaceae stb.). Az eredmény: megdöbbentő megjelenésbeli hasonlóság filogenetikailag távol álló csoportok között. Mindezt csak kiegészítik különféle szövettani és fiziológiai módosulások. A CAM anyagcsere például igen sok zárvatermő családban, de még a Welwitschia-nál és a polipodioid páfrányok körében is megfigyelhető, kétségkívül különböző evolúciós utak eredményeképpen.
   
3. 
   A CAM anyagcsere említésével áttérhetünk a másodlagos anyagcseretermékek tárgyalására, hiszen ezektől sokat várhatunk az evolúciós utak feltárásában. A kiinduló feltételezés az, hogy a metabolitok előállítása sok esetben olyan komplikált úton megy végbe, hogy ennek többszöri, egymástól független kialakulását nem tartjuk valószínűnek – vagyis egy speciális anyagcseretermék jelenléte általában a közös leszármazás mellett szól. Van is erre példa bőven: szekologanin indolalkaloidok (Gentianales), speciális tropán-alkaloidok (Solanaceae és Convolvulaceae), poliacetilének (Dipsacales és Asterales egyes családjai), furanokumarinok és triterpén-szaponinok (Apiaceae és Pittosporaceae) és kvasszinoidok (Sapindales). Az iridoidok jelenléte az Ericales és Cornales rendekben megerősíti a génszekvenciák alapján nyert eredményt, miszerint az asterid kládon a helyük. A képet ellenpéldák tarkítják, s emiatt a szekunder metabolitok döntő bizonyítékként nem mindig használhatók, vagyis homoplasztikusak. A mustárolajok jelenléte a Brassicales rend szünapomorfiája, de a szintetizálás képessége még egy vonalon (Drypetes: Putranjivaceae) is kialakult. A legtöbb zárvatermő virágának színét az antociánoknak köszönheti, de a Caryophyllales rendben betalainokat találunk. Ez akár a rend szünapomorfiája is lehet, de nem jellemző rá egyöntetűen. Két családban (Caryophyllaceae és Molluginaceae) „normális” antociánszintézis folyik. Ezek azonban a rend kladogramján távol vannak egymástól (82. ábra), ebbéli hasonlóságuk tehát nem több, mint visszafordulásnak betudható szünpleziomorfia (vö. 148. old.). Az iridoidok, bár általában az asterid kládot jellemzik, megtalálhatók a rosid Saxifragales egyes családjaiban is.
   
4. 
   A származásbeli közelség keresésében olykor speciális életformák is számításba jönnek. Egyik ilyen sajátság az élősködés. Ennek két formája, a hemiparazitizmus (víz és tápanyagok elvonása a gazdaszervezettől + fotoszintézis) és a holoparazitizmus (aszszimilátumok elvonása, fotoszintézis-képtelenség), különböző utakon, legalább tízszer megjelent a növényvilág evolúciójában. Például a Cuscuta (Solanales) és a Cassythia (Laurales) vegetatív jellegei igen hasonlóak, csak a virág morfológiája választja el őket egyértelműen. Más esetekben az élősködés valóban a közös leszármazás bizonyítéka. A Santalales családjaira gondolhatunk először, ahol alapi helyzetben még nem parazita életformájú növényeket találunk, s feltehetőleg a hemiparazitizmusra való áttérés csak egyszer jelent meg körükben. A Lamiales rendben található élősködőket korábban konvergenciára gondolva utalhatták két külön családba, de a közös eredet ma már kétségtelen. A kibővült Orobanchaceae családon belül csak a holoparazitizmus az, ami több vonalon jelent meg, a kiinduló félparazita ős párhuzamos átalakulásaival. Sok holoparazita csoport (pl. Balanophoraceae, Cytinaceae, Rafflesiaceae) besorolása azért nehéz, mert erős módosulásaik miatt szinte nincs olyan sajátságuk, mely alapján összevethetők lennének a „normális” zárvatermőkkel. Itt a kloroplasztisz genom redukciója miatt még az rbcL gén szekvenciája sem segíthet, a magban kódolt riboszomális gének pedig olyan nagy sebességű evolúcióval tűnnek ki, hogy a lassabban evolválódó többi zárvatermővel nehéz az összehasonlítás. (Hosszú ágak vonzódása – vö. A függelék – várható a halmozódó molekuláris homoplázia következtében.) Emiatt ezek a családok a molekuláris alapú kladogramokon is bizonytalan helyzetűek.
   
5. 
   Egy másik táplálkozástípus, a „húsevés”, pontosabban a fehérjeemésztés képessége is érdemel néhány mondatot, hiszen ez is több családban (8 kétszikűben és egy egyszikűben) jelentkezik, nagy morfológiai változatossággal párosulva¹. Egyes esetekben ezt a tulajdonságot a közös leszármazás bizonyítékának tekintik a rendszerezők. Félrevezetőnek bizonyult azonban a rovaremésztéssel járó levélmódosulások klasszikus esete, a kancsó, amivel a Nepenthaceae, a Cephalotaceae és a Sarraceniaceae családokban is találkozhatunk. Ma már bizonyos, hogy ez három, egymástól távol álló útvonalon is kialakult, mégpedig a Caryophyllales, a Geraniales, illetve az Ericales rendeken belül. A Caryophyllales-ben találunk egy kládot, amely a rovarfogó növényeket egyesíti, benne egy olyan családdal, amiben már elveszett a fehérjeemésztés képessége, s egy másikkal, amiben mindössze egy rovarfogó génusz maradt (vö. 147. old.). Az egyszerű, ragadós „légypapír” típus, az erősen mirigyes levélfelület még több családban figyelhető meg, s nyilván az ősi állapotot képviseli a levélmódosulások felé vezető úton. Minden fajra jellemző a tápanyagszegény, ugyanakkor jól megvilágított, igen nedves vagy vizes környezet – ez lehetett tehát a fő hajtóerő a konvergens módosulások kialakításában.
   

A sort tovább folytathatnánk más sajátságokkal, például a magashegységi viszonyok közepette kialakuló párnás növekedési típusokkal vagy a vízbe visszatérés alaktani követ kezményeivel, amelyek mindegyikénél nagy az esély a homopláziára. A vegetatív tulajdonságok, akár morfológiaiak, akár molekulárisak, óvatosan kezelendők tehát. Ezzel minden filogenetikai rendszerező egyetértett a múltban is, s nem véletlen, hogy a leszármazási kapcsolatok feltárásában inkább a reproduktív szervekre fektették a hangsúlyt, mondván: ezek tulajdonságai állandóbbak, a környezettől kevésbé függenek, ezáltal a leszármazási viszonyok megbízhatóbb jelzői, mint mondjuk a szár vagy a levél sajátosságai. Vizsgáljuk meg az alábbiakban, bizonyosan mindig így van-e!?

A nyitvatermők körében a szélbeporzás általános, pleziomorf tulajdonság, míg a rovarbeporzás ritka. A zárvatermők esetében viszont a rovarbeporzású taxonok alapi helyzete erősen támogatja azt a már régóta megfogalmazott feltételezést, miszerint a rovarbeporzás az ősi jelleg. A rovarokkal történő beporzásra való áttérés feltehetőleg már a nyitvatermő stádiumban, a rovarokban igen gazdag trópusi környezetben bekövetkezhetett, azaz az első tényleges zárvatermők rovarbeporzásúak voltak. A szélbeporzás a későbbiek során sok független vonalon újra megjelenik, egyes rendekben szórványosan (pl. Ranunculales, Rosales, Lamiales), míg másokban szinte kizárólagosan (pl. Fagales). Az áttérésnek több oka és sok morfológiai feltétele/velejárója volt. A zárvatermők trópusok felőli szétsugárzásakor szárazabb, hűvösebb és nyíltabb területek meghódítására volt lehetőség, ahol ráadásul a megporzó ágensek egyedszáma jóval alacsonyabb volt („pollinátor limitáció”), s ezért kockázatos volt rájuk „hagyatkozni”. Ezeken a helyeken előnyösebb a takarólevelek nélküli, barkába vagy fejecskékbe tömörült virág, a kisméretű, nem ragadós felszínű száraz pollen, a sokágú, nagyobb felszínű bibe, a magas pollenszám/magkezdeményszám hányados. Ezzel párhuzamosan már nincs szükség a rovarokat csalogató nektárra, illatanyagokra, színes pártára és egyéb fellevelekre – amelyek akár gátjai is lehetnek a pollen hatékony terjesztésének. Az óhatatlanul nagyobb eséllyel bekövetkező önbeporzás lehetősége pedig egyivarú virággal csökkenthető, majd a kétlakivá válással küszöbölődik ki. Semmi okunk sincs azt feltételezni, hogy ezek a változások egy vagy csak igen kevés csoportban következtek volna be – azaz a fenti egyezések nem feltétlenül utalnak közös leszármazásra, mint azt pl. a Hamamelidae alosztály felállításakor korábban gondolták. A molekuláris alapra helyezett törzsfán például a Platanaceae,a Hamamelidaceae és a Fagales meglehetősen távol esnek egymástól, s hasonlóságuk a szélbeporzásra való, egymástól független átváltás eredménye. Ellenpélda is akad: az egyszikűek körében a Typhaceae, Juncaceae, Cyperaceae, Poaceae és sok más kisebb család voltaképpen egy kládon van, ezek körében a virág leegyszerűsödése és a szélbeporzás kialakulása közös kiindulópontról történhetett. Ugyanakkor éppen ezeknél a családoknál tételeztek fel sok esetben a régi rendszerezők konvergens evolúciót (vö. a Typhaceae és a Juncaceae távoli helyzetét, mondjuk a 63. ábrán). A rovarbeporzásról szélbeporzásra való áttérés egyébként nem hirtelen változás, hanem apró lépések eredménye lehetett, amit a Salix példáján szemléltethetünk. Ebben a génuszban vannak fajok, amelyeket rovarok és a szél is beporozhat, mégpedig különféle arányban (ez az ún. ambofília jelensége): mérések szerint pl. a S. lapponum pollenjét 47%-ban a szél, 53%-ban rovarok terjesztik. A szélbeporzásról rovarbeporzásra való újabb váltás már igen ritka esemény, amire a túlnyomórészt szélbeporzású Moraceae családban a Ficus nemzetség szolgáltat jó példát.

1. 
   Nem véletlenül emítettük a szélbeporzást először, hiszen ez egy komplex jelleg, s a virág több attribútumával is összefügg, mint láttuk. Az említetteken kívül sok olyan „klasszikus” virágés terméssajátságot sorolhatunk fel, amelyek a korábbi rendszerekben döntően jöttek számításba: a virágrészek elrendeződése (spirális, hemiciklikus és ciklikus), a virágrészek (csészelevelek, sziromlevelek, porzók, termőlevelek) száma, összenövéseinek állapota, a magház helyzete, a virágkörök száma, relatív pozíciója a virágban, szimmetria, és még folytathatnánk a sort. Ezek jelentős részéről nagy biztonsággal megmondható, hogy melyik az ősi, és milyen a leszármaztatott állapot: a szabadszirmúság megelőzte a forrt pártát, a sugaras szimmetria a kétoldalian részarányos virágot, a korikarp termő a szünkarp termőtájat, a felső állású magház az alsó állásút, a sima rovarbeporzás a pollenkiajánlás különböző módozatait, a „sok” a „keveset”, és így tovább. A változások azonban, hasonlóan a vegetatív sajátságokhoz, egymástól függetlenül, több vonalon is végbemehettek. A reproduktív szervek módosulásait, mint a szélbeporzásnál láttuk, éppúgy befolyásolhatják a környezet változásai, mint a levelekét vagy a szárét, bár a növények evolúciós reagálása olykor kevéssé nyilvánvaló, s nehezebben interpretálható. A virág és a termés módosulásai mindig a reprodukciós siker maximalizálásával vannak összefüggésben (példa a mangróvenövények sok szaporodási és terjesztésbeli „trükkje”, a virág – rovar koevolúció, termések elterjesztésének hasonló módozatai stb.), s ez megint csak azt jelenti: több evolúciós úton is végbemehetnek ugyanazok a változások. Az ismételten átalakuló körülményekre pedig karakter-visszafordulás lehet a növény populáció szintű reakciója (pl. a porzók másodlagos megsokszorozódása, a magház állásának változásai sok rendben), vagyis a homopláziának elméletileg nincs gátja a reproduktív szervek esetében sem. A filogenetikus rendszerezők minden tiszteletet megérdemelnek, hogy a hatalmas ismeretanyag felhasználásával mégis megpróbáltak rendet teremteni ebben a „káoszban”, de ismerjük el: próbálkozásaik eleve kudarcra voltak ítélve. A molekuláris eredmények viszont – összekapcsolva a klasszikus morfológiai ismeretanyaggal – segíthetnek bennünket abban, hogy a homopláziák zavaró hatását csökkentsük, s közelebb jussunk ama nagyon keresett „valódi” zárvatermő törzsfa megszerkesztéséhez. Mindenesetre biztató jel, hogy a finomodó kladisztikus elemzések egyre kevesebb helyen változnak a korábbiakhoz képest (vö. 94., 96. és 99. ábra) – vagyis közeledünk egy meglehetősen stabilis zárvatermő kladogram felé.