Azərbaycan respublikasi təHSİl naziRLİYİ baki döVLƏt universiteti A.Ş.İbrahiMov, Z. A. abdulova, L. N. mehdiyeva mikologiya (dərslik)

 

                              

qıcqırma                      tənəffüs 

                     (2CO

2

+2C

2

H

5

OH)        (6CO

2

 + 6H

2

O) 

 

Ardıcıl çevrilmələr nəticəsində  əmələ  gələn aralıq 

məhsullar da hər iki proses üçün ümumi hesab edilir. Bu iki 

proses, bir-birindən,  şəkərlərin parçalanması müəyyən 

mərhələyə çatdıqdan sonra ayrılır. Tənəffüslə qıcqırmanın bir-

birindən fərqlənməsi aralıq məhsulların sonradan çevrilməsinin 

xarakterindən asılıdır. Tənəffüs və qıcqırma arasındakı genetik 

əlaqə, çoxlu sayda təcrübələrdə sübut olunaraq, hazırda hamı 

tərəfindən qəbul olunmuşdur. Beləliklə, tənəffüs bioloji 

oksidləşmənin aerob, qıcqırma isə anaerob (sirkə turşulu 

qıcqırma istisna olmaqla) yoludur. Bəzən qıcqırmaya anaerob 

tənəffüs də deyilir. Tənəffüsün dayanması canlının məhv 

olmasına səbəb olur. Odur ki, tənəffüs, orqanizmlərdə 

funksiyasına və miqyasına görə universal və mərkəzi prosesdir.  

 

 

3.1.1. Tənəffüsün substratları və tənəffüs əmsalı 

Tənəffüs prosesində istifadə olunan substratlardan ən 

mühümü karbohidratlardır. Hüceyrədə olan karbohidratların 

təxminən dörddə üç hissəsi, tənəffüsdə  sərf oluna bilər. 

Tənəffüs substratı kimi, zülallardan və yağlardan da istifadə 

edilir. Bir sıra heterotrof orqanizmlərdə (məsələn, kif 

göbələklərində) tənəffüs substratı, həmin orqanizmin yaşadığı 

mühitin tərkibindən asılıdır. Göbələk və digər qrup 

orqanizmlər, təbiətdə rast gəlinən üzvi birləşmələri, o 

cümlədən, çətin mənimsənilən birləşmələri də ekzofermentlərin 

köməyilə istifadə edə bilirlər. Müxtəlif fermentlərin aktivləşmə 

qabiliyyəti və fəaliyyət göstərdiyi şəraitə görə bəzi iri və kiçik 

göbələk taksonlarını bir-birindən fərqləndirmək mümkündür. 

Bir çox göbələklər zülalları ekzogen parçalanmağa qadirdir. 

Bunun üçün onlar, proteolitik fermentlərin üç əsas tipini mühitə 

ifraz edirlər. Bu fermentlərdən olan endopeptidazalar, zülal 

zənciri daxilində peptid rabitələrini qırır. Ekzopeptidlər, əksinə, 

 

  zəncirin yalnız sonuna təsir edir.  

Mühüm qida maddələrindən biri də yağlardır (lipidlər). 

Yağların parçalanması, lipazanın təsiri ilə başlayır. Bu 

fermentin təsiri altında yağlar qliserin və yağ turşularına 

parçalanır. Yağları parçalayan göbələk fermentlərinin  əksəriy-

yətinin pH-optimumu qələvi sahəyə düşür, lakin bəzi 

göbələklərdə bu ferment neytral və ya turş mühitdə daha aktiv 

olur.  Ən mühüm qida maddələrinin çevrilmə yollarının sxemi 

aşağıda verilmişdir. 

 

           Zülallar                      Polisaxaridlər                   Yağlar 

 

  

      Aminturşuları                     triozofosfat  

        

 

  oksalat – sirkə     piroüzüm turşusu          qlisin   yağ turşuları 

       turşusu    

  

   

α

 – ketoqlutar turşusu           Asetil-K

0

A            Asil – K

0

A 

 

                              

                                   Krebs tsikli  

 

Beləliklə  də, çoxlu sayda müxtəlif yüksəkmolekullu 

birləşmələr tədricən parçalanaraq, monomerlər, onlardan isə 

karbon turşuları  əmələ  gəlir. Karbon turşularından proton və 

elektonlar (2H

+

+2e

-

) üç sistem: NAD(F), Flavin və Lipoit tur-

şusu vasitəsilə vahid bir axına qoşulur və  tənəffüsün 

elektronnəqliyyat dövrəsini qidalandırır.  

Tənəffüsdə istifadə olunan substartın təbiətindən asılı 

olaraq tənəffüs  əmsalının qiyməti dəyişilə bilir. Tənəffüs 

əmsalı, xaric olunan karbon qazının miqdarının, udulan oksi-

genin miqdarına olan nisbətidir: 

2

2

O

CO

RQ

=

 

---

 

 

Tənəffüs  əmsalının qiyməti aşağıdakı hallarda vahidə 

bərabər olur: tənəffüs substratı, reduksiya səviyyəsinə görə 

şəkərlərdəki kimi olsun; hüceyrə oksigenlə tam təchiz olunsun: 

proses,  şəkərlərin son məhsullarına (CO

2

, H

2

O) qədər davam 

etsin. Belə halların hər hansının pozulması, tənəffüs  əmsalının 

vahiddən az, yaxud çox olmasına gətirib çıxarır. Əgər, tənəffüs 

prosesi, qıcqırma ilə birlikdə həyata keçirilirsə, bu halda tənəffüs 

əmsalının qiyməti vahiddən çoxdur (RQ>1). 

Tənəffüs substratı kimi sərf olunan maddənin tərkibi hid-

rogenlə zəngin, oksigenlə isə kasıb olduqda RQ>1 olacaqdır. 

 

 

3.1.2. Tənəffüsün ferment sistemləri 

Hüceyrələrdə bütün reaksiyalar kifayət qədər sürətlə getmir. 

Lakin spesifik bioloji katalizatorların – fermentlərin iştirakı ilə 

onların sürəti kəskin artır. Bütün fermentləri aşağıdakı 6 əsas 

sinfə bölürlər: 

1. 

Oksidoreduktazalar (oksidləşdirici – reduksiyaedici fer-

mentlər). Bu sinfə aid olan fermentlər sistemdə oksidləşmə – 

reduksiya reaksiyalarını kataliz edir.  

2.

 Transferazalar. Bu fermentlər, bütöv atom qruplarının 

(fosfor turşusu, aminturşuları qalığı, amin və metil qruplarını və 

s.) bir birləşmədən digərinə daşınmasını kataliz edir.  

3. 

Hidrolazalar.  Böyük ferment qrupu olub, müxtəlif 

mürəkkəb (polimer) üzvi birləşmələrin suyun iştirakı ilə daha 

sadə birləşmələrə çevrilməsini həyata keçirir. Maddələrin bu 

cür parçalanması hidroliz adlanır. 

4. 

Liazalar.  Hər hansı qrupun substratdan qeyri-hidrolitik 

yolla ayrılmasını kataliz edən fermentlərdir. Bu halda sistemdə 

ya ikiqat rabitələr  əmələ  gəlir və yaxud ayrılan qrup ikiqat 

rabitəyə birləşir. 

5. 

İzomerazalar. Bu qrupun fermentləri üzvi maddələrin öz 

izomerlərinə çevrilməsini kataliz edir.  

6. 

Liqazalar (sintetazalar). ATP və digər nukleozid-fos-

 

  fatlardakı pirofosfat rabitələrinin qırılması ilə əlaqədar olaraq 

iki molekulun birləşməsini kataliz edən fermentlərdir. 

Tənəffüs substratlarının oksidləşmə – reduksiya 

çevrilmələrini kataliz edən fermentləri təsir xarakterinə görə 

dörd qrupa bölmək olar: 

1) hidrogeni fəallaşdıranlar (dehidrogenazalar); 

2) oksigeni fəallaşdıranlar (oksidazalar); 

3) hidrogenin (elektronların) aralıq daşıyıcıları rolunu oy-

nayan fermentlər; 

4) köməkçi fermentlər.  

Tənəffüs substratının  əvvəlcədən hazırlanması bütöv bir 

ferment kompleksi tərəfindən həyata keçirilir. Bu kompleks 

köməkçi fermentlər qrupuna aid edilə bilər. Tənəffüs 

prosesində hidrogenin fəallaşması dehidrogenazalar 

vasitəsilədir. Bütün dehidrogenazalar ikikomponentli 

fermentlər – proteidlərdir. Metabolit hidrogenin hansı akseptor 

tərəfindən qəbul olunmasına görə dehidrogenazaları iki əsas 

qrupa ayırırlar. Birinci qrupa, fəallaşmış hidrogeni birbaşa 

oksigenə verən dehidrogenazalar aid edilir. Bu qrup fermentlər 

«aerob dehidrogenazalar» adlanır.  İkinci qrupa aid olan de-

hidrogenazalar isə, fəallaşmış hidrogeni oksigenə deyil, hər 

hansı aralıq daşıyıcıya verir. Bu qrup fermentlərə «anaerob de-

hidrogenazalar» deyilir. Anaerob dehidrogenazalar, sayca bir-

inci qrupdakından çoxdur və özləri də iki yarımqrupa bölünür. 

Bu və ya digər yarımqrupa aid olunma, elektronların ilk aksepto-

runun sitoxrom sistemi komponentləri və ya piridinnukleotid 

qrupu koenzimlərinin olması ilə müəyyən edilir. Piridin dehidro-

genazalarının kofermenti nikotin-amidadenindinukleotid (NAD) 

və nikotinamidadenin – dinukleotidfosfatdan (NADP) ibarətdir. 

Piridin dehidrogenazaları anaerob dehidrogenazalara aiddir. 

Bioloji oksidləşmənin gedişində onlar, substrat hidrogeninin ilk 

akseptoru rolunu oynayır.  

Əksəriyyət reaksiyalar NAD

+

-ın iştirakı ilə dönən 

oksidləşmə – reduksiya reaksiyalarıdır. Hidrogenin akseptoru 

NADP

+

 olan reaksiyalar isə, az dərəcədə dönən olur. Dehidro-

---