qıcqırma tənəffüs
(2CO
2
+2C
2
H
5
OH) (6CO
2
+ 6H
2
O)
Ardıcıl çevrilmələr nəticəsində əmələ gələn aralıq
məhsullar da hər iki proses üçün ümumi hesab edilir. Bu iki
proses, bir-birindən, şəkərlərin parçalanması müəyyən
mərhələyə çatdıqdan sonra ayrılır. Tənəffüslə qıcqırmanın bir-
birindən fərqlənməsi aralıq məhsulların sonradan çevrilməsinin
xarakterindən asılıdır. Tənəffüs və qıcqırma arasındakı genetik
əlaqə, çoxlu sayda təcrübələrdə sübut olunaraq, hazırda hamı
tərəfindən qəbul olunmuşdur. Beləliklə, tənəffüs bioloji
oksidləşmənin aerob, qıcqırma isə anaerob (sirkə turşulu
qıcqırma istisna olmaqla) yoludur. Bəzən qıcqırmaya anaerob
tənəffüs də deyilir. Tənəffüsün dayanması canlının məhv
olmasına səbəb olur. Odur ki, tənəffüs, orqanizmlərdə
funksiyasına və miqyasına görə universal və mərkəzi prosesdir.
3.1.1. Tənəffüsün substratları və tənəffüs əmsalı
Tənəffüs prosesində istifadə olunan substratlardan ən
mühümü karbohidratlardır. Hüceyrədə olan karbohidratların
təxminən dörddə üç hissəsi, tənəffüsdə sərf oluna bilər.
Tənəffüs substratı kimi, zülallardan və yağlardan da istifadə
edilir. Bir sıra heterotrof orqanizmlərdə (məsələn, kif
göbələklərində) tənəffüs substratı, həmin orqanizmin yaşadığı
mühitin tərkibindən asılıdır. Göbələk və digər qrup
orqanizmlər, təbiətdə rast gəlinən üzvi birləşmələri, o
cümlədən, çətin mənimsənilən birləşmələri də ekzofermentlərin
köməyilə istifadə edə bilirlər. Müxtəlif fermentlərin aktivləşmə
qabiliyyəti və fəaliyyət göstərdiyi şəraitə görə bəzi iri və kiçik
göbələk taksonlarını bir-birindən fərqləndirmək mümkündür.
Bir çox göbələklər zülalları ekzogen parçalanmağa qadirdir.
Bunun üçün onlar, proteolitik fermentlərin üç əsas tipini mühitə
ifraz edirlər. Bu fermentlərdən olan endopeptidazalar, zülal
zənciri daxilində peptid rabitələrini qırır. Ekzopeptidlər, əksinə,
zəncirin yalnız sonuna təsir edir.
Mühüm qida maddələrindən biri də yağlardır (lipidlər).
Yağların parçalanması, lipazanın təsiri ilə başlayır. Bu
fermentin təsiri altında yağlar qliserin və yağ turşularına
parçalanır. Yağları parçalayan göbələk fermentlərinin əksəriy-
yətinin pH-optimumu qələvi sahəyə düşür, lakin bəzi
göbələklərdə bu ferment neytral və ya turş mühitdə daha aktiv
olur. Ən mühüm qida maddələrinin çevrilmə yollarının sxemi
aşağıda verilmişdir.
Zülallar Polisaxaridlər Yağlar
Aminturşuları triozofosfat
oksalat – sirkə piroüzüm turşusu qlisin yağ turşuları
turşusu
α
– ketoqlutar turşusu Asetil-K
0
A Asil – K
0
A
Krebs tsikli
Beləliklə də, çoxlu sayda müxtəlif yüksəkmolekullu
birləşmələr tədricən parçalanaraq, monomerlər, onlardan isə
karbon turşuları əmələ gəlir. Karbon turşularından proton və
elektonlar (2H
+
+2e
-
) üç sistem: NAD(F), Flavin və Lipoit tur-
şusu vasitəsilə vahid bir axına qoşulur və tənəffüsün
elektronnəqliyyat dövrəsini qidalandırır.
Tənəffüsdə istifadə olunan substartın təbiətindən asılı
olaraq tənəffüs əmsalının qiyməti dəyişilə bilir. Tənəffüs
əmsalı, xaric olunan karbon qazının miqdarının, udulan oksi-
genin miqdarına olan nisbətidir:
2
2
O
CO
RQ
=
Tənəffüs əmsalının qiyməti aşağıdakı hallarda vahidə
bərabər olur: tənəffüs substratı, reduksiya səviyyəsinə görə
şəkərlərdəki kimi olsun; hüceyrə oksigenlə tam təchiz olunsun:
proses, şəkərlərin son məhsullarına (CO
2
, H
2
O) qədər davam
etsin. Belə halların hər hansının pozulması, tənəffüs əmsalının
vahiddən az, yaxud çox olmasına gətirib çıxarır. Əgər, tənəffüs
prosesi, qıcqırma ilə birlikdə həyata keçirilirsə, bu halda tənəffüs
əmsalının qiyməti vahiddən çoxdur (RQ>1).
Tənəffüs substratı kimi sərf olunan maddənin tərkibi hid-
rogenlə zəngin, oksigenlə isə kasıb olduqda RQ>1 olacaqdır.
3.1.2. Tənəffüsün ferment sistemləri
Hüceyrələrdə bütün reaksiyalar kifayət qədər sürətlə getmir.
Lakin spesifik bioloji katalizatorların – fermentlərin iştirakı ilə
onların sürəti kəskin artır. Bütün fermentləri aşağıdakı 6 əsas
sinfə bölürlər:
1.
Oksidoreduktazalar (oksidləşdirici – reduksiyaedici fer-
mentlər). Bu sinfə aid olan fermentlər sistemdə oksidləşmə –
reduksiya reaksiyalarını kataliz edir.
2.
Transferazalar. Bu fermentlər, bütöv atom qruplarının
(fosfor turşusu, aminturşuları qalığı, amin və metil qruplarını və
s.) bir birləşmədən digərinə daşınmasını kataliz edir.
3.
Hidrolazalar. Böyük ferment qrupu olub, müxtəlif
mürəkkəb (polimer) üzvi birləşmələrin suyun iştirakı ilə daha
sadə birləşmələrə çevrilməsini həyata keçirir. Maddələrin bu
cür parçalanması hidroliz adlanır.
4.
Liazalar. Hər hansı qrupun substratdan qeyri-hidrolitik
yolla ayrılmasını kataliz edən fermentlərdir. Bu halda sistemdə
ya ikiqat rabitələr əmələ gəlir və yaxud ayrılan qrup ikiqat
rabitəyə birləşir.
5.
İzomerazalar. Bu qrupun fermentləri üzvi maddələrin öz
izomerlərinə çevrilməsini kataliz edir.
6.
Liqazalar (sintetazalar). ATP və digər nukleozid-fos-
fatlardakı pirofosfat rabitələrinin qırılması ilə əlaqədar olaraq
iki molekulun birləşməsini kataliz edən fermentlərdir.
Tənəffüs substratlarının oksidləşmə – reduksiya
çevrilmələrini kataliz edən fermentləri təsir xarakterinə görə
dörd qrupa bölmək olar:
1) hidrogeni fəallaşdıranlar (dehidrogenazalar);
2) oksigeni fəallaşdıranlar (oksidazalar);
3) hidrogenin (elektronların) aralıq daşıyıcıları rolunu oy-
nayan fermentlər;
4) köməkçi fermentlər.
Tənəffüs substratının əvvəlcədən hazırlanması bütöv bir
ferment kompleksi tərəfindən həyata keçirilir. Bu kompleks
köməkçi fermentlər qrupuna aid edilə bilər. Tənəffüs
prosesində hidrogenin fəallaşması dehidrogenazalar
vasitəsilədir. Bütün dehidrogenazalar ikikomponentli
fermentlər – proteidlərdir. Metabolit hidrogenin hansı akseptor
tərəfindən qəbul olunmasına görə dehidrogenazaları iki əsas
qrupa ayırırlar. Birinci qrupa, fəallaşmış hidrogeni birbaşa
oksigenə verən dehidrogenazalar aid edilir. Bu qrup fermentlər
«aerob dehidrogenazalar» adlanır. İkinci qrupa aid olan de-
hidrogenazalar isə, fəallaşmış hidrogeni oksigenə deyil, hər
hansı aralıq daşıyıcıya verir. Bu qrup fermentlərə «anaerob de-
hidrogenazalar» deyilir. Anaerob dehidrogenazalar, sayca bir-
inci qrupdakından çoxdur və özləri də iki yarımqrupa bölünür.
Bu və ya digər yarımqrupa aid olunma, elektronların ilk aksepto-
runun sitoxrom sistemi komponentləri və ya piridinnukleotid
qrupu koenzimlərinin olması ilə müəyyən edilir. Piridin dehidro-
genazalarının kofermenti nikotin-amidadenindinukleotid (NAD)
və nikotinamidadenin – dinukleotidfosfatdan (NADP) ibarətdir.
Piridin dehidrogenazaları anaerob dehidrogenazalara aiddir.
Bioloji oksidləşmənin gedişində onlar, substrat hidrogeninin ilk
akseptoru rolunu oynayır.
Əksəriyyət reaksiyalar NAD
+
-ın iştirakı ilə dönən
oksidləşmə – reduksiya reaksiyalarıdır. Hidrogenin akseptoru
NADP
+
olan reaksiyalar isə, az dərəcədə dönən olur. Dehidro-