A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához



Yüklə 2,58 Mb.
səhifə15/31
tarix24.04.2018
ölçüsü2,58 Mb.
#40119
1   ...   11   12   13   14   15   16   17   18   ...   31

84. ábra. a: Santalum album virágos ágrészlet, b: Hamamelis virginiana ágrészlet, c: Haloragis erecta, d: Sedum pulchellum virág, e: Cissus cactiformis habituskép

A Saxifragaceae (kőtörőfűfélék) egyértelműen monofiletikus család, bár — a korábbi felfogáshoz képest — sok-sok változással (pl. a Hydrangea az asterid, a Parnassia pedig a rosid klódon van most már a molekuláris elemzéseknek köszönhetően). A megmaradtak sem igazán nevezetesek az egyöntetűségükről. Lágyszárúak, mirigyes-fogas levelekkel. A virágban 4-5 csészelevél és ugyanennyi szirom van, de ez alól vannak kivételek. Jellegzetes a vacokkehely. A termőtáj kifejlődése nem egységes, a 2-5 termőlevél az összenövés különféle fokozatait mutatja, a magház felső vagy alsó állású, a termés tok vagy tüsző. Főleg a mérsékelt és hideg öv lakói az északi féltekén, mint például a Suxifraga (kőtörőfű) és a Chrysosplenium (aranyveselke). A testvércsalád, a Grossulariaceae (ribiszkefélék) egyetlen nemzetsége a Ribes. Mind cserje, jellegzetes erezetű levelekkel, bogyóterméssel.

32. rend: Vitales (850)

A rend helyzete meglehetősen vitatott. A molekuláris elemzések mindenesetre valahova a központi kétszikűek alapi helyzetébe teszik (vö. 69. ábra), a korábban feltételezett affinitásuk a Rhamnaceae-hez vagy a Proteaceae-hez így nem igazolt. Mindenképpen a rosid klád közelében vannak, egyes gén-fákon azok közvetlen testvércsoportja, de a többgénes értékelések ezt a pozíciót csak gyengítik. A két termőlevél és a levelek erezettsége a Saxifragales-t idézi.

A Vitaceae (szőlőfélék) családjában a levelek tenyeresen összetettek vagy tenyeres erezetűek. A virágzat összetett, benne sok kisméretű, nektárrumokkal bőven ellátott virággal. Termésük bogyó. Életformájuk nagyrészt lián, a levelekkel átellenben álló kacsokkal kapaszkodnak. A rögzítés hatékonyságát tapadókorongok is fokozhatják. A gazdaságilag fontos Vitis (szőlő) génusz mellett a Parthenocissus (vadszőlő) érdemel említést. Legnagyobb sokféleségben a trópusokon tenyésznek. A Cissus fajok törzse gyakran pozsgás (84.e. ábra). Egy családba is összevonhatók a közelrokon Leeaceae famíliával, ezek azonban fatermetű, kacstalan növények, s csak finomabb sajátságokban egyeznek meg a szőlőkkel.

2.1. A rosid klád

Ezen törzsfejlődési vonal létét – ami nemigen lehet meglepő az eddigieket olvasva – a molekuláris értékelések mutatták ki. Két fő klád, az eurosid I és II ismerhető fel bennük, míg néhány csoport (Crossosomatales, Geraniales és a Myrtales) még tisztázatlan módon, alapi helyzetben csatlakozik hozzájuk (bár ez utóbbi erősebb affinitást mutat a rosid II klád felé). Morfológiailag változatos, ily módon nehezen jellemezhető csoport. Az egyszerű háromnyílású pollent gyakran az összetett (pl. poliporát) virágporszem váltja fel.

33. rend: Crossosomatales (75)

Fák és cserjék, gyakorta örökzöld levelekkel. Jellegzetességük a megvastagodott külső maghéj, ami egyöntetűen jellemzi az ide tartozó nyolc kis családot. A virág rendszerint négykörös.

A Crossosomataceae család xerofiton, fényes levelű és sokszor tüskés fajai É-Amerika nyugati felén terjedtek el. Magánosan álló virágaikat (85.a. ábra) bögreszerű vacok jellemzi, szélén a csésze-, szirom- és porzólevelekkel, felső állású magházzal. A Staphyleaceae (hólyagfafélék) levelei páratlanul szárnyaltak, öttagú virágaik kicsinyek, bugában állanak, a csészelevelek gyakran lepelszerűek. A termés sokféle lehet, a nálunk is előforduló Staphylea pinnata (hólyagfa) esetében felfújt, rekeszenként kevés magvú tok. A Strasburgeriaceaenél tíz porzó áll egy körben. Az ide tartozó egyetlen faj Új-Kaledónia endemizmusa, akár az Amborella trichopoda.

34. rend: Geraniales (850)

A DNS szekvenciaelemzéseknek köszönhetően a korábbi rendszerekhez képest jelentősen leszűkült az ide tartozó családok köre. A porzótáj az obdiplosztemónia jelenségét mutatja, azaz a növekedés során a belső porzókör kívülre kerül. A virágzat bogas, a csésze rendszerint a termésen maradó.

A Geraniaceae (gólyaorrfélék) családjában a virág öttagú, sugaras vagy zigomorf szimmetriájú is lehet. A csészén gyakran sarkantyú figyelhető meg. Különlegességük a termés: éréskor a száraz, csőrszerű termés részekre hasad a központi oszlop mentén, a részek meggörbülnek vagy összecsavarodnak (85.b. ábra), a magokat kilövik, vagy higroszkóposan a talajba fúrják. A termés alakjára utal a Geranium (gólyaorr) és az Erodium (gémorr) magyar neve is. Elsősorban a mérsékelt öv lakói. Ide tartozik a főleg Dél-Afrikában elterjedt Pelargonium (muskátli) génusz is, melynek zigomorf virágai vannak. Az ugyancsak dél-afrikai Melianthaceae (mézcserjefélék) esetében is sarkantyús a csésze. Virágaik, csakúgy mint az orchideáké, fejlődés közben 180°-ban elfordulnak. Sok nektárt termelnek, egyes fajaikat madarak porozzák be.



85. ábra. a: Crossosoma californicum virágos ág, b: Geranium maculatum felnyíló termés, c: Eucalyptus globulus virág, d: a Melastomataceae család tipikus levélerezete

35. rend: Myrtales (11 650)

Fajgazdag, morfológiailag sokrétű csoport, melybe trópusi és szubtrópusi elterjedésű fák és szélesebb elterjedésű lágyszárúak tartoznak. A virágok négy- vagy öttagúak, a porzók száma nagyon sok is lehet, a vacokkehely (hypanthium) bővelkedik nektáriumokban. A termőlevelek összenőttek, és szünkarp magházat formálnak. Jellegzetes a réteges/pikkelyes kéreg, az átellenes levélállás, a bikollaterális nyalábrendszer (háncselemek a fatesten belül). Tizenkét családjukból kettő (Myrtaceae, Melastomataceae) különösen fajgazdag, több mint négynégyezer fajjal.

A rend kladogramján először a Combretaceae család válik le, tagjai trópusi fák és liánok, sokszor igen jellegzetes növekedési formákkal (pl. a Terminalia ágrendszere emeletes, pagodaszerű). Az Onagraceae (ligetszépefélék) inkább lágyszárúak, virágaikban kettő vagy négy az alapszám. A vacokkehely erősen fejlett. A pollenszemeket fonalak tartják apró csomókban. Megemlítendő az Oenothera (ligetszépe, a kromoszómák gyűrűt formálnak), a Ludwigia (tóalma) és az Epilobium (füzike) nemzetség, míg az egzotikusak közül a Fuchsia a legismertebb. E család testvércsoportja a Lythraceae (füzényfélék): fák és cserjék, kevés lágyszárúval, mint például a Lythrum salicaria (vesszős füzény).

A következő leágazást a Myrtaceae (mirtuszfélék) családja dominálja. Leveleik, virágaik és termésük nagyon változatos, különösen a porzótáj mutat nagy eltéréseket. A termő alsó állású, bogyóterméssé fejlődik, vagy felső állású, s akkor tokterméssé válik. Sok közöttük az örökzöld, keménylombú fa vagy cserje. Jellegzetesek az olajtartó sejtek, így nem meglepő, hogy számos fűszernövényt találunk a családban. Legfontosabb nemzetségeik az ausztráliai Eucalyptus (85.c. ábra), ahova a földkerekség legmagasabb (100 m) fái tartoznak, és a több mint 1000 fajt egyesítő Syzigium (szegfűszeg és rokonai). Európában csak egy fajuk, a Myrtus communis él.

A harmadik ágon hat apró család közül a Melastomataceae emelkedik ki. Az összes trópusi területen megtalálható (pántrópusi). Viráguk rendszerint feltűnő, ibolyás vagy rózsás színű, leveleik erezete pedig olyannyira sajátságos, hogy egyértelműen jelzi a családhoz tartozást: néhány íves főérből s az ezekre merőleges, szabályosan álló oldalerekből áll (85.d. ábra). Nevezetesek az alumíniumakkumulációs képességükről is. Egyes Miconia fajok termése ehető, fekete festékanyaguk teljesen elszínezi a fogakat is (innen az elnevezés: „fekete száj”).

2.2. Az eurosid I (fabid) klád

A valódi rózsafélék a molekuláris elemzések szerint egyértelműen két fő kládra különülnek. Az I. kládot (36–43. rend) monotetikusan jellemző morfológiai sajátságokat nehéz találni. Itt fordul elő az N-kötő gyökérszimbiontákkal élő összes zárvatermő faj.

36. rend: Zygophyllales (140)

A rend két kis családot foglal magába, amelyek az rbcL szekvenciák szerint egymás testvércsoportjai, de morfológiailag erősen eltávolodtak egymástól.

A Zygophyllaceae (királydinnyefélék) szárazságtűrő fák, cserjék vagy lágyszárúak. Pálhás leveleik szárnyasak, a virágok sugarasak, ötös alapszámmal. Termésük csonthéjas vagy tok. Az óvilág sivatagaiban és sztyeppéin fordul elő a Zygophyllum nemzetség (86.a. ábra), míg nálunk a Tribulus terrestris (királydinnye) él. Az újvilági Krameriaceae 18 faja mind gyökérélősködő, zigomorf virágokkal, sziromszerű csészével és olajtermelő sziromlevelekkel.

37. rend: Celastrales (1300)

Alakgazdag, túlnyomórészt fásszárú taxonokat összefogó rokonsági kör, melynek érdekessége egy kis, lágyszárú család jelenléte.

A Celastraceae (kecskerágófélék) fajai főleg trópusiak, de a mérsékelt övben is vannak képviselőik. Virágaik kicsik, négy—öttagúak, különféle típusú virágzatokba tömörülnek. Termésük többnyire tok, a magon köpenyt (arillus) vagy szárnyat találhatunk. Az Euonymus (kecskerágó, 86.b. ábra) génusz az óvilágban terjedt el (nálunk két faj), a Celastrus génusz pedig minden kontinensen előfordul. A Parnassiaceae családba lágyszárúak tartoznak, virágaikban mirigyes sztaminódiumok tűnnek fel. Az északi félgömb hűvös területein élnek.

38. rend: Malpighiales (16 000)

A taxonómus – akár tradicionális, akár kladista – „rémálma” ez a rend. Monofiletikussága a plasztisz rbcL és atpB szekvenciák alapján vált egyértelművé – de a rend kladogramja, apró részletektől eltekintve, teljesen feloldatlan. Általános alaktani jellemzést adni szinte lehetetlen, bár sok családban a virág egyöntetűen három termőlevelet tartalmaz, és más apróbb egyezések is mutatkoznak. A családok számát (39) tekintve a leggazdagabb rend – az alábbi ismertetés csak töredéküket érintheti, a teljes listát lásd a C függelékben.

A családok hosszú sorából kiemelkedik az Euphorbiaceae (kutyatejfélék), melynek névadó génusza önmagában is több mint 2000 fajt számlál. Alaktanilag igen változatos fák, liánok és lágyszárúak tartoznak ide. Virágaik egyivarúak, többnyire erősen redukáltak (a párta ritka, inkább csak csészeleveleik vannak, összesen 2-6). A termő három levélből nőtt össze, érés után szétesik. A mag jellegzetessége egy párnaszerű duzzanat, a karunkula, amely olajtartalmú testté alakulhat. A hím virágban a porzók száma 1, de nagyon sok is lehet. A rovarbeporzás dominál. Az Acalyphoideae alcsaládban — a másik kettővel ellentétben — nem találunk tejnedvet. Sok faj szélbeporzású, mint a Mercurialis (szélfű) és a Ricinus. A Crotonoideae alcsaládban hosszú tejedények figyelhetők meg, például a trópusi haszonnövényeket adó Hevea (kaucsukfa) és Manihot (manióka) nemzetségekben. Virágaikban száznál több porzó is kifejlődhet, a pollen polcporát, a bibeszál elágazó. Az Euphorbioideae alcsaládban a tejnedv nagyméretű sejtekben halmozódik fel, a pollen trikolporát. Az Euphorbia (kutyatej) génusz hatalmas vegetatív változatossága a kis egyévesektől a fatermetű, CAM fotoszintézisű pozsgás fajokig terjed. A kutyatej „virága” csak látszólagosan virág, hiszen valójában egy erősen módosult virágzatról van szó (cyathium, 86.c. ábra). Ezt öt fellevél övezi, melyek tövében nektármirigyeket, majd erősen redukált porzós virágokat láthatunk. Az egyetlen termős virág kis kocsányon emelkedik ki.

A kis Putranjivaceae családba tartozó Drypetes érdekessége a mustárolajok jelenléte — ezzel az anyaggal másutt csak a rosid II klódon lévő Brassicales rendben találkozunk. A Malpighiaceae családban a virágszerkezet meglehetősen egységes: 5-5 csésze- és sziromlevél, 10 porzó két körben és 3 termőlevél. A termés sokszor ugyanúgy három részre hasad, mint a kutyatejeknél, vagy pedig csonthéjas. Jellegzetesek a nyeles sziromlevelek, gyakran fűrészesfogacskás széllel (86.d. ábra). Főleg trópusiak, egyes fajaik termése nagy C-vitamin tartalmával tűnik ki.



86. ábra. a : Zygophyllum fabago habitusképe, b: Euonymus europaeus virág, c: az Euphorbia cyathiuma, d: Stigmaphyllon (Malpighiaceae) virág, e: Rhizophora mangle ágrészlet, a hipokotil különböző fejlődési fokozataival, f: Passiflora virág oldalnézetben.

A Rhizophoraceae (mangróvefélék) családja örökzöld fákat és cserjéket egyesít. Közülük a legismertebbek a trópusi tengerpartok árapályzónájában élnek, ennek megfelelően messziről kitűnnek a támasztó- és légzőgyökereikkel. Sugaras virágaikban 4-5 csésze- és 4-5 sziromlevél van, ez utóbbiak erősen szőrösek. Szaporodásukat az elevenszülés egy érdekes változata jellemzi: a magban lévő nagy embrió még a termésen belül fejlődésnek indul, a szik alatti szár (hipokotil) át is növi a termés falát (86.e. ábra), majd a csíranövény lehull az anyanövényről, és gyorsan meg is gyökerezik. A testvércsoport a trópusi Erythroxylaceae (kokacserjefélék) családja, mely nevét a fatest vörös színéről nyerte. Az Eythroxylon coca leveléből állítják elő a kokaint.

A Passifloraceae (golgotavirág-félék) fajai többnyire kacsokkal kapaszkodó kúszónövények. Feltűnő virágaik bonyolult szerkezetűek: a széles virágtengelyen murvaleveleket, 5-5 nagy csésze-, ill. sziromlevelet, belül feltűnő színezetű mellékpártát figyelhetünk meg (86.f. ábra). A termőlevelek száma, mint a rend sok családjában, itt is 3. Ezek, az öt porzóval együtt, egy nyélszerű képleten emelkednek ki a virágból. Az Elatinaceae (látonyafélék) családjába nedves élőhelyeken élő, erősen specializálódott fajok tartoznak. Nálunk is él az Elatine (látonya) génusz 5 képviselője.

A magyar flórából is jól ismert három család következik. Nálunk lágyszárúak, de mindegyikben vannak fásszárú fajok is, főképpen a trópusokon. A Linaceae (lenfélék) virágában a sziromlevél többé-kevésbé nyeles, a porzók száma 5 vagy 10 (az utóbbi esetben eltérő hosszúságúak a két körben), a termés tok (Linum, len) vagy csonthéjas (trópusi fák). A Violaceae (ibolyafélék) jellegzetessége a pálhalevél, a kétoldali — ritkán sugaras — virágszimmetria, az 5-5 csésze-, sziromlevél és porzó, és a 3 termőlevél. A portokokat összekötő csatlón függelék található. Gyakori eset körükben, hogy a beporzás már a bimbós virágban bekövetkezik (kleisztogámia). A magot a toktermés valósággal kilövelli magából. A Hypericaceae (orbáncfűfélék) családjában a virág alapszáma 4 vagy 5, a sziromlevelek gyakorta megcsavarodottak, a porzók számosak, öt falkába tömörülnek. Gyakoriak a váladéktartók, amelyek a Hypericum perforatum (közönséges orbáncfű) levelén áttesztő pontokként tűnnek fel.

A Salicaceae (fűzfafélék) fajai fásszárúak, kivétel nélkül kétlakiak. A virágok erősen redukáltak (szirom nincs vagy jelentéktelen, a csészelevelek sokszor csökevényesek), különféle virágzatokba, pl. barkába tömörülnek. A porzók száma minimum kettő, de sok is lehet, a magház 2-15 levélből nőtt össze. A Populus (nyár) több pleziomorf bélyeget mutat fel (sok rügypikkely, kettős integumentum), míg a Salix (fűz) esetében magasabb fokú a specializáció (1 rügypikkely, szimpla integumentum). A fűz részben rovarbeporzású, amelyet a csészében kialakult nektármirigyek segítenek elő. A család evolúciós értelemben még kevéssé stabilizálódott, különösen a fűzfajok elhatárolása nehéz a magas fokú hibridizáció miatt. A félreértések elkerülése végett megemlítendő, hogy a fűzeken és a nyárakon kívül még 53, főleg trópusi génusz tartozik ebbe, a korábbiakhoz képest kibővült családba.

39. rend: Oxalidales (1950)

Ebben a rendben a virágok 4, 5 vagy 6 tagúak, gyakori a heterosztília, a szirom sokszor hiányzik, a levelek pedig összetettek. Virágbeli hasonlóságok alapján az egyes családokat korábban a Geraniales, a Rosales és a Malvales rendekbe sorolták. Az rbcL szekvenciák, a levelet borító viaszréteg, valamint a mag sajátságai igazolják a rend monofiletikus jellegét.

A világszerte elterjedt Oxalidaceae (madársóskafélék) családjában a virágok öttagúak, két körben álló öt-öt porzóval. Az Oxalis (madársóska, 87.a. ábra) oxalátokat tartalmaz, néha igen nagy mennyiségben. Az Averrhoa carambola ötszögű termése kedvelt trópusi gyümölcs. A Cephalotaceae család egyetlen fajának (Cephalotus follicularis) rozettás levelei részben lomblevélszerűek, részben pedig fedeles rovarfogó kancsóvá módosultak. A trópusi Connaraceae család termései hüvelytermésre emlékeztetnek (87.b. ábra), pálhátlan leveleik összetettek, virágaik aprók, sugarasak, 10 porzóval. Érdekes párhuzamosság (?) a Fabaceae családdal (köv. oldal), hogy a plasztisz RP122 gén mindkettőben kikerült a sejtmagba.

40. rend: Fabales (19 000)

Egy nagy létszámú, egy közepes méretű és két igen kicsi, fásszárú család tartozik ide. A rend monofiletikusságát az rbcL szekvenciák alapján végzett kladisztikai elemzések igen erősen támogatják. Morfológiai szünapomorfiákat az edények és az embrió tulajdonságaiban találunk.

A Fabaceae (hüvelyesek) családja sok tekintetben egységes, bár az alapszabályokat sokszor kivételek „erősítik”. A virágban majdnem mindig egy termőlevél található, a termés a családra jellemző hüvelytermés — a kivételek sorában aszmag, csonthéjas termés és bogyó is van. A virágtakaró-levelek száma 5-5, a csészelevelek általában összenőttek. A virág sugaras, vagy a sziromlevelek differenciálódásának köszönhetően kétoldalian részarányos. A levelek pálhásak, egyszeresen vagy kétszeresen összetettek, viszonylag ritkán épek. Lágyszárúak (főképp a mérsékelt övben), cserjék és fák (főként a meleg égövben) egyaránt vannak közöttük. A családon belül négy alcsaládot különítünk el. A család kladogramján alapi helyzetben lévő Cercideae fajai fák vagy liánok, egyszerű, sokszor feltűnően kétkaréjú levelekkel. A Cercis (júdásfa) virágai zigomorfak, a törzsön jelennek meg (kauliflória) — ami a trópusi ősök öröksége. A Bauhinia génusz 250 faja változatos növekedési formáival (törzsfonatok, lapos törzs), sugaras virágszimmetriájával jellemezhető kúszónövény vagy fa (87.c. ábra). A Caesalpinoideae alcsalád erősen parafiletikus, ezért felbontandó. Leveleik összetettek, a virágok sugarasak, gyengén vagy erősen bilaterális szimmetriájúak — ez utóbbi esetben akár négy szirom is eltűnhet, s csak egy marad a virágban. Kiemelendő közülük a Cassia, a Gleditsia (lepényfa), a Delonix (lángfa) és a Caesalpinia nemzetség (87.d. ábra), melyek fajai túlnyomórészt a trópusi esőerdők lakói. A Mimosoideae alcsalád inkább monofiletikus, mint az előző, s morfológiailag is egységesebb annál. Apró sugaras virágaik tömött virágzatba csoportosulnak. A nagyszámú színes, általában igen mutatós porzó hosszan kiáll a virágból, a rovarok csalogatásához emellett a virágon kívül termelődő nektár is hozzájárul. A pollenszemcsék 4, 8, 16 vagy 32-es csoportokban együtt maradnak, szemben a többi alcsaláddal. A trópusi, szubtrópusi és meleg-mérsékelt öv szárazabb területeinek (pl. szavannák, félsivatagok) növényei, mint pl. az Acacia (akácfa, 87.e. ábra), a Mimosa (mimóza, egyes fajai jól ismertek a levelek nasztikus mozgásáról), az Albizia (selyemakác) és a Prosopis (aszályfa) nemzetségek.



87. ábra. Habitusképek az Oxalidales és Fabales rendből. a: Oxalis, b: Connarus, c: Bauhinia, d: Caesalpinia, e: Acacia hajtás és egy virág.

A pillangós virág az ugyancsak monofiletikus és igen fajgazdag Faboideae alcsalád szünapomorfiája. Főképpen a mérsékelt öv lakói, és inkább lágyszárúak — mintegy jelezve a fásszárú, melegkedvelő ősök evolúciós szétsugárzásának sikerességét. A párta egy felálló, olykor eltérő színű vitorlából, az oldalhelyzetű evezőkből és a többé-kevésbé összenőtt csónak két szirából tevődik össze. A zigomorf szimmetria és a nektártermelés a rovar- (elsősorban méh-) beporzást segíti elő: a virágba bújó rovar mindenképpen érintkezik a porzókkal és a bibével. A porzók száma általában tíz, szabadon állanak, vagy különböző mértékben összenőttek. Az egyetlen termőlevélből hüvelytermés fejlődik, melynek igen változatos a kialakulása. Sok haszonnövény tartozik ide, mint például a Glycine (szója), az Arachis (földimogyoró), a Lens (lencse), a Phaseolus (bab), a Pisum (borsó) és az Indigofera (indigócserje, szárából vonták ki nem is olyan régen az indigófesték alapanyagát). A legnagyobb génusz az Astragalus (csüdfű), a maga 2000, főképpen közép-ázsiai elterjedésű fajával. További nagy fajszámú nemzetségek a Trifolium (lóhere), a Lupinus (csillagfürt), a Lathyrus (lednek) és a Vicia (bükköny) — hogy csak néhányat említsünk. A kisebbséget adó félcserjés, cserjés és fás életformájú pillangósokra példa a Sophora (japánakác), a Genista (rekettye) és a Robinia (akác).

A rend kládján alapi helyzetben egyébként a Polygalaceae (pacsirtafűfélék) családja áll. Viráguk hasonlósága a pillangósokéhoz csak felületes, hiszen „evezőik” csészelevél eredetűek, a „csónak” pedig egyetlen sziromlevél. A sziromlevelek száma 5 vagy csak három. A termés mindig tok. Nálunk is él a Polygala (pacsirtafű) nemzetség több faja, melyek rokonai között cserjéket, tüskés sivatagi fajokat is találunk.

41. rend: Rosales (7750)

A rózsafélék családja és rokonsági köre bizonyos értelemben „etalonnak” számít a zárvatermők osztályozásában: a velük való összehasonlítás a rendszertani okoskodások alapvető eleme. Ha a család nem is, a rend összetétele alaposan megváltozott a molekuláris elemzéseknek köszönhetően, amelyek a rend erősen monofiletikus jellegét mutatják. Morfológiai szünapomorfiaként az erősen redukálódott vagy hiányzó endospermiumot említhetjük – bár a rokon rendek sem büszkélkedhetnek túl sok endospermiummal. Az rbcL és más gének szekvenciájának értékeléséből kiderül, hogy a Rosaceae család van alapi helyzetben a rend kládján (88. ábra), vagyis ez az összes többi család testvércsoportja. A többiek két ágra válnak szét, az alsóba redukált virágtakarójú, tejnedvet és cisztolitokat gyakorta tartalmazó növények tartoznak, amelyeket korábban Urticales néven a Hamamelidae alosztályba helyeztek. A felső ágon a Rhamnaceae család emelendő ki a többi, kis fajszámú csoport közül.



88. ábra. A Rosales rend kladogramja (Stevens 2002 után). * utal az 50%-os támogatottságú élekre, a többiek 80%-osak.

A Rosaceae (rózsafélék) családjában egyáltalán nincs endospermium, a csésze- és a sziromlevelek száma 5 (pleziomorf állapot), a porzók száma minimum 10, a termőleveleké 1—sok, ezek összenőttek egymással, vagy szabadon állanak. A vacokkehely lapos, csészeszerű vagy hengeres, és a gyümölcs kialakításában is gyakran részt vesz. A termés tüsző, aszmag, csonthéjas vagy almatermés, de másféle is lehet, sokszor csoportos. A levelek gyakran összetettek, pálhásak és fogazott szélűek — de ettől erősen el is térhetnek. Már ez a leírás is sejteti, hogy minden „természetessége” ellenére a család morfológiája egyáltalán nem egyöntetű. Világszerte elterjedtek, de az északi félgömbön él több fajuk.

A család belső evolúciós viszonyai eléggé tisztázatlanok, de a tradicionális, négy alcsaládra történő és a termésre nagymértékben alapozó felosztást (Maloideae — almatermés, Rosoideae— aszmag, csontár, Spiraeoideae— tüsző, tok, Amygdaloideae— csonthéjas) a molekuláris eredmények, a metabolitok megoszlása és a kromoszómaszámok csak részben támogatják. A Rosoideae marad leginkább érintetlen, az ide tartozóknál n=7 az alapszám, a termőlevelek nagyszámúak. Nagyobb génuszok a Rubus (szeder), a Potentilla (pimpó), az Alchemilla (palástfű) és a Rosa (rózsa). Poliploidia, hibridizáció és agamospermia (a mag kialakulása megtermékenyítés nélkül) nehezíti meg a fajok pontos elhatárolását ezeken a génuszokon belül. (A Dryaeoideae alcsaládot újabban leválasztják innen, pl. a N-fixálás képessége miatt.) A Maloideae alcsalád is nagyjából változatlan, de a molekuláris/citológiai információ alapján néhány tok- vagy tüszőterméses génusz is ide került. Döntő a kromoszómaszám (n=15, 16, főleg 17), ami feltehetően egy korábbi n=8 vagy n=9 állapotból, allopoliploidia révén keletkezett. A termőlevelek általában összenőttek, nemcsak egymással, hanem a vacokkehellyel is (almatermés). Egyes ide tartozó génuszokat is erőteljes hibridizáció és agamospermia tesz igen változékonnyá, taxonómiailag nehezen „kezelhetővé” (pl. Crataegus galagonya, Cotoneaster madárbirs, Sorbus berkenye és Malus alma). Az Amygdaloideae alcsaládban egy termőlevél van, ebből majdnem mindig csonthéjas termés fejlődik. A kromoszómaszerelvény alapszáma egységesen n=8. A legnagyobb ide tartozó nemzetség a Prunus (89.a. ábra), amelyet sok kisebb génuszra bontottak. A korábbi felfogású Spiraeoideae alcsalád egyértelműen para- (sőt poli?) filetikus, az egyes génuszok több ágon jelentkeznek. A kromoszómaszám n=9, a termés tüsző, a levelek pálhátlanok. A Spiraea (gyöngyvessző) a legnagyobb nemzetség.

A Rhamnaceae (bengefélék) családjában sokszor tüskés fákat, cserjéket és kacsos liánokat találunk. Leveleik pálhásak, épek, gyakorta erőteljes másodlagos párhuzamos erezettel. A sugaras szimmetriájú virág kicsiny, 4, 5, 6 tagú, bögreszerű vacokkal, benne nektárrumokkal. A termés csonthéjas, bogyó vagy tok. Világszerte elterjedtek, de elősorban a meleg övben fordulnak elő. A nálunk is élő Frangula alnus (kutyabenge) virága öttagú, míg a Rhamnus cathartica (varjútövis) virága négytagú. A Ceanothus fajok N-kötésre képes szimbiontákkal rendelkeznek. A Ziziphus jujuba (kínai „datolya”) termése, a Hovenia dulcis terméskocsánya ehető.

Az Elaeagnaceae (ezüstfafélék) 45 faja fa vagy cserje, ép levelekkel, vastag csillagszőr borítással, amely ezüstszürke fényt kölcsönöz a növénynek. A virágban nincs párta, a csésze többnyire négytagú, a vacok megnyúlt. A kelet-mediterrán eredetű Elaeagnus angustifolia (keskenylevelű ezüstfa) makkocskatermése olajat tartalmaz, az elhúsosodó vacokkal áltermést alkot. A dűnevegetáció tipikus tagja a Hippophae rhamnoides (homoktövis) nálunk védett.

A következő négy család egy viszonylag szoros rokonsági kört képvisel, mint már fentebb is jeleztük. Az Ulmaceae (szilfafélék) fásszárúak, általában két sorban álló, erősen fűrészes, pálhás, aszimmetrikus levelekkel. A virágok általában kétivarúak, 4-9 lepellevéllel, ugyanenynyi porzóval. A két termőlevélből szárnyas makk (lependék) fejlődik (89.b. ábra). Főbb génuszok az Ulmus (szil, nálunk három faj, különféle biotópokban) és az elsősorban Kelet-Ázsiára jellemző, de a mediterránban is előforduló Zelkova. A Cannabaceae (kenderfélék) családja lágyszárúakat és fás fajokat egyaránt tartalmaz. A fásszárúak a Celtis (ostorfa) nemzetségbe tartoznak, ezeket korábban a szilfafélékhez sorolták, de azoktól a levél erezettsége és a csontártermés is megkülönbözteti. A molekuláris elemzések tanúsága szerint pedig közelebb állanak a Cannabis (kender) és a Humulus (komló) nemzetségekhez, amelyeket erősen murvaleveles virágzat, 5 lepellevél és makktermés jellemez. A kender fontos rostnövény (és kábítószer-alapanyag), a komló virágzata pedig a sörgyártás céljaira szolgáltat aromaanyagokat.

A Moraceae (eperfafélék) családjában több mint ezer trópusi fafajt találunk, a mérsékelt övben viszonylag kevés képviselő él. A család jellemzője a tejnedv, amely minden parenchimatikus szövetben megtalálható, és a cisztolitok. A növények egy- vagy kétlakiak, jelentéktelen virágokkal, melyben 4-7 lepellevél található (vagy a lepel teljesen hiányzik). A 2 termőlevélből fejlődő termés csonthéjas vagy kaszat, melyek terméscsoportot alkothatnak, sokszor bevonva a lepel, a virágtengely részeit is. A Ficus (füge) génusz több mint 800 faja széles alaktani változatosságával tűnik ki (pl. fafojtó liánok banyánfa és terpedt, támasztógyökeres fák), az Artocarpus incisa (kenyérfa, 89.c. ábra) terméscsoportja 40 kg-os is lehet. A Morus (eperfa) levele a selyemhernyók kedvelt csemegéje. Egyes fajok szélbeporzásúak, a fügéknél azonban magasan specializált rovarbeporzást találunk: maga a beporzó rovar a virágokban fejlődik ki.

Ehhez a családhoz igen közel áll az Urticaceae (csalánfélék) csoportja. Itt már főképpen lágyszárúakkal találkozunk, de fák és liánok is vannak közöttük. Tejnedvet legfeljebb a kéregben találunk, de ez is sok esetben átlátszó, ragadós váladék csupán. A virágok mindig egyivarúak, bennük 3-6 lepellevéllel. A porzószál a bimbó nyílásakor hirtelen kiegyenesedik, s kiszórja a pollent. A Pilea génusz a levelekben lévő cisztolitokról, az Urtica (csalán, 89.d. ábra) és a trópusi Urera pedig a maró csalánszőrökről nevezetes. A Cecropia nemzetség fái lepusztult trópusi területek pionír növényei.



Yüklə 2,58 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   ...   11   12   13   14   15   16   17   18   ...   31




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©genderi.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə