A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

11. fejezet - 11. Zárszó

Véget ért a nagy „kaland”: némi erőfeszítéssel áttekintettük a szárazföldi növények teljes rendszerét, mindenhova becsempészve a legújabb eredményeket is. Mindazok számára, akik úgy gondolják, hogy „egy tankönyv a már megállapodott ismeretek tárháza”, talán egy-két újszerű megállapítás elsietettnek is tűnhet. De tényleg csalódást keltő a sok kérdőjel, s tanácsos lett volna kicsit várni, amíg az új eredmények biztosabbá válnak? A rendszertan fejlődése azt mutatja, hogy ilyen alapon soha, egyetlen pillanat sem volt igazán alkalmas tankönyv írására – a téma már csak ilyen, állandó képlékenységben szenved. E kötet éppen ezt, a permanens változást szándékozott érzékeltetni egy „pillanatfelvétellel”. S hadd utaljak az alcímben szereplő „vezérfonal” szóra is: a könyv nem volt több, mint a témában jobban elmerülni kívánó olvasóknak szóló iránymutatás, a lényeg kiemelése. Annak, aki egyes csoportok részleteire jobban kíváncsi, nyilván a szakirodalomhoz kell fordulnia – s ehhez a kötet végén található bibliográfia nyújt segítséget.

Nem lehet kétséges, hogy a kladisztika eredményei közelebb hoztak bennünket a növényvilág evolúciójának megismeréséhez, és egyúttal olyan morfológiai bélyegekre irányították a figyelmet, amelyek eddig a háttérben maradtak, vagy nem is tudtunk róluk. Ma már nagyobb biztonsággal rajzolhatjuk fel a szárazföldi növényvilág evolúciójának főbb irányait, mint valaha (102. ábra). Mivel a leszármazási kapcsolatokat Darwin óta gyakorlatilag minden biológus a rendszerezésben is érvényesíteni akarja, a törzsfa módosulásai jelentős következményekkel járnak, különösen ha a monofiletikusságot alapvető feltételnek tekintjük a taxonok körülhatárolásakor.

A korábbi, többé-kevésbé megszokott osztályozásokkal összevetve a könyvben követett rendszert, a legmarkánsabb változásokat az alábbiakban foglalhatjuk össze:

1. 
   A zöldalgák minimum két törzsre bontandók, de a Charophyta így is parafiletikus marad (ennek feloldása nem e könyv feladata). A csillárkamoszatok és rokonaik a szárazföldi zöld növények (Embryophyta) legközelebbi ma élő rokonai, s velük együtt alkotják a növényvilág monofiletikus Streptobionta kládját.
   

102. ábra. A szárazföldi növényvilág törzsfája. A rajz „klasszikus” stílusban készült, ellentétben a kötetben szereplő kladogramokkal. Voltaképpen azok túlzott precizitását igyekszik kicsit enyhíteni, azaz nem kell minden apró részletet teljesen komolyan venni! A génuszneveket a kihalt taxonok esetében dőlt betűvel szedtük.

1. 
   A mohák egy törzsként nem kezelhetők, hiszen több (de legalább kettő), egymástól és a száras növényektől is független vonalat képviselnek a növényvilág evolúciójában.
   
2. 
   Még kevésbé tartható a harasztok egy törzsbe sorolása. Igen régen elkülönült egymástól a korpafüvek és a többi haraszt evolúciója, ez utóbbiak közös őse egyúttal a magvas növények közös őse is, mint az Euphyllophyta klád kiindulása.
   
3. 
   A zsurlók minden jel szerint beágyazódnak a páfrányok közé, s velük együtt alkotják a Monilophyta kládot. A Psilotumok nem olyan különállóak, mint korábban gondolták (pl. a harasztokon belül osztály szinten), hanem inkább egy erőteljes redukciót mutató páfrányvonalat képviselnek, s legközelebbi recens rokonaik a kígyónyelvpáfrányok.
   
4. 
   A ma élő nyitvatermők monofiletikus jellege elképzelhető, de korántsem bizonyos. Mivel a kihaltakkal együtt a nyitvatermők mindenképpen parafiletikusak (hiszen közös ősük a zárvatermők közös őse is egyben), több törzsre bontásuk jelenti a legbiztosabb megoldást.
   
5. 
   A Gnetophyta három csoportja egymástól viszonylag távol áll, megnehezítve ezáltal a filogenetikai rekonstrukciót. Valószínűleg nem a zárvatermők testvércsoportja, hanem a Pinophyta törzsé, de még nem mondható ki ez ügyben a végső szó.
   
6. 
   A cikászok és a ginkó hasonlatosságai túlnyomórészt a nyitvatermők pleziomorf sajátságai, így egy törzsbe sorolásuk nem indokolt.
   
7. 
   A tobozos nyitvatermők egységes, monofiletikus törzs, melybe beágyazódnak a toboz nélküli családok is (azaz a régi Taxopsida osztály semmiképpen sem tartható). A tobozosokon belül a Taxodiaceae parafiletikus, így beolvasztása egy nagy Cupressaceae családba biztosítja a monofiletikusságot.
   
8. 
   A zárvatermőkön belül nem tartható a kétszikű–egyszikű dichotómia, s a törzsön belül egyelőre csak kladisztikai kategóriákat érdemes elkülöníteni, osztályokat nem. Egyértelműen a monoszulkát pollennel bíró kétszikűek az ősiek, közülük is kiemelendő az ANITA csoport, azaz a három elsőként leágazó klád – benne lágy- és fásszárúakkal egyaránt. Csak később következik az egyszikűek monofiletikus ága, az Acorales alapi helyzetével. Az egyszikűeken belül jelentős átrendeződések mutatkoznak minden korábbi rendszerhez képest a Liliales-Asparagales esetében. Az Orchidaceae nem egy leszármaztatott liliomféle, hanem egy korán elvált, más csoportoktól függetlenül evolválódó csoport.
   
9. 
   Egyes magnoliafélék és rokonaik, illetve ősibb típusú lágyszárúak (pl. borsfélék, farkasalmafélék) a monoszulkát klád külön leágazását alkotják. Ez a csoport feltehetőleg monofiletikus. Mindenesetre nem igazolódik, hogy a magnoliák nagy virága közel lenne az őshöz. Inkább egy kisméretű, pl. Amborella jellegű virág utal jobban az ősi kétszikű típusra.
   
10. 
    A kétszikűek jelentős része (trikolpát pollen alaptípus) monofiletikus csoportot alkot, a valódi kétszikűeket. A kétszikűek korábbi rendszerei alosztály szinten sem egyeztethetők össze a kladogrammal, amelyen a rosid és asterid kládok jelentkezése igen feltűnő fejlemény. A változások legnagyobb mértékben a korábbi Hamamelidae és Dilleniidae csoportokat érintik, amelyek teljesen szétesnek, és a törzsfa legkülönbözőbb ágaira kerülnek. A többi alosztály is jelentősen átalakul, de nagyobb csoportjaik, főleg a forrtszirmú négykörösek esetében, együtt maradnak, kiegészülve kisebb rendek és más csoportok töredékeivel.
    
11. 
    A molekuláris eredmények jórészt megerősítik a leginkább természetesnek tartott faj feletti kétszikű kategóriákat, a családokat, de itt bőven vannak kivételek, főleg a kis fajszámú, eddig is bizonytalan helyzetű famíliák körében. Csak példaképpen: a Saxifragaceae család egyes nemzetségeiről kiderült, hogy az asterid kládon a helyük. A Lamiales renden belül a fő átrendeződés a Scophulariaceae családot érinti, mert legtöbb génusza a Plantaginaceae, ill. az Orobanchaceae családba kerül át. Ezen kívül sok kisebb-nagyobb változásra is felfigyelhet a más rendszerekhez szokott olvasó, pl. a Lamiales renden belül a Verbenaceae, ill. a Dipsacales-en belül az Adoxaceae és a Caprifoliaceae esetében.
    
12. 
    A zárvatermők végső kládjain nagyrészt olyan családok és rendek találhatók, amelyeket eddig is a leginkább leszármaztatott kétszikűeknek véltek a modern rendszerezők. Azaz a lamiid és a campanulid vonal távolodott el leginkább a zárvatermők közös ősétől. Ennek megfelelően a legkésőbb bukkannak fel a Föld történetében, paleobotanikai adatok alapján legkorábbi leleteik „mindössze” 55 millió évvel ezelőttről, a paleocén kor végéről származnak.
    

• • •

A könyv megírása természetesen elképzelhetetlen lett volna külső segítség nélkül. Tervét még régebben, a Széchenyi Professzori Ösztöndíj pályázatában vetettem fel, s bár a megvalósítás csak későbbre sikeredett, az elnyert támogatást természetesen illő megköszönnöm. Az OTKA T29784 számú pályázati támogatása is nagyra becsülendő, ami eredetileg kutatási célú volt ugyan, de a mindennapi munkában nem választhatók el könnyedén az egyes feladatok sem, nemhogy a rájuk költött pénz. A Collegium Budapest és az ELTE TTK könyvtára nagy segítségemre volt nehezen elérhető cikkek felkutatásában és másolásában. Alapos munkájukért és sokirányú segítségükért elsősorban lektoraimnak, Csontos Péternek, Engloner Attilának és Tamás Júliának tartozom köszönettel. A kézirat részbeni vagy teljes elolvasásával, a gyenge pontok megtalálásával, a hibák kijavításával és egyéb javaslataival igen sokat segített Barbacka Mária, Bóka Károly, Galácz András, Garay József, Gálhidy László, Halassy Melinda, Kontra Klára, Kristóf Zoltán, Ódor Péter, Papp Balázs, Peregovits László, id. Podani János, Steták Dóra és Tóth Zoltán. A kötet elkészítésében apró megjegyzésekkel és sok egyéb módon segített Simon Tibor, Szathmáry Eörs és Kalapos Tibor. Egyetemi hallgatók sokasága „edződött” az évek során az előadásokon, amíg a kötet anyaga jelenlegi formájában összeállt. A tőlük kapott visszajelzések igen hasznosnak bizonyultak. Segítőim felsorolása persze nem jelenti azt, hogy bármi felelősséget megpróbálnék elhárítani magamtól az óhatatlanul is megmaradt hibákért és következetlenségekért. Az is igaz, hogy nem tudtam, esetleg nem is akartam minden javaslatot figyelembe venni. Az F függelék voltaképpen a felmerülő hibák és a fontos változások feltüntetésére biztosít helyet. Ezek a honlapomon, a http://ramet.elte.hu/~podani címen is olvashatók, amelyet – reményeim szerint – időről időre felfrissítek az új fejleményekkel is. Minden megjegyzést, kiegészítést és hozzászólást szívesen fogadok a [e-mail] e-mail címemen.

Budapest, 2003. június

• • •

1. Köszönetnyilvánítások a 2. kiadáshoz

Segítségükért, kisebb megjegyzéseikért, illetve a nómenklatúrai egyezések (E függelék) listájának bővítésért köszönettel tartozom Csecserits Anikónak, Horváth Zsófiának, Laczi Miklósnak, Molnár V. Attilának, Muraközy Évának, Szitár Katalinnak, Udvardy Lászlónak, Újfalussy Balázsnak, Vad Csabának és Vági Balázsnak.

Budapest, 2007. május

Minden olvasó türelméért, kitartásáért és figyelméért köszönettel tartozik

a szerző
A. függelék - A) A leszármazási viszonyok rekonstruálása

Jelen könyvből nyilvánvaló, hogy a modern taxonómia művelése, illetve eredményeinek egyszerű megértése sem nélkülözheti a leszármazási (evolúciós) viszonyokat rekonstruáló módszerek ismeretét. Célszerű tehát legalább egy tömör összefoglalót adni róluk. Ebben a függelékben voltaképpen előző könyvem (Podani 1997) megfelelő részeinek módosítása szerepel, kiegészítésekkel.

A leszármazási mintázatokat feltáró metodológiát – némi általánosítással – kladisztika néven foglalhatjuk össze. A kladisztika voltaképpen besorolható a többváltozós módszerek közé, hiszen sok objektum sok tulajdonsággal szerepel a vizsgálatban. A kladisztikai módszerek egy része azonban jóval specializáltabb a többinél, s a matematikai alapvetésen kívül igen fontosak, ha nem a legfontosabbak, a kutatónak az evolúcióról alkotott elképzelései is. Az egyes karakterek például, a numerikus taxonómiában elfogadott alapelvekkel (113–114. oldal) ellentétben, már nem egyformán lényegesek, s csupán azokra van szükségünk, amelyek evolúciós információt hordoznak, míg a többiek csak „zavarják” az összképet. Azonban még egy ilyen lényeges tulajdonság különböző állapotai sem teljesen egyenrangúak evolúciós szempontból. Kimondhatjuk továbbá, hogy ha valamely csoport evolúciója során egy tulajdonság eltűnik, akkor az nagyon kis eséllyel vagy egyáltalán nem jelenhet meg újra. „Különleges” tulajdonságokról feltételezzük, hogy nem alakulhattak ki egymástól függetlenül két evolúciós vonalon, és így tovább. A felsorolásból talán már látható: rengeteg minden múlik az elemző biológuson, az evolúcióról alkotott általános elvein és a tanulmányozott csoportra alkalmazott speciális elképzelésein. Számos, nem csak technikai döntést kell hoznia, mielőtt a formális elemző procedúráit bevetné. A kladisztika semmiképpen sem fekete cső, melynek egyik végén beletöltjük az adatokat, s a másik végén kijön a kész törzsfa (az efféle „csőhatás” veszélye sajnos fennáll a többváltozós módszereknél, általában). Igen alapvető sajátosság, hogy a kladisztika a vizsgált objektumok mai állapotát figyelembe véve szándékozik egy valójában sohasem igazolható múltbéli eseménysorozatot felderíteni. [Viszonylag újabb irányzat a sztratokladisztika (Fisher 1992), amely a tulajdonságokról rendelkezésünkre álló rétegtani információkat (vagyis az időbeli sorrendiséget) is figyelembe veszi.] Így azután nem meglepő, hogy a kladisztikában számos, egymással nehezen összeegyeztethető, s olykor nehezen megbékélő irányzat létezik, amelyek nem csak vitatkoznak egymással [Gould (1990) a kladisták egyes képviselőit a legveszekedősebb kutatók közé sorolja]. Nem is könnyű a kladisztikáról egy függelékben szólni. A kladisztika témájának akár egy külön kötetet (mégpedig vastagat) is lehetne szentelni, feltéve ha valaki képes ebben a szerteágazó, nehéz filozófiai érvelésekkel alaposan „megspékelt” tudományágban tájékozódni (Stuessy, 1990, kifejezetten kétli, hogy ez egyáltalán lehetséges). Az alábbiakban megadott hivatkozások segítségével azonban minden Olvasó elindulhat az őt érdeklő irányban.

E fejezet, a fent elmondottak ellenére, nem csak biológusoknak, nem csak a növényrendszertanban tájékozódni kívánó olvasóknak lehet érdekes. A kladisztika módszerei más tudományban is számításba jöhetnek, ha a történetiségnek, a leszármazás elemzésének szerepe van. Ilyen terület például a nyelvészet, amely meg is próbálkozott a nyelvek törzsfájának az elkészítésével (pl. Cavalli-Sforza és mtsai. 1988). E fának és a humán populációk közötti genetikai különbségekből származó fának (A.1. ábra) az összevetéséből a népcsoportok nyelvi és genetikai koevolúciójára lehet következtetni (Penny és mtsai. 1993). Ugyancsak alkalmaztak már kladisztikai módszereket egyes kéziratos anyagok történeti kialakulásának értékelésére is (Howe és mtsai. 2001). Mindezt csak kedvcsinálóul, a kladisztikus módszer alkalmazási lehetőségeinek illusztrálásaként bocsátjuk előre.

1. A.1. Alapelvek és fogalmak

A kladisztika egyes számú alapelve az, hogy a leszármazási viszonyok fa-gráfok formájában ábrázolhatók. Ebben önmagában persze nem sok újdonság van, hiszen már Darwin (1955) alapművének is egy leszármazási fa volt az egyetlen illusztrációja. A lényeg az, hogy mindvégig elágazások rendszerében, azaz „fában kell gondolkodnunk” („tree thinking”, O’Hara 1988), ha bárminemű evolúciós vizsgálatot végzünk (pl. akár a gének szintjén, egy populáción belül is). A fák általánosan elfogadott elnevezése a kladogram (gör. kladosz = ág szóból, vö. Camin és Sokal 1965), s a leggyakoribb ábrázolásmódja az A.2. ábrán látható. A kladogram más formában (rendszerint „lombozatával” felfelé), s akár még kör alakban is felrajzolható. A kladisták általában ügyelnek arra, hogy az ábrázolásmód ne legyen összekeverhető a numerikus taxonómia ún. dendrogramos illusztrációjával, ezzel is kiemelve a módszer- és szemléletbeli különbségeket. (Újabban ez a megkülönböztetés már kevéssé fontos a kladisztikusok szemében, és törzsfákat dendrogram-szerűen is gyakorta ábrázolnak, 65–68. ábrák.)

A kladogram levelei, azaz végső szögpontjai, a tanulmányozott taxonok, a numerikus taxonómia definíciójával: OTU-k („operational taxonomic unit”, Sneath és Sokal 1973) vagy, a kladisztika célját jobban kiemelendő: EU-k („evolutionary unit”, Estabrook 1972). A gráf belső szögpontjai olyan „kihalt” evolúciós egységeket reprezentálnak, amelyek egykori létét csupán feltételezzük (HTU-k, „hypothetical taxonomic unit”, Farris 1970), kivéve ha jó okunk van egy megfigyelt taxont ilyen belső szögpontként feltüntetni. A legelső (az A.2. ábrán a legalsó) belső szögpont a gyökér helyét mutatja, ez az összes taxon legfiatalabb közös őse. A kladogram azonban, a dendrogrammal ellentétben, nem mindig rendelkezik gyökérrel, mert a közös ős helyzetének megállapítása általában a vizsgálat legbizonytalanabb része (ezt példázza a nyelvek kladogramja is, de erről majd később). A gyökeres gráf egyes élei a leszármazási utakat jelölik, azaz az „ős -> leszármazott” relációk kifejezői (a gráf tehát irányított, de a nyilakat rendszerint „elfelejtjük” feltüntetni).

A kladogram sok esetben dichotomikus, azaz minden ősből két leszármazott jön létre. Számos kladisztikus irányzat szinte kötelezően előírja a dichotomikus elágazódást, és „megoldatlannak” (unresolved) tekinti azokat az eseteket, amikor háromszoros vagy többszörös elágazások is jelen vannak a fában (mint pl. az A.1.b. ábrán). (Ez utóbbiak a politómikus fák, Wiley 1981.) Miután szigorúan csak fákról lehet szó, azaz kör nélküli gráfokkal dolgozunk, ki kell zárnunk a már elágazott részek újrakapcsolódását (anasztomózisok, vagyis „retikuláris evolúció”), bár tudjuk, hogy ez a valóságban egyáltalán nem lehetetlen (gondoljunk a hibridizációra és más génáramlási lehetőségekre, részletesebben Sneath és Sokal 1973: 352–356, és – a makroevolúciós folyamatokat illetően – Doolittle 2000). Következésképpen a kladisztika módszerei főleg olyan típusú evolúciós utak rekonstruálására alkalmasak, amelyekben az egyes elágazások már stabilizálódtak, de nem igazán használhatók populációs vagy annál alig magasabb szinten, ahol még minden „kialakulatlan, kiforratlan”. Azaz a kladisztika inkább a makro-, s kevésbé a mikroevolúciós folyamatok kutatásának eszköze – az utóbbi esetben az a bizonyos „fában gondolkodás” nem is olyan biztos, hogy a legmegfelelőbb.

A.1. ábra. Humán populációk kladogramjai genetikus (a) és nyelvészeti (b) információk alapján, Cavalli-Sforza és mtsai.. (1988) után, Penny és mtsai. (1993) módosításaival. A gyökér pozíciója ismeretlen, bár mindkét esetben hajlamosak volnánk azt középre helyezni. Rövidítések: Mb: Mbuti (pigmeus), NA: Ny-afrikai, Ba: Bantu, Ni: Nílusi-szaharai, S: Szan (busman), Et: Etiópiai, Be: Berber, Ir: Iráni, DÁ: DNy-ázsiai, Eu: Európai, Sz: Szardíniai, I: Indus, D: Dravida (D-indiai), L: Lapp, U: Uráli, Mo: Mongol, Ti: Tibeti, K: Koreai, J: Japán, A: Ainu (kis nép Japánban), ÉT: É-türk, Es: Eszkimó, Cs: Csukcs, DI: D-amerikai indián, KI: Közép-amerikai indián, ÉI: É-amerikai indián, Na: Na-Dene (amerikai indián népcsoport), DK: D-kínai, MK: Mon és Khmer (indokínai), T: Thai, Iz: Indonéz, Ma: Maláj, F: Filipino, P: Polinéz, Mi: Mikronéziai, Me: Melanéziai, UG: Új-guineai, Au: Ausztrál őslakó.

A kladogram bármely részfáját ágnak vagy kládnak nevezzük, az ide tartozó OTU-k egy ún. monofiletikus (egy közös őstől származó) csoportot alkotnak (A.2.a. ábra). A közös őst közvetlenül megelőző őstől származó másik klád az előbbiek testvércsoportja (sister group, mint például az új-guineai – ausztrál a többi ázsiai és pacifikus népcsoportnak az A.1.a. ábrán). A kladisták monofiletikusnak kizárólag olyan csoportot tekintenek, amelyek a közös őstől származó összes taxont tartalmazzák, s ha csak egy ilyet is kihagyunk (A.2.a. ábra), akkor a csoport már csak a parafiletikus jelzővel illethető (Hennig 1966). Ez a szóhasználat kétségtelenül ellentmondásban van a monofiletikus eredet korábbi (még nem kladista, hanem – mondjuk úgy: filogenetikai) definíciójával, amely nem írta elő „kötelezően” az összes leszármazott jelenlétét (Mayr 1942). A probléma Ashlock (1984) szerint úgy oldható meg, hogy az adott őstől származó összes leszármazottra a holofiletikus kifejezést alkalmazzuk, s ezt a taxonómusok jelentős része el is fogadja (vö. Stuessy 1990), bár nemigen alkalmazza!

A.2. ábra. Taxonok leszármazási relációi. A kladisztikai értelemben vett monofiletikus csoportban (a: jobb oldalon) minden leszármazott szerepel. A parafiletikus csoport (a: bal oldalon) nem tartalmazza a közös ős minden leszármazottját. A polifiletikus csoportból a közvetlen ősök kimaradnak (b).

Hogy a dolgok egy kicsit tovább komplikálódjanak, beszélnünk kell még a polifiletikus csoportokról is, mivel a kladisztika szakirodalma ezeket is sűrűn emlegeti, gyakorta nem ugyanazt értve alatta. Az A.2.b. ábra polifiletikus csoportját a ma általánosan elfogadott definíció (Farris 1974) szerint jelöltük meg. A rajz alapján azonban első látásra azt mondhatnánk, hogy a polifiletikusnak mondott csoport valójában parafiletikus, hiszen megvan a közös ős, és a tőle származók közül nem vettük bele mindegyiket a csoportba. Van azonban egy döntő különbség: a polifiletikus csoport olyan kisebb csoportokat egyesít, amelyek saját, közvetlen ősei kimaradnak — míg a parafiletikus csoportok nem ilyenek.

Felmerülhet bennünk a kérdés, hogy mi az értelme a fenti okoskodásoknak és definícióknak? Mindez megválaszolható, ha egy csoport leszármazását a taxonómia szempontjából értékeljük. Elfogadva azt az alapelvet, hogy az élővilág osztályozása a leszármazási viszonyokon alapuljon (ezzel egyébként a biológusok zöme egyetért), akkor nyilvánvalóvá válik számunkra, hogy a holofiletikus taxonok a legegyértelműbbek, ezután következnek a parafiletikusak, míg a polifiletikus csoportok tűnnek legproblematikusabbnak. Az általunk ismert és elfogadott klasszifikáció viszont a kladisztika megközelítésében sok ponton bizonyul para-vagy polifiletikusnak. Mindezt Gould (1990) rendkívül szellemesen illusztrálja a halak példáján. A hagyományos értelemben vett halak csoportja polifiletikus, hiszen a bojtosúszósok a négylábú szárazföldi gerincesekhez kladisztikailag közelebb állanak, mint a többi halhoz. Az „ellentmondás” elsősorban abból ered, hogy a hal fogalma felületes makromorfológiai egyezéseket tükröz csupán. De még alacsonyabb rendszertani szinten, mondjuk a zebra definíciójával is zavarba jöhetünk, mert egyes csonttani bélyegek alapján a közönséges ló bizony a zebrafajok közé „ékelődik” a kladogramon — vagyis a zebra kifejezés sem biztos, hogy holofiletikus taxont takar. E könyv jól illusztrálja, hogy hasonló „problémák” adódhatnak a haraszt, a nyitvatermő vagy a kétszikű elnevezésekkel is.

A kladisztikára általánosan érvényes alapelvek közül még egyet kell itt megemlítetünk: általánosan elfogadott a biológiában (és más tudományokban is), hogy egy jelenség magyarázatában az egyszerűbb hipotéziseket kell megtartanunk a komplikáltabbakkal szemben. Itt ez a minimális evolúciós utak elvében fejeződik ki, melynek értelmében olyan fát tartunk optimálisnak, amely a taxonok legkisebb mértékű megváltozásával jár. Ez könnyen megérthető a távolság alapú kladisztikában, s – mint később látni fogjuk – központi jelentőségű a karakter alapon működő módszerek esetében. Az utóbbi esetben parsimony néven hivatkozunk rá, amelyet „takarékossági elv”-ként fordíthatunk magyarra (pl. Rédei 1987, 719. old.). A parszimónia fogalma félreértések forrása lehet, hiszen az evolúció semmilyen értelemben sem „takarékos”, és bizonyos, hogy az evolúció nem „ilyen irányban” zajlik. Csupán arról van szó, hogy nekünk nincs más érdemi lehetőségünk a jelenben fennálló eltérések kialakulását magyarázó munkahipotézis felállítására¹. Ezért a továbbiakban a túl erősnek hangzó magyar fordítás helyett a semlegesebbnek tűnő latin megfelelőt használjuk. A parszimónia elv filozófiai-biológiai vonatkozásairól egyébként Sober (1983, 1988) adja a legjobb áttekintést (lásd még Kluge 1984).

2. A.2. Kladisztika távolságok alapján

2.1. A. 2.0. Numerikus taxonómiai osztályozások

Körültekintéssel kiválasztott tulajdonságokra, egy jól megválasztott genetikai vagy szekvenciákra alkalmazott távolságformula alapján a hierarchikus osztályozás (vagyis a numerikus taxonómia) módszerei is felhasználhatók kladogramok megbecslésére. Bár ez a lehetőség sok „ortodox” kladista számára fel sem merül, mások azonban – véleményem szerint helyesen – azt vallják, hogy kiindulásképpen érdemes egy-két ilyen módszert is kipróbálnunk a többi elemzéssel párhuzamosan.

A numerikus taxonómia legismertebb osztályozó módszere a csoportátlag (group average, average linkage vagy UPGMA) módszer (pl. Sneath és Sokal 1973). Az analízis minden lépésben kiválasztja a legközelebbi objektumpárt (később csoportpárt), és ezeket egy csoportba, osztályba vonja össze. Ennek távolságát a többi objektummal súlyozott átlagolással számítja ki. Az elemzés addig folytatódik, amíg minden objektum egy osztályba nem kerül. A dendrogramot úgy ábrázoljuk, hogy az összevonásokhoz tartozó távolságok leolvashatók a függőleges tengelyen. Az A.3.c. ábra dendrogramja ezzel a módszerrel készült.

A hierarchikus klasszifikációval szemben felhozható legfontosabb kladisztikai ellenérv az, hogy a kapott dendrogramon minden OTU egyforma távolságra van a gyökértől (ez az ún. ultrametrikus tulajdonság). Rendszerint valószínűtlennek tartjuk azonban, hogy az evolúció során minden irányban pontosan egyforma mértékű lenne a változás a közös őstől számítva (mégha az eltelt idő azonos is)². Tehát olyan fákat kell szerkesztenünk, amelyek már nem feltétlenül ultrametrikusak, hanem más optimalitási feltételnek felelnek meg. Általában az úgynevezett additív fákkal szembeni elvárásokat érvényesítjük: lényegében véve arról van szó, hogy a fában az élekhez rendelt távolságok összege bármely két objektum között legyen a lehető legjobb közelítése a kiinduló távolságértéknek. Az alábbiakban áttekintünk néhány ilyen eljárást, sokszor csak az alapelvek ismertetésével, máskor pedig az algoritmust is részletezve. A fa rekonstrukciója során két dolgot kell figyelembe vennünk: a fa elágazásainak a mintázatát (vagyis a fa topológiai viszonyait), illetve az egyes ágakhoz (élekhez) súlyként rendelhető távolságokat. E két dolog változtatása az optimalizációs algoritmus során nem éppen könnyű feladat, s az egyes módszerek elsősorban ebben térnek el egymástól. Számos módszer gyökér nélküli fát eredményez először, amelyből azután gyökérrel rendelkező kladogram is előállítható.

Az additív fáknak kiemelt jelentősége van az evolúciós utak rekonstrukciójában. Ha a genetikai változásokat teljes mértékben ismernénk, akkor ezek összesítése egy tökéletesen additív fát eredményezne: a valódi törzsfa additív. A változásokat azonban nem ismerjükismerhetjük teljesen, csak a „végeredményül” kapott taxonokat. A közöttük felmérhető távolságok csupán közelítései (vagyis becslései) az evolúciós távolságoknak, s ezekből kell a fa rekonstrukcióját elvégeznünk a maximális additivitás szem előtt tartásával.

2.2. A. 2.1. Élek összhosszának minimalizálása

Az egyik legrégebben ismert javaslat evolúciós távolságok fákkal történő reprezentálására Cavalli-Sforza és Edwards (1967) nevéhez fűződik. E szerzők azt tekintik optimális fának, amelyben az élek összhosszúsága a lehető legkisebb. Ez tulajdonképpen egy olyan minimális feszítőfa (minden ojbektumot egyszer érintő, minimális élhossz összeggel felrajzolható fa), amelyben az m OTU-n kívül HTU-k is vannak. Gyökér nélküli fa esetében (vagyis m–2 HTUval) a feladat 2m–3 db él összhosszának a minimalizálása. A szerzők eredeti algoritmusa meglehetősen bonyolult, és nehezen követhető. Saitou és Imanishi (1989) azonban egy sokkal gyorsabb számításmenetet fejlesztett ki. Az eljárást Nei (1991) „minimális evolúció módszere” néven ismerteti.

A dendrogramok „hibáját”, vagyis a konstans evolúciós változást, a Saitou és Nei (1987) által javasolt szomszéd-összevonó módszer (neighbor joining) eredeti módon próbálja meg kiküszöbölni. A fában egymás mellé kerülő objektumok kiválasztásánál nemcsak a távolságmátrix dij értékeit, hanem az objektumoknak az összes többivel alkotott távolságait is figyelembe vesszük. A módosított „távolság” annál kisebb lesz az eredetinél, minél nagyobb a két objektum átlagos távolsága a többitől, hiszen a nagy átlag (=„nagy evolúciós sebesség”) voltaképpen megnöveli kettejük relatív közelségét. A fa teljes felépítése egy agglomeratív osztályozáshoz hasonló módszerrel történik, melynek során a D távolságmátrix fokozatosan redukálódik. Végeredményben a fa éleinek az összhosszúságát optimalizáljuk, s e tekintetben az eljárás megfelel a minimális evolúció módszerének, csak annál sokkal gyorsabb és egyszerűbb (Nei 1991). Az egyes lépéseket Swofford és Olsen (1990) leírását véve alapul a következőképpen összegezhetjük:

MAGYARÁZATOK AZ EGYENLETEKHEZ

1) A Dm,m távolságmátrixhoz meghatározzuk a vm vektort, melynek j-edik eleme a j objektum többitől vett távolságainak összege:

2) Megkeressük azt az objektumpárt, melyre nézve a

mennyiség minimális. tjk voltaképpen nem távolság, s többnyire negatív az értéke. Ez csupán egy döntésfüggvény, amely megadja, hogy mely objektumpárt kell összekötnünk egy újonnan definiálandó u belső szögponttal. Legyen ez az objektumpár mondjuk h és i!

3) A h és i objektumoktól az u belső szögponthoz húzott élekhez rendeljük az alábbi távolságokat:

ami azt jelenti, hogy az u szögpont ahhoz esik majd közelebb, amelyiknek kisebb a távolságátlaga a többi taxonnal. Ha például v_h < v_i, akkor e_hu < e_iu. Ha a két távolságösszeg között jelentős a különbség, az élhosszra negatív érték is adódhat. Ez a jelenség analóg egyes hierarchikus osztályozások visszafordulásaival, és zavarhatja az eredmény interpretációját, ill. ábrázolását, de szerencsére ritkán fordul elő.

4) Most következik D átszámolása. A h és i kiesik, helyettük az u-hoz tartozó sor, ill. oszlop kerül be a mátrixba. D sorainak, ill. oszlopainak száma tehát 1-gyel csökken. A következőkben most már u-nak a többi szögponttól vett távolságát kell használnunk, amelyek a következőképpen kaphatók meg:

5) Amennyiben D mérete nagyobb, mint 2 x 2, akkor visszatérünk az 1. lépéshez. Ha már csak két szögpontunk van, akkor csupán a közöttük húzódó él hosszát kell megadnunk, ami nem más, mint i19903.

Ha a kiinduló távolságok tisztán additívak, akkor az optimális fát mindenképpen megkapjuk ezzel a módszerrel is. Egyéb esetekben a kapott eredmény csupán közelítése lehet egy additív fának. A gráf egy gyökér nélküli fa, ami jól mutatja az evolúciós távolságviszonyokat, de nem ad hipotézist a leszármazás irányairól, hiszen a közös ős pozíciója ismeretlen. A fát tehát le kell „gyökereztetnünk”, ami kétféleképpen történhet:

1) Feltételezzük, hogy az egymástól legtávolabbi objektumpár azonos evolúciós sebességgel távolodott a közös őstől. Vagyis a gyökér a két objektum közötti út felezőpontjára kerül (midpoint módszer). Ezzel a feltételezéssel azonban — legalábbis részlegesen — visszatérünk ahhoz, amit eredetileg elkerülni szándékoztunk.

2) Még a számítások előtt leszögezzük, hogy a vizsgált taxonok egy holofiletikus csoportot alkotnak (nevezzük ezeket ingroupnak, „belcsoport”-nak). Keressünk hozzájuk egy vagy több olyan taxont, amelyek rendszertanilag kapcsolódnak a belcsoporthoz, de bizonyosan távolabb állanak tőlük evolúciósan, mint a belcsoport tagjai egymástól (outgroup, amelyet pedig „külcsoport”-nak fordíthatunk). Az elemzésbe mindkét csoport tagjait bevonjuk. A kapott fán azt az élt, ahol a külcsoport a vizsgált taxonokhoz kapcsolódik, joggal használhatjuk fel a belcsoportra nézve közös ős kijelölésére. Ha az elemzésből kiderül, hogy a két csoport mégis keveredik egymással, akkor felül kell vizsgálnunk a külcsoportot, és esetleg az egész vizsgálatmenetet új alapokra kell helyeznünk. A külcsoport bevonása azonban némi önkényességet visz az elemzésbe. Sok esetben egyébként nincs is lehetőség a külcsoport alkalmazására, így az A.1. ábra példáján sem (ui. nincs olyan emberi populáció, amelyet akár genetikai, akár nyelvi alapon bizonyosan külcsoportként foghatnánk fel).

A szomszéd-összevonó módszert és a gyökér pozíciójának meghatározását egyes ragadozó emlősök immunológiai távolságmátrixának (A.2. táblázat e függelék végén, Sarich 1969) felhasználásával illusztráljuk. A külcsoportot a majom képviseli az elemzésben.