A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

93. ábra. a: Cornus florida virágzatok a nagy fellevelekkel, b: Phlox nivalis habituskép, c: Primula virág keresztmetszete, d: Diospyros hajtásrészlet és termés, e: Sarracenia habituskép

49. rend: Ericales (11 350)

Ebben a rendben is főleg fásszárúakat találunk, a szirmok szabadok vagy forrtak egyaránt lehetnek. A rend más tulajdonságait tekintve is igen változatos, de a többi asteridtől általában elválik abban, hogy a porzók száma a szirmok számának kétszerese, vagy jóval több, míg az euasterid kládon a porzószám megegyezik vagy kisebb a szirmok számánál. Érdekes kémiai tulajdonság, hogy a sok zárvatermőben meglévő, de az euasterid kládon hiányzó ellágsav itt is gyakori. A rend besorolása, a családok listája meglepő lehet sokak számára, hiszen legtöbbjük a korábbi Dilleniidae alosztályból került ide. Olmstead és mtsai. 1992-es vizsgálatai óta azonban egyre gyűlik a molekuláris bizonyíték arra nézve, hogy az Ericales rend monofiletikus, és helye a Cornales és az euasterid klád között van a zárvatermő kladogramon.

94. ábra. Az Ericales rend belső kladisztikai viszonyai: a plasztisz genom három kódoló és három nem kódoló szakaszának elemzése alapján készült szoros konszenzus fa részlete, Bremer és mtsai. nyomán. Az egyes családokat 1-3 nemzetség képviseli az elemzésben, a vastag betűvel kiemelt taxonok pozíciója az APG osztályozáshoz képest változott itt meg. Az éleken feltüntetett értékek a jackknife százalékok.

A renden belüli kladisztikai viszonyok többé-kevésbé tisztázottak, bár a teljes dichotómiától még távol vagyunk. Mindezt Bremer és mtsai. a 166. oldalon említett, vadonatúj vizsgálatának bemutatásával illusztráljuk (94. ábra). Az első kládról a Balsaminaceae (nebáncsvirágfélék) családja érdemel említést. Lágyszárúak, szórt elrendezésű fűrészes levelekkel és zigomorf, sarkantyús, pentamer virágokkal. Az 5 termőlevélből fejlődő toktermés a nagy belső feszültség miatt már érintésre is „robban”, s messze kilövelli a magvakat. Az Impatiens (nenyúljhozzám) nemzetség géncentruma Afrika trópusi területeire esik, de a mérsékelt övben is sok fajuk él. A rend másik nagy kládja is 100%-os jackknife támogatottságú, de ez feloldatlan hatos „bokorban” (politómiában) folytatódik. A Fouquieriaceae család 11 faja É-Amerika sivatagaiban őshonos, fásszárú xerofiton, kicsiny levelekkel, pálhatüskékkel, feltűnő forrtszirmú, pentamer, sokporzós virágokkal. A Polemoniaceae (csatavirágfélék) családjába főleg lágyszárúak tartoznak, leveleik átellenesek, a virág sugaras, a csésze és a párta is forrt, a porzók a szirmokra nőttek (ez a tulajdonság az euasterid II-ben jellemző igazán). Szinte kizárólag amerikaiak, mint például a Phlox nemzetség (93.b. ábra), míg Európában csak a Polemonium coeruleum (kék csatavirág) fordul elő, de igen ritka.

Az Ebenaceae (ébenfafélék) családjába főképpen trópusi elterjedésű fák tartoznak. Kémiai érdekességük a sötét színű dihidrozinaftalinok jelenléte, amelyek a fatest jellegzetes színezetét és az elszáradt levelek feketedését okozzák. Kétlakiak, a porzós virágban két körben álló porzókkal, amelyek meg is duplázódhatnak. A Diospyros ebenum (valódi ébenfa) fája fekete, a míg a D. rubra fája vörös. A D. kaki (kakaszilva) bogyótermése ehető, sokfelé, pl. DélEurópában is termesztik (93.d. ábra). A Myrsinaceae család (szerecsenpuszpáng-félék) elsősorban (szub)trópusi, fásszárú fajokat foglal magába, de mérsékelt övi lágyszárúak is vannak közöttük bőven. Magházuk több termőlevélből nőtt össze. A virág általában öttagú, a párta többé-kevésbé összenőtt, a porzók egy vagy két köre a pártára nőtt. A fásszárúak közül az Ardisia nemzetséget említjük, melynek egyes fajai bakteriális szimbiontákat tartanak a levélszéleken. A lágyszárúakat a nálunk is előforduló Cyclamen (ciklámen), Lysimachia (lizinka), Glaux (bagolyfű) és az Anagallis (tikszem) képviselik. Ezek korábban a Primulaceae (kankalinfélék) családjába tartoztak, ahova most csak tőlevélrózsás növényeket sorolunk, mint a Primula (kankalin, 93.c. ábra) és az Androsace (gombafű). A Theophrastaceae család hazai képviselője a Samolus (árokvirág). Többek szerint ez a három família akár egybe is vonható, monofiletikusságuk 100%-os statisztikai támogatottságú. A testvércsoportban, a Sapotaceae családban jellemző a bőven termelődő tejnedv (guttapercha), sok közöttük a trópusi haszonfa és gyümölcsfa.

A rendet nem ismertethetjük teljes részletességgel, de két kládról még feltétlenül szólnunk kell. Az erikoid klódon rovaremésztő növényeket találunk, a Sarraceniaceae családban (vagyis a rovaremésztés képessége is többször kialakult a zárvatermő evolúcióban). A rovarokat a kancsókához hasonló, tőrózsás, öblös módosult levelek ejtik csapdába (93.e. ábra). Pentamer virágaikban a csésze- és sziromlevelek szabadon állanak, a porzók száma nagy, a bibe elágazó. Az Actinidiaceae családban is sokporzósak a pentamer virágok, azonban az ide tartozó növények fák, cserjék vagy liánok. Az Actinidia nemzetség egyes fajait jóízű bogyótermésükért termesztik (kivigyümölcs, ami a név sugallatával ellentétben nem őshonos Új-Zélandon, csak ott termesztik nagy mennyiségben). Legnépesebb az Ericaceae (erikafélék, hangafélék) családja. Túlnyomó részük fásszárú (fa, cserje, törpecserje életformával), de van közöttük lágyszárú (Pyrola, körtike) és klorofill nélküli parazita (Monotropa, fenyőspárga) is. Virágaik többnyire kétivarúak, bókolók, a 4-5 csészelevél általában nem nőtt össze, a 4-5 szirom azonban majdnem mindig forrt (ha nem, akkor azt karakter-visszafordulásnak tekinthetjük). A párta sokszor hengeres, belül két porzókör figyelhető meg. Legfajgazdagabb génuszok a Rhododendron (havasszépe), az Erica (hanga) és a Vaccinium (áfonya). Különleges élőhelyeken (pl. magas hegyekben, tundrán, savanyú talajon) az erikafélék a vegetáció arculatát döntően meghatározhatják.

Az utolsó kládról két családot említünk meg. A Theaceae (teacserjefélék) fákat és cserjéket egyesít. Sugaras virágaikban 5-5 csésze- és sziromlevél található, amelyek legfeljebb az alapjuknál nőttek össze. Igen sok porzójuk van, amelyek másodlagos sokszorozódás eredményei. Legtöbb fajuk trópusi. A közismert tea leveleit a Camellia sinensis szolgáltatja. A Styracaceae (benzoéfafélék) virágai 4-5 tagúak, gyengén forrt szirmokkal.

A szűkebb értelemben vett, azaz központi asterid csoportot euasterid néven különítjük el az alapi helyzetben lévő, fentebb tárgyalt két rendtől. Az általános asterid jellemzés ezekre már jobban illik, de kivételek mindig vannak. A csoporton belül két klád válik el, erős (99–100%-os) molekuláris támogatottsággal, de sok morfológiai egybeeséssel is. Az euasterid I (lamiid) csoportban általában átellenes a levélállás, a levelek ép szélűek. A sziromlevelek különálló primordiumokból erednek, s csak később forrnak össze („late sympetaly”). A porzószálak a pártacsőre nőttek. A magház felső állású, többnyire két termőlevélből áll, a termés tok, vagy ahhoz hasonló. Az euasterid II (campanulid) kládon a levelek sokszor fogazott szélűek, váltakozó állásúak. A sziromlevelek gyűrű alakú merisztémából erednek, így már a korai fejlődési stádiumban is forrtak („early sympetaly”). A porzószálak általában szabadok. A magház alsó állású, a termés nem felnyíló. E tulajdonságokról még nem tudjuk egyértelműen, hogy melyik a szünapomorfia, és melyik a szünpleziomorfia. Sok a kivétel is, amelyeket karakter-visszafordulásként és párhuzamos fejlődés eredményeként is értelmezhetünk.

2.5. Az euasterid I (lamiid) klád

Bizonytalan helyzetű, ezért rendi szinten még nem tárgyalt kisebb családok mellett a Garryales az első 100%-os támogatottságú rend, amelyet a Gentianales követ. Ezután a Boraginales rokonsági köre következik, később részletezendő bizonytalanságokkal övezve. A lamiid kládot a Solanales és a Lamiales rendek koronázzák meg.

50. rend: Garryales (18)

Mindjárt az első euasterid kládon erőteljes redukciós változások figyelhetők meg: a virágok egyivarúak, a virágtakaró erősen redukált, vagy teljesen hiányzik, s dominál a szélbeporzás. Két kis fásszárú család tartozik ide.

A Garryaceae észak-amerikai elterjedésű család. Leveleik épek, örökzöldek. A virág eredetileg tetramer, de a takaróleveleknek sokszor csak a csökevényei figyelhetők meg. Virágzatuk barkaszerű (95.a. ábra). Az Eucommiaceae család egyetlen faja (Eucommia ulmoides, kínai guttapercha) lombhullató fa Kínából. Magános virágai csupaszok, termése a szilfáéra emlékeztet.

51. rend: Gentianales (17 000)

A rend monofiletikussága molekuláris alapon kétségtelen, a morfológiai sajátságok szerint már nehezebb a körülhatárolás: a rend szünapomorfiájaként a pálhákat, a rajtuk és a levélalapon (néha a csészén is) lévő gyantás mirigyszőröket (kolleterák) említhetjük (bár ezek másodlagosan hiányozhatnak is). Váladékuk védi a növekvő hajtáscsúcsot. A sziromlevelek a bimbóban összesodort állapotban vannak. Gyakori az indolalkaloidok előfordulása.

95. ábra. a: Garrya ágrészlet, a barkás virágzatokkal, b:Coffea arabica hajtás és egy virág, c:Galium (=Asperula) odoratum virága, d:Asclepias syriaca virága és a porzófüggelékektől megfosztott ginosztémiuma

A rend kladogramján először a Rubiaceae (buzérfélék) családja válik le. A rend többi képviselőjével ellentétben ezeknek még nincsenek belső (azaz xylemen belüli) háncselemeik, magházuk pedig alsó állású, szemben a többiek felső állású magházával. Fák, cserjék, liánok és lágyszárúak tartoznak ide, mintegy tízezren, amelyek döntő hányada a trópusokon él. Leveleik átellenesek vagy örvösek. A 4-5 csészelevél forrt, a 4-5 szirom is csövé nőtt össze, a porzók száma is 5. A virágzat gyakorta fejecskeszerű. A termés tok, de bogyó, csonthéjas és kaszattermés is bőven akad. A fásszárúak közül legismertebb az etióp felföldről származó Coffea arabica (kávécserje, 95.b. ábra) és a dél-amerikai Cinchona officinalis, melynek kérge a kinin nevű alkaloidot nagy mennyiségben tartalmazza. Az 1500 fajt számláló Psychotria génusz is szolgáltat a gyógyászatban használható vegyületeket. A lágyszárú nemzetségek körében több a mérsékelt övi elterjedésű faj, mint pl. a Galium (galaj, 95.c. ábra) esetében. Egykoron a gyökérben előforduló vörös festékanyagáért termesztették a Rubia tinctorumot (festő buzér).

A következő leágazás a Gentianaceae (tárnicsfélék) családja, melyben elsősorban lágyszárúak vannak, de a trópusokon fás képviselőik is előfordulnak. Csészéjük forrt, relatíve nagy, a párta rendszerint tölcséres vagy harang alakú, 4-16 sziromból forr össze. A pálhák hiányzanak, de a kolleterák megvannak a levélalapon. Egyes nemzetségek szaprofiton életmódot folytatnak, klorofillmentes leveleik kis pikkellyé csökevényesedtek (pl. a közép-amerikai Voyriella). Nagyobb génuszaik a főleg magashegységekben élő Gentiana (tárnics), valamint a Gentianella (tárnicska) és a Centaurium (ezerjófű).

A rend kladogramján a Loganiaceae (sztrichninfafélék) család adja a következő oldalágat. Többségük fásszárú, 4-16 sziromból forrt pártával, velük megegyező számú porzóval (de van egyporzósra redukált virágú génusz is). Az összes trópusi területen előfordul (pantrópikus) a Strychnos nemzetség. Az indiai S. nux-vomica magja tartalmazza a súlyosan mérgező sztrichnin nevű alkaloidát, dél-amerikai rokonai pedig a nyílmérget adják.

A rend végső kládjai a tág értelemben vett Apocynaceae (télizöldfélék) családjába egyesíthetők. Túlnyomó többségük trópusi lián vagy félcserje, de szukkulens képviselőik is vannak. A virág pentamer, a párta általában kerék alakú. A termőtáj sajátságosan módosult: a bibe duzzadt, ötoldalú, a viscin nevű ragadós alkaloidot termeli. A családban sokféle megporzási mechanizmus és ezzel párhuzamosan változatos virágszerkezet evolválódott — e tekintetben az orchideákkal vetélkednek. Egyes génuszokban (pl. Asclepias) a bibe összenőtt az őt gyűrűszerűen körülvevő portokokkal (ginosztémium, 95.d. ábra). Tejnedvet tartalmaznak, amely szinte kivétel nélkül mérgező, a benne levő alkaloidok kis mennyiségben gyógyhatásúak lehetnek. A változatos, botanikailag és kémiailag is izgalmas családból csak néhány génuszt említünk meg. A hazai flórában mindössze a Vinca (meténg) és a Cynanchum (méreggyilok) fordul elő, ill. erősen terjed az amerikai eredetű Asclepias syriaca (selyemkóró). Levéltelen törzs-szukkulens növények a dél-afrikai Stapelia nemzetség fajai, melyeket döglegyek poroznak be. A kaktuszszerű Pachypodiumoknak erős tüskéik és leveleik is vannak. Sokukat (pl. Rauwolfia, Catharanthus) alkaloidjaikért termesztik, míg másokból (pl. Hancornia) kaucsukot nyernek.

52. rend (?): Boraginales (2300)

„Mostoha sorsú” csoport, már ami a molekuláris filogenetikai értékelések következményeit illeti. Monofiletikussága igencsak elképzelhető, de helyzete a lamiid kládon belül egyáltalán nem egyértelmű. A korábbi rbcL, ndhF és atpB alapú elemzések a Boraginaceae családot és rokonságát a Solanales rendbe helyezték (60%-os bootstrap támogatással). Újabb értékelésekben egy, a Boraginaceae-t és a Solanales+Lamiales-t tartalmazó klád jelentkezik, de ennek 50% alatti a statisztikai támogatottsága. Az APG eredetileg is úgy döntött, hogy a Boraginaceae-t és rokonait a bizonytalan helyzetű családok közé sorolja, s nem képez külön rendet a számukra (B függelék). Tekintve az igen magas fajszámot és a valószínűsíthető monofiletikusságot (Bremer és mtsai.-nál a jackknife értéke 69%), a rendi szintű tárgyalás – egyelőre kérdőjelesen – mindenképpen indokoltnak látszik.

A Boraginaceae (érdeslevelűek) családjában alapvető jellegzetesség az erős szőrözöttség, a két termőlevélből fejlődő és álválaszfalakkal négy részre tagolódó magház. A makkocska v. csontártermés elterjesztésére számos módosulás alakult ki a családban (pl. erősen ragadós függelékek). A virág pentamer, általában aktinomorf, rendszerint kétivarú. A virágzat forgó vagy kunkor. Főleg lágyszárúak, de a trópusiak között fatermetű fajokat is találunk. A Boraginoideae vonalon a magház lebenyezett, a bibeszál a termő aljából ered, pl. Symphytum (nadálytő, 97.a. ábra), Onosma (vértő), Lithospermum (gyöngyköles) és a zigomorf virágú Echium (kígyószisz). A Myosotis (nefelejcs) és más nemzetségek virágai megporzás után színt váltanak. A Heliotropioideae vonalon a bibeszál a termő tetejéről ered, pl. Heliotropium (kunkor). Több kisebb, akár családként is elkülöníthető csoport tartozik még ebbe az alakkörbe. A Hydrophylloideae alcsaládban a termés tok, a feltűnő virágot rovarok porozzák be, mint például a méhek „legeltetésére” termesztett, amerikai eredetű Phacelia (mézontófű) esetében. Az ugyancsak amerikai Lennooideae alcsaládba klorofill nélküli gyökérparaziták tartoznak, s csak virágaik árulják el az érdeslevelűekkel való rokonságukat.

53. rend: Lamiales (23 700)

A lamiid klád legnagyobb fajszámú, sok családot egyesítő rendje, melynek monofiletikussága a molekuláris elemzések alapján nehezen vonható kétségbe. Kémiailag többek között a keményítőt helyettesítő különféle oligoszacharidok, valamint flavonoidok jellemzik. Leveleik általában átellenesek, a csészelevelek forrtak, a virág szimmetriája általában zigomorf, termésük két termőlevélből fejlődő tok, csontár vagy makkocska. A porzók száma 2–5, de ennél sohasem több, ritkán azonban egyre csökken. Az endospermiumban feltűnő a hausztóriumok jelenléte. További finomabb sajátság a mirigyszőrökön figyelhető meg: a nyél egysejtsoros, a fejrész pedig két v. több sejtből áll. A régi rendszerekhez képest fő változás a Scrophulariaceae család erőteljes „megfogyatkozása”. Kiderült róla, hogy polifiletikus, és gyakran emlegetett morfológiai jellemzői szünpleziomorfiának bizonyultak a molekuláris eredmények tükrében – így sok nemzetsége a Plantaginaceae, ill. az Orobanchaceae családba került át. A rend kladogramját Bremer és mtsai. legújabb vizsgálatai szerint mutatjuk be (96. ábra), s természetesen itt csak a főbb családokra térünk ki. A renden belül nem nagyok a különbözőségek, így sok botanikus kevesebb családot lát szükségesnek.

96. ábra. A Lamiales rend belső kladisztikai viszonyai: a plasztisz genom három kódoló és három nem kódoló szakaszának elemzése alapján készült szoros konszenzus fa részlete, Bremer és mtsai. nyomán. Az egyes családokat 1-3 nemzetség képviseli az elemzésben, a vastag betűvel kiemelt taxonok pozíciója az APG osztályozáshoz képest változott itt meg. Az éleken feltüntetett értékek a jackknife százalékok.

A rend kladogramján a legelső fontos család az Oleaceae (olajfafélék). Virágaik sugarasak, általában négytagú csészével és pártával, mindössze két, pártára nőtt porzóval. Termésük sokféle lehet, pl. lependék, tok vagy bogyó. Fásszárúak, leveleik épek vagy páratlanul szárnyaltak. A trópusi Jasminum (jázmin) génusz kissé „kilóg” a többiek közül, mert sziromlevelei száma 12-ig is felmehet (de mindig 2 porzó van). A Fraxinus (kőris) nemzetségben a virág redukciója figyelhető meg, egyes fajoknak (pl. F. ornus, virágos kőris) van pártájuk, és rovarbeporzásúak, a legtöbbnél azonban a virág teljesen csupasz, és szélbeporzású (pl. F. excelsior, magas kőris). A mediterránban széles körben termesztett faj az ezüstös levelű, csonthéjas termésű Olea europaea (olajfa, olíva, 97.b. ábra). Erdeinkben gyakori a Ligustrum vulgare (fagyal), míg a Syringa vulgaris (orgona) sokfelé elvadul, erősen terjed.

A következő ágon a főleg dél-amerikai elterjedésű Calceolariaceae (papucsvirágfélék) családját találjuk, melynek jellegzetessége a 2 porzó és a 3 sziromból összeforrt, felfújt alsó ajak (97.f. ábra). Ennek csapdájába a rovarok beleesnek, és az egyetlen kivezető út a porzók és a bibe érintésével járható csupán. A soron következő Gesneriaceae család minden trópuson előfordul, és D-Európában is vannak képviselői. Leveleik lágyak, csaknem pozsgásak, puha, bársonyos szőrzettel és változatos mintázattal. Virágjuk viszonylag nagy és mutatós, a csésze is színes lehet — így nem véletlen, hogy sok dísznövény van közöttük. Az öt sziromlevél rendszerint két ajkat formál, de a virág tölcséres is lehet. A pártára nőtt porzók száma 4. A termő alatti diszkusz nektárt termel, amely rovarokat, madarakat és denevéreket csalogat. Iridoidok nincsenek bennük. Legismertebb nemzetségei a Sinningia („gloxínia”) és a Streptocarpus (97.c. ábra), az ebbe beolvasztott egykori Saintpaulia génusszal („fokföldi ibolya”, amely voltaképpen se nem fokföldi, se nem ibolya). Az 550 fajt számláló Cyrtandra és közeli rokonai a csírázáskor egyenlőtlen nagyságú szikleveleket fejlesztenek.

A Plantaginaceae (útifűfélék) családja jelentősen kibővült a molekuláris eredményeknek köszönhetően. Elsősorban mérsékelt övi elterjedésűek. Lágyszárúak vagy ritkán cserjék, kétajkú és sokszor sarkantyús vagy többé-kevésbé sugaras virágokkal. A porzók száma 1-4, leggyakrabban 4, míg egy ötödik porzó nyomai is előtűnhetnek. A szirmok száma 5, de ezek közül a két felső teljesen összeolvadhat (Plantago, Veronica). A család tagjait kémiailag egy iridoid (aucubin), a mannitol és több zsírsav jelenléte köti össze. A morfológiai szünapomorfiák nem jelentősek, és ilyen szempontból a család nagyon heterogénnek tűnik, de megemlíthető például az, hogy párta kialakulását megelőzi a porzótáj kifejlődése. A család rovarbeporzású tagjainak színes a virágtakarója, gyenge ( Veronica veronika) vagy erőteljes (Digitalis gyűszűvirág, Antirrhinum oroszlánszáj, Linaria gyujtoványfű, Pentstemon bugatölcsér) zigomorf szimmetriával. A Globularia (gubóvirág) fajok virágai ötcimpásak, szintén kétajkúak, de — szemben az előzőek fürtös virágzatával — fejecskébe csoportosulnak. A Plantago (útifű) nemzetségben a virágtakaró erősen redukált, a szirmok hártyásak, a porzók hosszúak (97.e. ábra). Nagy mennyiségben termelődő pollenjüket a szél terjeszti. A családon belül testvércsoporti kapcsolatban van két vízi környezetben élő, erősen specializált nemzetség. A Callitriche (mocsárhúr) virágai csupaszok, egyivarúak, a hím virágban egy porzót, a női virágban két termőlevelet, majd az abból fejlődő négy makkocskát találunk. Egy legújabb megfigyelés szerint pollentömlője a száron át a szomszédos virágba hatolhat. A Hippuris vulgaris (vízilófark) örvös levélzetű, világszerte elterjedt faj. Virágában peremszerű csésze, egy porzó és egy termőlevél található csupán.

A Scrophulariaceae (görvélyfűfélék — hiszen már nem „tátogatnak”) világszerte elterjedt családja számban megfogyatkozott, monofiletikussága azonban egyértelműbb lett. A 4-5 szirom összenőtt, gyengén kétajkú vagy csöves, szétálló cimpákkal, s így sugaras hatást kelt. A portokok összeolvadtak, hosszanti hasítékkal nyílnak fel. A lágyszárúak közül legismertebb a Verbascum (ökörfarkkóró, 5 porzó!) és a Scrophularia (görvélyfű) nemzetség, míg a cserjék közül az újabb eredmények szerint ide tartozó Buddleja (nyársorgona) említendő meg, melynek másodlagosan sugaras virágai vannak, 4 pártacimpával és 4 porzóval.

Az Orobanchaceae (vajvirágfélék) családja jól példázza a parazitává válás egyes lépéseit. Akad itt néhány autotróf növény is (pl. Lindenbergia), de a legtöbb nemzetség gyökérélősködő. Ezek közül számosan csupán félparaziták (Pedicularis kakastaréj, Castilleja, Odontites fogfű, Euphrasia szemvidító, Rhinanthus kakascímer, Melampyrum csormolya), míg a többiek klorofillt nem tartalmazó, teljesen parazita életmódra áttért növények (pl. Orobanche vajvirág, Lathraea vicsorgó, Epifagus). A családon belüli elemzések azt mutatják, hogy a szívógyökér egyszer alakult ki, de a teljes élősködésre való áttérés több, független vonalon is bekövetkezett. Virágzatuk fürtös, benne zigomorf, kétivarú virágokkal (97.d. ábra). Szárítás után a növények, iridoid (orobanchin) -tartalmuknál fogva, megfeketednek. Világszerte elterjedtek, elsősorban az északi mérsékelt övi zónában gyakoriak.

Néhány közel rokon kisebb család rovarfogásra módosult növényeket összesít. Ilyenek például a Lentibulariaceae (rencefélék) vízi és mocsári fajai. Mirigyszőreik nyálkát és emésztőnedveket választanak ki. A rovarfogó szerv 1) az ép levél (Pinguicula — hízóka), melynek szélei az áldozat megfogása után begöngyölődnek, 2) a tömlő alakú módosult levél, varsaszerűen csapdázó szőrökkel (Genlisea, 97.g. ábra), vagy 3) az igen erősen osztott, alámerült levél, rajta apró, szelepekkel nyitható hólyagokkal (Utricularia — rence, 97.h. ábra). A virág kétajkú, nektárt tartalmazó sarkantyúval, két porzóval.

A Bignoniaceae (szivarfafélék) családjában fák, cserjék és liánok találhatók. Rendellenes másodlagos vastagodásuk következtében a farész lebenyezett vagy erősen barázdált. Leveleik szárnyasan összetettek — ez a kladisztikai eredmények szerint az ősi állapot —, amelyet tenyeres, hármas vagy ép levél vált fel egyes taxonoknál. Zigomorf virágaik feltűnőek, a négy (vagy 2) porzószál a pártához nőtt. Termésük rendszerint hosszú tok, endospermium nélküli szárnyas vagy szőrös magvakkal. Döntően trópusi és szubtrópusi elterjedésűek (pl. Jacaranda, Tabebuja), míg a mérsékelt klímát kevés nemzetségük bírja csak ki (Catalpa — szivarfa, Campsis — trombitafolyondár).

A Lamiaceae (árvacsalánfélék) a rend névadója. Túlnyomórészt lágyszárúak (négy éllel), de cserjék és fák is vannak közöttük. Leveleik keresztben átellenesek vagy örvösek, épek vagy összetettek, sokszor fogas-csipkés szélűek. A párta túlnyomórészt kétajkú (de nem mindig „ajakos”), a pártához nőtt porzók száma 2 v. 4. A virágok általában levélhónalji örvökben állanak. Hamis válaszfalak kialakulása révén a két, külön-külön két magkezdeményes termőlevélből négy makkocskára széteső száraz termés (esetleg bogyó v. csontár) fejlődik. A bibeszál sok génusznál a magház alapjából ered (azaz besüllyedt), a bibe viszonylag jelentéktelen. A pollen exinéje nincs megvastagodva a nyílásoknál. A család monofiletikusságának ára, hogy sok, korábban a Verbenaceae-be (lásd lent) tartozó génuszt is ide kell sorolni (pl. Vitex, Clerodendrum). Legfajgazdagabb (800) nemzetsége a Salvia (zsálya, 97.i. ábra). Illóolajtartalmánál fogva sok gyógy- és fűszernövény kerül ki innen (Mentha menta, Lavandula — levendula, Ocimum — bazsalikom, Rosmarinus — rozmaring, Origanum — szurokfű, Thymus —kakukkfű stb.). A Tectona (tikfa) fontos trópusi haszonfa — sugaras szimmetriájú virágaival és csonthéjas termésével a korábbi vasfűfélék további képviselője ebben a családban.

A Verbenaceae (vasfűfélék) családját mindig is az előző família igen közeli rokonának, attól nehezen elválaszthatónak tartották. Ezt az újabb kladisztikai vizsgálatok is megerősítik, a taxonok egyharmadát hagyva meg mindössze. A növények aromatikus illatúak, száruk négyoldalú. Virágzatuk fürtös v. fejecskeszerű, virágaik csak gyengén kétoldali szimmetriájúak. A kétágú bibe jól fejlett, a bibeszál mindig a magház végéből ered. A pollen exinéje a nyílásoknál megvastagodott. A termés csontár vagy négy részre eső száraz termés. Fő génuszok a Verbena (vasfű) és a virág színét váltó Lantana — főleg szubtrópusi és trópusi elterjedéssel.

A Pedaliaceae családba tartozik az emberiség egyik legelső olajnövénye, a Sesamum indicum (szezám). Az Acanthaceae (akantuszfélék) körében erősen zigomorf virágot találunk, amelyet gyakran nagyméretű, színes murvalevelek öveznek, míg a felső ajak helyét a csészelevél veszi át. Termésük tok, rendszerint robbanásszerűen felnyíló. Pollenjük a legváltozatosabb a zárvatermők körében. Legtöbb fajuk trópusi, a mediterránban gyakori Acanthus spinosus tövises leveleit, ha máshonnan nem is, a korinthoszi oszlopfőkről biztosan ismerjük. Molekuláris eredmények szerint ide tartoznak a mangróvemocsarak jellemző növényei, az Avicennia fajok is, amelyek a fán kicsírázó magvaikról nevezetesek (ez, rendszertani helyzettől függetlenül, tipikus mangróve sajátság, vö. 155. old.).