246
xüsusilə də prolinin toplanması ilə bağlıdır. Barnet və Naylor (1966) su stresi zamanı
hüceyrədə xeyli miqdarda prolin toplanması haqda məlumat vermişlər [8].
Müasir təsəvvürlərə görə torpağın duzluluğunun bitkiyə neqativ təsiri torpaq
məhlulunun yüksək osmotik təzyiqindən əlavə, həm də duzların toksiki təsiri ilə də
bağlıdır. Duz stresi zamanı bitkilərdə zülal sintezi dayanır və zülal komplekslərinin
parçalanması sürətlənir. Bəzi amin turşuları, o cümlədən prolin duzluluq stresi
zamanı adaptasiya mexanizmlərinin effektiv şəkildə işə düşməsinə sövq edirlər. [3,4].
Prolin heterotsiklik amin turşusu olub, bir çox bitkilərdə biotik və abiotik stresin təsiri
şəraitində akkumulə olunur. Bu halda, prolin membranlara stabilləşdirici təsir
göstərir, osmotik stresi azaldır, zülalları denaturasiyadan qoruyur, stres siqnalın
ötürülməsində iştirak edir, hüceyrənin redoks-potensialını tənzimləyir.
Stres şəraitində prolinin akkumulyasiyasını həm onun sintezinin artması, həm də
oksidləşmiş amin turşusunun reduksiyası induksiya edir. Stres zamanı toplanan
prolinin əksər hissəsi peroksisomlarda qlutamatdan sintezi hesabına əmələ gəlməsi
haqda məlumat verilir [4]. Eyni zamanda prolinin oksidləşməsinin azalması da onun
miqdarının artmasına səbəb olur.
Aparılan tədqiqat işinin məqsədi quraqlıq və duz stresi şəraitində bitki
orqanizmində prolinin toplanmasının öyrənilməsi olmuşdur.
Tədqiqat obyekti olaraq, yabanı buğda növlərindən T.beoeticum Boiss., T.urartu
Thum. və T. araraticum Jakubz. nümunələri götürülmüşdür. Təcrübə sahəsindən
götürülmüş bitkilər laboratoriya şəraitində 3 gün müddətində quraqlıq və duz stresinə
məruz qalmışlar. 3 gündən sonra bitkilərin yarpaqlarında Bates. et. al (1973) metodu
ilə prolinin miqdarı təyin edilmişdir (9). Prolinin miqdarı aşağıdakı formulla
hesablanmışdır (2).
C=
??????∙??????∙????????????
C-prolinin qatılığı (mkM/q yaş çəkidə)
E-optiki sıxlıq
K-əmsal (kalibrovka əyrisi ilə hesablanmışdır (217, 49))
V-ekstraktın həcmi, (ml)
m-çəkinin həcmi (q)
3 günlük stresə məruz qalmış bitkilərdə prolinin miqdarının təyini nəzarət və
təcrübə bitkiləri arasında fərq olduğunu müəyyən etmişdir. Həm quraqlıq, həm duz
stresinin təsiri ilə bitkilərdə toplanan prolinin miqdarı nəzarətə görə yüksək olmuşdur.
Nəticələr Cədvəl 5-də verilmişdir.
247
Cədvəl 5
Quraqlıq və duz şəraitində yabanı buğda yarpaqlarında prolinin miqdarı
(mkM/q)
Nümunələrin
adı
Nəzarət
Quraqlıq
Nəzarətə
görə faizlə
Duz
Nəzarətə
görə faizlə
T.beoeticum
2,96
3,1
104,7
3,08
104,1
T. urartu
2,14
3,02
141,1
3,05
142,5
T. araraticum
2,8
3,1
110,7
3,05
108,9
T.beoeticum nümunələrində nəzarət bitkilərində prolinin miqdarı 2,96 mk M/q
olduğu halda, stresə məruz qalmış bitkilərdə prolinin miqdarı bir qədər yüksək
olmuşdur. Quraqlıq zamanı bu artım faizlə 4,7%, duzlu mühitdə 4,1% təşkil etmişdir.
T. araraticum-da da stresin təsirindən sonra prolinin miqdarında artım müşahidə
edilmişdir. Belə ki, quraqlıq zamanı bu artım faizlə 10,7%, duzlu mühitdə 8,9% təşkil
etmişdir.
T. urartu nümunələrində təxminən 50% artım müşahidə olunur, belə ki, nəzarət
bitkilərində prolinin miqdarı 2,14 mk M/q (100%) olmuşsa, təcrübə bitkilərində
quraqlıq zamanı bu göstərici 41,1%, duzluluq zamanı isə 41,5% artmışdır. Nəticələr
şəkil 1-də nümayiş etdirilmişdir.
Şək.1 Yabanı buğda növlərində quraqlıq və duzluluq şəraitində prolinin miqdarı
(mkm/q)
Qarğıdalı hibridləri ilə aparılmış tədqiqat işinin nəticələrinə görə quraqlığa
davamlı hibrid formalarda prolinin akkumulyasiyasının yüksək olması barədə
məlumat verilir. R.Əliyev, və R.Heydari göstərmişlər ki, quraqlığın dərəcəsi artdıqca,
həssas hibridlərdə prolinin miqdarı daha çox artmışdır [1;11]. Su qıtlığı zamanı
prolinin köklərdə toplanması haqda N.Mohammadkhani, C.Voetberq və R.Sharpın da
işlərində məlumat verilir. Bir çox tədqiqatçılar quraqlıq şəraitində qarğıdalı bitkisində
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
T.Boeticum
T.uratu
T.arraticum
nəzarət
saxaroza
duz
248
osmotik təzyiqi tənzimləmək üçün prolinin miqdarının artması barədə məlumat
verirlər [11;12;13].
Məlumdur ki, prolin amin turşusu istənilən abiotik stres faktorun, xüsusilə də su
və duz streslərinin təsiri ilə toplandığı bitkilərdə osmoprotektor kimi geniş
yayılmışdır [4].
Şevyakova və digərlərinin göstərdiyi kimi NaCl-un təsirindən prolinin yüksək
akkumulyasiyası baş verir. Bəzi bitkilərdə (büllur ot) C3 metabolizmdən suyu
qoruyub saxlayan CAM tipə keçid ontogenetik olaraq, determinə edilmiş, bu
bitkilərdə prolinin və digər osmolitlərin stres zamanı toplanması optimal su
balansının və membran biopolimerlərinin intakt strukturunun saxlanmasının
şərtlərindən biridir [6].
Prolinin bitki hüceyrəsinin təkcə sitoplazmasında yox, həm də birbaşa
plastidlərdə toplanması bir sıra işlərdə, xüsusilə Hanson və s. əsərlərində
göstərilmişdir [10].
Bu yaxınlarda prolinin oksidləşdirici stresə qarşı antioksidant müdafiə
sistemində iştirakı müəyyən edilmişdir [4]. Buna əsaslanaraq, güman etmək olar ki,
prolin hüceyrədə oksidləşdirici reaksiyalara səbəb olan oksigenin hidroksil
radikallarının və superoksid radikalın “söndürülməsində” iştirak edir.
Lakin KirillovA.F. və həmkarlarının fikrincə, bitki nə qədər qeyri əlverişli
şəraitə davamsızdırsa, onun toxumalarında prolinin miqdarı davamlı bitkilərlə
müqayisədə həm tez artır, həm də çox olur. Davamlı bitkilərdə isə prolinin
miqdarının nəzarətdən kəskin fərqlənəcəyi qədər artması üçün daha güclü stres amilin
olması tələb olunur [5].
Alınan nəticələrə görə stres amillərin təsiri ilə T. urartu növündə adaptasiya
mexanizmlərinin daha fəal işə düşməsi haqda mühakimə yürütmək olar. T.
araraticum və T. beoeticum növləri nümunələrində isə nəzarət və təcrübə
variantlarında prolinin miqdarı arasındakı fərqin azlığına istinad edərək, bu iki növün
hər iki stres amilə qarşı orta davamlı, T. urartu növünün isə davamlı olduğunu güman
edirik.
ƏDƏBİYYAT
1.R.T. Əliyev, M.S.Şiri. Quraqlıq stresinin qarğıdalı bitki yarpaqlarında prolin amin
turşusu miqdarına təsiri/ Journal of Qafqaz University, 2013, №1, № 2. Səh 120-124
2. Гогуэ Д.О., Холoдова В.П., Кузнецов В.В., Влияние солевого стресса на рост
и некоторые физиологические показатели растений рода nigella. Вестник
РУДН, серия. Агрономия и животноводство, 2013, № 2, стр.12-18
3.Кузнецов Вл.В, Дмитриева Г.А. Физиология растений. М., Абрис, 2011, 625C
4. Кузнецов Вл. В, Шевякова Н.И. Пролин при стрессе. Биологическая роль,
метаболизм, регуляция/ Физиология растений, 1999, Т.46, стр.321-33