A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

68. ábra. Zárvatermők kladogramja a három genomból származó öt gén alapján (a legrövidebb élhosszúságú fa).Rövidítések: AMB: Arnborella, CER: Ceratopliyllum, CHL: Clilorantliaceaeae, EUD: valódi kétszikűek, „eudicots”, GYM: nyitvatermők, ITA: Illicium — Trimenia — Austrobaileya, LAU: Laurales, MAG: Magnoliales, MON: egyszikűek, NYM: Nympliaeales, PIP: Piperales, CAN: Canellales (=Winterales). A külcsoport a nyitvatermők. Az élek feletti számok a lépések számát jelentik, az élek alatt feltüntetett számok pedig a bootstrap százalékok, melyek közül csak az 50 felettieket mutatjuk be (Qiu és munkatársai után).

Ez a törzsfa igen sok tekintetben kiállta a későbbi vizsgálatok próbáit is. A Nature folyóiratban közvetlenül a fenti tanulmány mellé került Soltis és mtsai. értékelése, ők kifejezetten a taxonok számának minden addigit megelőző növelésére törekedtek (560 faj, két plasztisz gén és a 18S DNS figyelembevételével). Szinte minden lényeges részletben megegyezett a kladogram az előzővel. Graham és Olmstead 17 plasztisz gén (benne 3 intron) szekvenciáját vette egyidejűleg figyelembe, amely 13 400 bázispárnak felel meg összesen, ebből a szempontból messze meghaladva az addigi vizsgálatokat (ugyanakkor a fajok száma természetesen jóval kisebb, mint korábban – csak 21). A legelső elágazások csaknem teljes mértékben megegyeznek a 68. ábrán látott főbb trendekkel. Egy bizonytalanság emelendő ki: ha a Nymphaeales-ből csak a Cabomba szerepelt az értékelésben és a Nymphaea nem, akkor a Nymphaeales került a legelső ágra, vagyis „helyet cserélt” az Amborella-val. A kladogramok kisebb részleteit tehát erősen befolyásolhatja, hogy éppen mely taxonok szerepelnek az elemzésben.

Egészen más információ alapján Mathews és Donoghue viszont az Amborella alapi helyzetét erősítette meg. Vizsgálatukban a csak a zárvatermőkben megduplázódott fitokróm gén két paralóg (egymástól függetlenül evolválódó) változata szerepelt (phyA, phyC). A nyitvatermők tehát nem jöhettek számításba a fa legyökereztetésénél, de eme külcsoport hiányában is végrehajtható ez a művelet, mert – érdekes ötlettel – a paralóg változatok tekinthetők egymás külcsoportjainak. A fa két fő ága gyakorlatilag a két paralóg gén alapján külön-külön kapott törzsfa, melyek között számos hasonlóság mutatkozik, vagyis a gén két változata többé-kevésbé egyformán mutatja az evolúciós utakat. (Az alternatív fák közötti eltérések főleg abból adódnak, hogy nem mindegyik taxonról volt meg mindkét gén szekvenciája.) Ezáltal újabb – ki tudja hányadik – megerősítést nyer az egyszikűek és a valódi kétszikűek monofiletikus eredete, s a 68. ábra sok kládja (pl. MAG, LAU, PIP, CAN, CHL és CER) is erőteljesnek mutatkozik statisztikailag. Ugyanakkor az elágazások sorrendjében itt-ott eltérések vannak. Még egy tanulmányról emlékezzünk meg (Parkinson és mtsai.), amelyben a már megszokott rbcL és 18S DNS gének mellett három mitokondriális gén szerepelt! Az ANITA csoport ugyanúgy az első leágazásokat alkotja, mint a 68. ábrán. Ez a vizsgálat azért is figyelemre méltó, mert az előzőekkel szemben nem a parszimónia, hanem a maximum likelihood módszert alkalmazta – az eredmények közötti egyezések tehát bizonyos módszerfüggetlenségre is utalnak.

Az ANITA csoport gyökér menti helyzetét gyakran a hosszú élek vonzódása („long branch attraction”) hatásának tulajdonították (vö. 96. oldal), amely — mint feltételezték — az ugyancsak sok változást mutató nyitvatermő vonal külcsoportkénti alkalmazásának az eredménye. Ezta hatást teljes egyértelműséggel — és nagyon ötletesen — Qiu és mtsai. egy második értékeléssel zárták ki 2001-ben. A nyitvatermők helyett mindenféle mesterséges vagy rosszul illesztett szekvenciát tekintettek külcsoportnak, hogy az elemzést „szándékosan félrevezessék”, megvizsgálva: ilyenkor is az ANITA jelentkezik-e alapi helyzetben a zárvatermő kladogramon? Azonban a hamis, jelentés nélküli külcsoportok mindegyike az egyszikűeket tette az első leágazásra, hosszú élekkel. Kétségtelennek látszik tehát, hogy a nyitvatermők filogenetikailag korrekt külcsoportot adnak, s az ANITA képviseli a növényvilágban a zárvatermők közös őséhez kladisztikailag legközelebb álló mai taxonokat. A molekuláris értékelések kibővítése (még több gén, még több taxon, alternatív módszerek egyidejű alkalmazása stb.) természetesen még finomíthat ezen a képen, s akár meg is cáfolhatja azt, bár ez utóbbi egyre kevésbé valószínű. Nem kizárható persze olyan meglepetés sem, hogy valamely eddig nem vizsgált taxon (egy „másik Amborella”) bevonása a molekuláris kladisztikai értékelésekbe teljesen felborítja az eddig alkotott képet.

Végül felmerül a kérdés, hogy hová lettek a morfológiai bélyegek? Természetesen a zárvatermőknél is érdemes a morfológiai karaktereket és a molekuláris információt együtt értékelni, ahogy azt például Doyle és Endress tették 2000-ben. Elemzésük lényegében véve a tisztán molekuláris alapon készült rekonstrukciót erősíti meg, több ponton is finomítva azt (pl. a Piperales közelsége az egyszikűekhez). Kiderül az is, hogy az Amborella homoxyl (tracheidás) fateste csak ennél számít primitív karakternek, a Winteraceae családban – amely jóval később ágazik el – már másodlagos (tipikus visszafordulás vagy „reversal”, vö. A függelék). A morfológiai és egyéb „hagyományos” karakterek használhatóságára visszatérünk a részletes rendszertan után, a 10.3. részben (182. old.).
10. fejezet - 10. A zárvatermők részletesen

A zárvatermők – minden szempontból nagy – diverzitása szinte teljesen lehetetlenné teszi részletes ismertetésüket, kiváltképp a jelen könyv keretein belül. További nehézség a fajok erősen egyenlőtlen megoszlása: míg egyes családok 15–20 ezer fajt számlálnak, másokból mindössze 1–3 ma élő génusz vagy faj ismeretes (2. táblázat). Az előző fejezet kladisztikai eredményeinek tükrében pedig elmondhatjuk, az egyes családok nem egyformán érdekesek filogenetikai szempontból: a zárvatermők első leágazásai és a nagyobb kládokon belül alapi helyzetben lévő csoportok több figyelmet érdemelnek azon családoknál, melyekből éppen 12 egy tucat valamelyik rendben. A következő tárgyalás ennek megfelelően aránytalan lesz, így sokak számára úgy tűnhet: fontos családokról viszonylag kevés szó esik. Ugyanez a helyzet a hazai flóra képviselőivel: miután róluk bőséges irodalom áll a rendelkezésünkre (határozók, jegyzetek, képeskönyvek stb.), ebben a könyvben a megszokottnál kevesebb szó lesz róluk.

A zárvatermő klasszifikáció a molekuláris eredményeknek köszönhetően éppen alakulóban van, „végleges” rendszerről nem beszélhetünk (s nem valószínű, hogy ilyen valamikor is elkészíthető lesz egyáltalán). A családokkal és rendekkel egyébként nincs különösebb baj, még akkor sem, ha bizonyos áthelyezések, szétbontások és összevonások megváltoztatják a korábbi csoportosításokat. A magasabb, alosztály és osztály szintű kategorizálás viszont nagyon nehézkessé válik, ha a monofiletikusságot olyan fontosnak tekintjük, mint eddig. A fő problémát a kétszikűek parafiletikus jellege, illetve egyes elágazások tisztázatlan, politomikus mivolta jelenti. A kladogramokon olykor előforduló fésűszerű elágazások pedig a hagyományos nevezéktannal nehezen hozhatók párhuzamba (vö. A függelék, A.8 rész).

2. táblázat. Néhány adat a zárvatermőkről, a klasszikus egyszikű-kétszikű felosztás figyelembevételével (Thorne klasszifikációja alapján).

	Egyszikűek	Kétszikűek
Fajok	58 2001	75 700
Nemzetségek (génuszok)	2 768	9 882
Családok	86	351
Családok egy génusszal	25	123
Családok egy fajjal	6	42
Családok két génusszal	6	27
Családok két fajjal	2	31
Családok három génusszal	6	30
Családok három fajjal	2	8

Vannak ugyan próbálkozások osztály szintű felosztásra, de ezek mind parafiletikus csoportokat (de legalább egyet) eredményeznek. Egy ilyen osztályozás megpróbálja a kladisztikai eredményeket a korábbi, morfológiailag interpretálható klasszifikációval összhangba hozni — didaktikai okokból vagy a jobb „áttekinthetőség” kedvéért. Eszerint a zárvatermők négy osztályba sorolhatók:

Magnoliopsida (őslágyszárúak, magnolidák stb.)

Liliopsida (egyszikűek)

Rosopsida (rosid klád)

Asteropsida (asterid klád)

A fő probléma itt a Magnoliopsida nyilvánvaló parafiletikussága. A valódi kétszikűek között alapi helyzetben lévő Ranunculales és Proteales rend pedig a Rosopsida osztályba került (talán egy külön osztály elfogadhatóbb lett volna) — és a hasonló kényszermegoldások száma nagy.

X. törzs: Zárvatermők (Magnoliophyta)

A tárgyalás alapja részben a molekuláris eredményeket mindeddig legteljesebb mértékben figyelembe vevő, Judd és mtsai. által írt Plant Systematics (2002) lesz, a legfrissebb eredmények alapján módosítva (Stevens 2002). Stevens törzsfája voltaképpen az APG fa (67. ábra) továbbfejlesztése, az újabb információk (pl. a 68. ábra kladogramja) felhasználásával. Ezt az új törzsfát be is mutatjuk a 69. ábrán, és a rendek ismertetése is ezt követi majd.

69. ábra. A jelen tárgyalás alapja, a zárvatermők kladogramja az eddigi molekuláris eredmények szintéziseként (elsősorban Stevens 2002 törzsfája alapján, módosításokkal és kiegészítésekkel).

1. 10.1. Zárvatermők — többnyire — egynyílású pollennel

Ebben a részben a monoszulkát pollennel jellemezhető zárvatermőket ismertetjük (kivételek persze vannak, főleg az Alismatales és a Zingiberales rendben). Ezek a zárvatermő törzsfa kezdeti leágazásait adják (69. ábra: az Amborellales-től a Zingiberales-ig), kladisztikai kapcsolatrendszerük részben feloldatlan. Mint már láttuk, minden újabb eredmény azt sejteti, hogy az első három rend (az ANITA csoport) a zárvatermők közös őséhez „legközelebb található” taxonokat tartalmazza. A rend közelítő fajszámát a név utáni zárójelben jelezzük.

1. rend: Amborellales (1)

Az évszázad első botanikai szenzációjaként tálalta nemrégiben néhány újság a hírt: megtalálták a „legősibb” ma élő zárvatermőt. Ez természetesen ilyen formában nem igaz, de kétségtelen, az eddig elemzett taxonok közül az Amborella trichopoda tekinthető az összes többi zárvatermő testvércsoportjának szinte minden modern molekuláris kladisztikai értékelésben.

Ez a faj a rend egyetlen élő képviselője, s mindössze Új-Kaledónia szigetén fordul elő. Terpedt növekedésű kétlaki cserje. Virágai kicsinyek, egynemű lepelköre spirális elrendezésű (70.a. ábra). Pollenje még nyitvatermő jellegű: tectum nélküli, szemcsés, ami ritka sajátság a zárvatermők körében, s másutt esetleg visszafordulásként jelentkezik. A termőlevelek széle szekrétummal zárul. A termés csonthéjas. Fatestéből hiányoznak a tracheák.

2. rend: Nymphaeales (60)

Kivétel nélkül vízinövények, ami ezen a kládon autapomorfiának is felfogható. Erős rizómával rögzülnek az aljzathoz, szárukban sok légjárattal, szórt edénynyalábokkal. Leveleik a víz felszínén úsznak vagy lebegők. Virágaik kétivarúak, a víz felszínén nyílnak, vagy csukva maradnak, és bimbós állapotban porzódnak be. A hosszú kocsányon álló virág csészére és pártára tagolódik. Illóolajtartóik – szemben az összes további renddel – nincsenek.

Az amerikai Cabombaceae családban a virág apró, trimer körökkel, a termőlevelek szabadok.

A Nympliaeaceae (tündérrózsafélék) családban a virágtengely kiszélesedett, ebbe ágyazódnak bele a termőlevelek. Sziromleveleik és porzóik spirális elrendeződésűek — valószínűleg másodlagosan — nagyszámúak, közöttük sokszor átmenetek figyelhetők meg (staminodium, 70.b. ábra). A Nuphar (vízitök) csészelevelei sárgák, sziromlevelek nincsenek, helyükön mézfejtők vannak. Az amazonasi Victoria amazonica jól ismert hatalmas, úszó leveleiről.

3. rend: Austrobaileyales (80)

Ebbe a rendbe nálunk alig ismert cserjék, fák és liánok tartoznak, Amerikából, Ázsiából és az indopacifikus térségből. Általában ép, bőrszerű levelek, sok illóolajtartó jellemzi őket.

Az ide tartozó Illiciaceae (csillagánizsfélék) családjából a csillagánizs (Illicium verum, 70.c. ábra) érdemel említést: sugarasan álló tüszői egy-egy magot tartalmaznak, ánizsillatúak. Fateste elsősorban létrás megvastagodású tracheidákból áll. Virágai nem nagyok, a porzószál és a portok alig különíthető el egymástól. A pollen háromnyílású, de a háromágú sulcus fejlődéstanilag eltér a valódi kétszikűek trikolpát pollenjétől. A termőlevél szélei szabadok.

70. ábra. Az ANITA csoport. a: az Amborella tricliopoda virágai (felül a porzós, alul a termős, két funkció nélküli staminodiummal), b:a Nympliaea virágának keresztmetszete, c: az Illicium leveles ága, a csillag alakú terméscsoporttal.

1.1. Magnolidák és őslágyszárúak

A monoszulkát pollennel jellemezhető kétszikűek jelentős része még hátravan (4–9. rend). Ezek hol az egyszikűeket követően ágaznak le a rendek kladogramján (68. ábra), hol előttük (69. ábra), vagyis itt még vannak bizonytalanságok. Először egy inaperturát (nyílás nélküli) pollennel bíró kis csoport, a „hányatott helyzetű” tócsagazok rendje következik. Különös társaság ez, s talán az átlagosnál kicsit több szót érdemel.

4. rend: Ceratophyllales (6)

A Ceratophyllum már az első molekuláris elemzések során „rendellenesen viselkedett”, pl. az összes többi zárvatermő testvércsoportjaként mutatkozott (66. ábra). Több gén bevonásával a helyzet kicsit megváltozott, s a tócsagaz az egyszikűek testvércsoportjaként a kladogramon beljebbre került (68. ábra), amit Zanis és mtsai. vizsgálatai – 11 gén alapján – is megerősítenek. A levélnyél hiánya és a levélszél mindenesetre az egyszikűekkel való kapcsolatot támasztja alá. Ugyanakkor igen sok, a vízi életmódhoz való alkalmazkodást (általános vélemény szerint leegyszerűsödést) tükröző, ún. leszármaztatott jelleg is megfigyelhető náluk – sokkal több, mint amennyivel az egyszikűekkel közös őse egyáltalán rendelkezhetett.

A Ceratophyllaceae (tócsagazfélék) családja tartozik csak ide. Gyökereik hiányoznak, legfeljebb gyökérszerű rögzítő fonalaik vannak. A levelek örvösen állanak, sokszor villásan elágazók. Kutikula, vízszállító edények és sztómák nincsenek. A növény egylaki, az egyszerű kis virágokat 7 v. több lepellevél takarja (71.a. ábra). A felső állású magházban egyetlen termőlevél található, a porzók száma tíz vagy több. A portok alig különül el a villás függelékben végződő porzószáltól — de ez biztosan nem a leegyszerűsödés eredménye, hanem a zárvatermők pleziomorf sajátsága. Figyelemre méltó, hogy leleteik már a kréta alsó rétegeiből is előkerültek. Vagyis a „leegyszerűsödést” jelző bélyegek már nagyon korán megjelentek, melynek magyarázatára két választásunk marad: 1) a tócsagazfélék nagyon gyorsan evolválódtak az őslágyszárú komplexen belül, főleg ha őseik szárazföldiek voltak; vagy 2) a leszármaztatottnak tekintett tulajdonságok közül egyesek nem is olyan újak, mint amilyennek feltételezzük, hanem ősi állapotot tükröznek.

5. rend: Chloranthales (75)

A magnolid–őslágyszárú komplex alapi helyzetben lévő, még bizonytalan pozíciójú rendje. Egy család tartozik ide, melynek korábbi besorolása a Laurales vagy Piperales rendbe a molekuláris elemzések szerint biztosan nem tartható (vö. 68. ábra).

A Chloranthaceae családban kis cserjéket vagy lágyszárúakat találunk. Leveleik fogazottak, átellenesen állanak, hüvelyes alappal. Jellegzetes a gömb alakú sejtekben előforduló illóolaj tartalmuk. A nagyon kicsi virágokban három lepellevél van (71.b. ábra), de ezek is hiányozhatnak. Porzó kevés, termőlevél egy. Ehhez nagyon hasonló virágokat már a kréta elejétől fogva ismerünk (vö. 102 old. és 58.b. ábra) — így erősen kérdéses, hogy ez a virág redukció eredménye lenne (itt is hasonló bizonytalanságokkal számolhatunk, mint a tócsagaznál).

Egy ötgénes értékelés (68. ábra) tárta fel először helyesen a következő négy rend kapcsolatait, vagyis a Magnoliales + Laurales és a Canellales (=Winterales) + Piperales testvércsoporti relációkat. Mindezt Zanis és mtsai. 2002-es vizsgálata, mindhárom növényi genom összesen 11 génjének bevonásával, még egyértelműbbé tette. A lágyszárú Piperales és a fás Canellales szoros kapcsolata talán az egyetlen meglepetés ebben a csoportosításban.

6. rend: Magnoliales (3000)

Molekuláris és morfológiai kladisztikai analízisek szerint a rend egyértelműen monofiletikus, és – ugyanezen vizsgálatok eredményeképpen – nem alapi helyzetű a zárvatermő törzsfán, mint azt korábban sok rendszerező vélte. Ennek ugyan ellentmond az itt előforduló granuláris pollen (Degeneria, Annona) – amely nyitvatermő sajátság –, de ennek megjelenése az oszlopos exinéjű pollenből való karakter-visszafordulásnak is értelmezhető. A rendbe túlnyomórészt fák, cserjék és liánok tartoznak. Jellemző az ép levél, az illóolajtartók, a tracheidák jelenléte a fatestben. A virág szerkezete meglepően nagy sokféleséget mutat: örvös és spirális elrendeződés, kis- vagy nagyszámú takarólevél egyaránt előfordul. Elsősorban trópusi – szubtrópusi fajok. Hat családjukból négyet veszünk szemügyre.

A rend morfológiai/molekuláris kladogramján elsőként ágazik le a Myristicaceae (szerecsendió-félék) családja. A virágok aprók, egyivarúak, örvökbe rendeződött tagokkal. A virágtakaró általában 3, egymással összenőtt levélből áll, a 2-40 porzó csővé nőtt össze, termőlevél egy (71.c. ábra). Általánosan jellemző a vörös tejnedv. A Myristica fragrans (szerecsendió) a trópusokon sokfelé termesztett fűszernövény.

71. ábra. a: Ceratophyllum termős virág és egy porzó, b: Chloranthus virágzat egy virággal, c: Myristica ágrészlet, porzós és termős virág, d: Magnolia szétszedett virág, a lepel teljesen, porzók részben lebontva, egy kicsinyített virág és egy porzó nagyítva

A többi családban már szabadon állnak a porzók, a portok és a porzószál differenciálatlan. A következő leágazáson található Magnoliaceae (magnóliafélék) a kissé megnyúlt tengelyen elhelyezkedő nagy virágaikról közismertek. A viráglevelek (szirom, porzó, termő) elrendeződése spirális (71.d. ábra), számuk rendszerint határozatlan. A lomblevelek szórtan állanak, tövüket két pálha fogja át. A Magnolia termése tüsző, magvát húsos külső maghéj borítja. A Liriodendron (tulipánfa) levele karéjos, a virágtakaró 3 külső levele elkülönül a többi hat sziromtól, a termés szárnyas aszmag.

A rend koronakládját adó további családokban a pollen exinéje nem oszlopos (visszafordulás!?). Különösen a Degeneriaceae család érdemel említést, mert itt még más furcsaságokat is megfigyelhetünk (bibeszál nincs, a bibe a termőlevél szélén fut végig, az embrióban 3-4 sziklevél). A Fidzsi-szigeteken élő két Degeneria faj virágaiban három külső csésze és több örvben álló, sok sziromlevél van. A porzók és szirmok között átmenetek vannak, termőlevél egy.

A rend fajokban leggazdagabb családja az Annonaceae. Itt előfordul a lián életforma is. Kérgük rostos szerkezetű, a virág általában bókoló. Három csészelevelük és hat, két körben álló sziromlevelük van. A sok porzó spirálisan áll, gömb- vagy korongszerűen összetapad. Legalább három termőlevelük van, ezek is spirálisan állanak. Több Annona fajt gyümölcsükért termesztenek a trópusokon — az A. muricata termése 2 kg-os is lehet.

7. rend: Laurales (2850)

Fák, cserjék vagy élősködő liánok tartoznak ebbe a rendbe. Jellemző a magas illóolajtartalom és a virágkocsány csészeszerű kiöblösödése, a vacokkehely. Elterjedésük túlnyomórészt trópusi – szubtrópusi.

A kis Calycanthaceae (fűszercserjefélék) családjában rendkívül illatos levelű fajokat találunk. A virágban sok lepellevél és porzó van, spirális elrendeződésben (72.a. ábra). Az Idiospermum génuszban négy sziklevél található.

72. ábra. a: Calycanthus virág, b: Drimys virág, c: Aristolochia virág két nézetben, d: Peperomia hajtásrészlet és a virágzat egy részlete

A rend kladogramján végálló helyzetű a Lauraceae (babérfélék) családja. Leveleik váltakozó állásúak, bőrneműek. A virágok kicsik, háromtagú örvökből formálódnak. A virágtakaró általában kétkörös, a porzók pedig négy kört is elfoglalhatnak — bár egy-egy kör kieshet vagy nektáriummá módosulhat. A portok kopácsszerűen felnyíló. Jellegzetes a nagy sziklevél. A termés csonthéjas vagy bogyó. Ismert haszonnövények a Persea (avokádó), a Cinnamomum verum (fahéjfa), a C. camphora (kámforfa) és a mediterrán régióban élő Laurus nobilis (babérfa). Ez utóbbi levele fűszerként és gyógyszerként is számításba jön.

8. rend: Canellales (=Winterales, 100)

Ebbe a rendbe két kisebb család tartozik, viszonylag kis virágokkal, bennük örvösen elhelyezkedő lepellevelekkel. Kevés faj kivételével a déli féltekén élnek.

A Canellaceae családot a csővé összenőtt porzótáj jellemzi. A fatestben tracheidák is találhatók. A Winteraceae családban viszont csak tracheidák vannak (homoxyl fatest), amely alapvető nyitvatermő tulajdonság (itt visszafordulás?). Virágaikban sok szabad spirálisan elrendeződő porzó van, mindenféle átmenettel a lepel felé. A termőlevelek részben nyitottak, szélükön a bibefelülettel, mint például a Drirnys esetében (59. és 72.b. ábra). Ez is ősi jellegnek tűnik, ami némi kontrasztban van a család kladogrambeli helyzetével.

9. rend: Piperales (2430)

Elsősorban lágyszárúak tartoznak ide, de kisebb cserjék és liánok is vannak közöttük. A virágtagok örvösen állanak, az alapszám 3 (trimer virág), ami ugye tipikusan „egyszikű tulajdonság”. A levelek többnyire kétsorosak. A családok száma négy.

A kis Hydnoraceae família minden tagja klorofill nélküli, levéltelen gyökérélősködő. A növény csak a virágzáskor kerül a földfelszín fölé. A virág nagy, a lepellevelek húsosak.

Az Aristolochiaceae (farkasalmafélék) körében a porzók gyakran ránőnek a bibeszálra. A mindig forrt, színes csészelevelek száma 3. Az Aristolochia génuszban ezek erősen módosultak, megnyúltak, s a virág kétoldali szimmetriájúvá vált (a lepelcső a megporzó rovarok csapdája, 72.c. ábra). A pollenszemnek nincs nyílása (apomorf tulajdonság!). A termőlevelek összenőttek, a termés tok. Az Aristolochia (farkasalma) és az Asarum (kapotnyak) egyes fajai, hatóanyagtartalmuknál fogva, gyógynövények. A kínai Saruma egyetlen faja képviseli a kivételes állapotot a családban, hiszen 3 sziromlevele is van, pollenje monoszulkát, termése pedig tüszőcsoport.

A Piperaceae (borsfélék) esetében az edénynyalábok két körben vagy szórtan helyezkednek el. Mellékgyökereik vannak. Apró, csupasz virágaik sűrű, torzsaszerű füzérbe tömörülnek (72d ábra), erről a család tagjai teljes bizonyossággal felismerhetők. A porzók száma 1-10, a termés csonthéjas. A meleg vidékek lakói, a Piper nigum (bors) régóta kultivált füszernövény. A Peperornia génusz sok faja epifiton.

1.2. Az egyszikűek kládja

A következő rendek (10–20.) az egyszikűek sokszorosan igazolt monofiletikus kládját képviselik. Az egyszikűek is „őslágyszárúak”, még akkor is, ha egyes csoportjaik erőteljesen eltávolodtak a kétségtelenül kétszikű közös őstől. Az egy sziklevél az embrióban voltaképpen az egyetlen általános, minden taxonra jellemző tulajdonságuk (J. Ray megállapítása még 1703-ból – de lásd a Dioscoreaceae leírását, 133. old.). További fontos, de nem kizárólagos és nem is általános sajátságaik a következők: párhuzamos levélerezet, a rostacsőplasztidokban proteinkristályok (P-típus), szórt edénynyalábok, mellékgyökérrendszer. Szórt nyalábok a Nymphaeales-nél is vannak, proteinkristályok egyes farkasalmaféléknél, a mellékgyökerek pedig a borsféléknél is jelentkeznek, mutatva az egyszikűek és a többi őslágyszárú morfológiában is jelentkező közelségét. A párhuzamostól eltérő levélerezet (pl. kontyvirágfélék) kialakulását kladisztikai értelemben visszafordulásnak tekinthetjük, amely elsősorban a környezethez való alkalmazkodás eredménye. Sok más, tipikusan egyszikűnek tekintett sajátság (pl. a hármas alapszámú virág, két lepelkör) is megjelenik a többi őslágyszárúban, vagyis e sajátságokat az ősi kétszikűektől örökölték, csakúgy mint a monoszulkát pollent. A sziromszerű lepel egyébként pleziomorf tulajdonság, legalább két vonalon elvész, és sohasem alakul ki újra (Dollo-karakter).

Az egyszikűeken belüli filogenetikai kapcsolatokat már sokan elemezték, karakter- és molekuláris alapon egyaránt. A 69. ábra egyszikűekre vonatkozó része a legfrissebb vizsgálatok eredményeit tükrözi. Mint említettük, a kálmos (Acorus) nem a kontyvirágfélék (Araceae) körébe tartozik (ahova torzsavirágzata alapján korábban besorolták), hanem saját családot és alapi helyzetű rendet alkot az egyszikűek kládján, az összes többi egyszikű testvércsoport jaként. A következő nagy csoport az Alismatales rend, melybe viszont már a kontyvirágfélék családja is beosztást nyer.

Más értékelések szerint az Acoraceae és az Alismatales együtt alkotja az első kládot, s utána külön következnek a kontyvirágfélék, egymás testvércsoportjaiként. Eme „alismatid/aroid” hipotézis mellett az szól, hogy a nad 1 mitokondriális gén egy speciális intronja csak ebben a két csoportban van meg az egyszikűek körében (Qiu és Palmer).

10. rend: Acorales (4)

A kálmos (Acorus) nemzetség néhány faja első látásra a kontyvirágféléket idézi: apró virágaik tömött torzsavirágzatba tömörülnek, amely egy hosszú, spátaszerű levél hónaljában ül (73.a. ábra). Ez azonban távoli analógia, a kálmosfélék teljesen önálló alapi kládot alkotnak az egyszikűek törzsfáján. A virág kétivarú, ötkörös, hat lepellel, hat porzóval és összenőtt termőlevelekkel. A kontyvirágoktól elválasztó – nem molekuláris – bélyegük pl. az illóolajat tartalmazó specializált sejtek (és ennek köszönhetően erőteljes illatuk), a rafidkristályok hiánya és az erősen eltérő portok-szerveződés.

Az Acorus calamus (kálmos) eurázsiai előfordulású mocsári (gyógy)növény. Triploid populációi valószínűleg hibrid eredetűek, sterilesek, így a faj csak ivartalanul szaporodik.

11. rend: Alismatales (3320)

Az rbcL génszekvenciák alapján végzett kladisztikai vizsgálatok egyértelműsítik e rend monofiletikus jellegét. A levélalapnál mindig megtalálható pikkelyek vagy mirigyszőrök, valamint a klorofillt tartalmazó embrió a rend szünapomorf morfológiai karakterei. Az Araceae család az összes többi család testvércsoportja, s „jelenléte” ebben a rendben meglepetés a klasszikus botanika művelői számára. Az összes többi család (szám szerint 13) kivétel nélkül vízi környezetben élő fajokat foglal magába, míg a kontyvirágfélék között kevés ilyen van (de ha van, akkor az erősen specializált is lehet!). A vízi kládon belül két fő irány figyelhető meg, az egyiken csészére és sziromra tagolódó virágtakarót találunk, sok porzóval (Alismataceae, Butomaceae, Hydrocharitaceae), míg a többinél a virág redukált, még egy nyílás sincs a pollenen, s az exine is hiányzik. Ezek többsége részben vagy teljesen alámerült hínárnövény. Termőjük általában szabadon álló levelekből áll, magvukból hiányzik az endospermium.

Az Araceae (kontyvirágfélék) változatos családjának általános jellemzői a rizóma, jól fejlett, igen sokszor szárnyas erezetű levél, a húsos torzsán tömörülő sok apró virág, melyet egy nagy buroklevél, a spáta vesz körül. A virágzat gyakran erőteljes illatú, s hőt termel. A termés bogyó. Általános a rafidkristályok (Ca-oxalát) jelenléte, ami emberi fogyasztásra alkalmatlanná teszi a zöld részeket. Ezt a leírást példázzák az Amm (kontyvirág), valamint az Amorphophallus, Arisaema (73.b. ábra), Dieffenbachia, Monstera és Philodendron génuszok, melyek túlnyomó része trópusi. Gazdaságilag a nagy keményítőtartalmú Colocasia esculenta (táró) a legfontosabb. Az általános jellemzésből viszont nagyon „kilóg” a Lemnoideae (békalencsefélék) alcsaládja, melynek tagjai minden szempontból redukált fejlődésűek (Lemna, Spirodela), s még edényeik sincsenek (Wolffia). Világszerte elterjedt, vízfelületen élő növények.

Az Alismataceae (hídőrfélék) fajai fehér tejnedvet tartalmaznak. Levelük ép, erős középső érrel, párhuzamos erezettel és apró kereszterekkel. Érdekességük, hogy — egyszikűtől szokatlan módon — 2 vagy több pórus is lehet a pollenen. Sok porzójuk és termőlevelük van, de ez másodlagos sokszorozódás eredménye, két körben álló 6 porzóból kiindulva. Mocsarak, lápok, folyók és egyéb vízi élőhelyek gyakori lakói az Alisma (hídőr) és a Sagittaria (nyílfű, 73.c. ábra).