Propion: CH
3
– CH
2
– COOH
Kəhrəba: HOOC – CH
2
– CH
2
–
COOH
Fumar: HOOC – CH = CH –
COOH
Süd turşusu: CH
3
– CHOH -
COOH
Alma turşusu: HOOC – CH
2
–
CHOH – COOH
Digər turşulardan: üzüm turşusu (HOOC–CHOH–CHOH-
COOH) dioksikəhrəba və limon turşuları da çox böyük qidalılıq
keyfiyyətinə malik olur. Limon turşusunun altı karbon atomu
vardır. Bu turşuda – CHOH qrupu daha yaxşı şəkildə
mənimsənilən karbon atomunu saxlayır. Oksalat və qarışqa
turşuları göbələklər tərəfindən çox zəif mənimsənilə bilir.
Karbon atomlarının miqdarı 16 – 18 (C
16
-C
18
)
olan yağ
turşularının triqliseridləri, bir çox göbələklər üçün karbon
mənbəyi kimi istifadə edilir. Bu cür mənbələrə aşağıdakı turşu
qliseridləri aiddir.
Palmitin turşusu -
[CH
3
(CH
2
)
14
COOH]
Stearin turşusu -
[CH
3
(CH
2
)
16
COOH]
Olein turşusu -
[CH
3
(CH
2
)
7
CH = CH-(CH
2
)
7
COOH]
Bu triqliseridlərin mənimsənilməsi, onların əvvəlcədən
göbələklər tərəfindən ifraz olunan fermentlə – lipaza vasitəsilə
parçalanmasından sonra baş verir. Parçalanma nəticəsində yağ
turşuları və qliserin əmələ gəlir. Sonuncu məhsul (qliserin)
göbələklər üçün daha qidalı hesab edilir. Göbələklər üçün yaxşı
karbon mənbəyi rolunu həm də, yağ turşuları oynayır. Yağ
turşuları, penisillin əmələ gətirən göbələklərin böyüməsini
sürətləndirir və nişasta ilə bir səviyyədə karbon mənbəyi kimi
penisillinin sintezini həyata keçirirlər. Quruluşuna görə yağlara
yaxın olan arı mumu da bəzi göbələklərin, məsələn, Asperqillus
niger, qida mənbəyi kimi istifadə oluna bilir. Bu göbələk, arı
pətəyinin xarab olmasına səbəb olur. Mum – mirisil spirti ilə
palmitin turşusunun mürəkkəb efiridir:
CH
3
(CH
2
)
14
COO (C
30
H
61
)
Aromatik birləşmələr, hətta altı atomlu olduqda belə, yenə
də göbələklər tərəfindən praktiki olaraq mənimsənilə bilmir.
2.2.2. Azot mənbələri
Göbələklərin azotla qidalanması özünün əhəmiyyətinə görə
onların karbonla qidalanmasından geri qalmır. Amma karbonla
qidalanmaya nisbətən azotla qidalanma həcminə görə bir qədər
azdır. Belə ki, göbələk mitsellərində hüceyrələrin tərkibində
karbona nisbətən azotun miqdarı 5 – 6 dəfə aşağıdır. Bundan
başqa, karbonlu birləşmələr göbələklər tərəfindən xeyli çox
istifadə olunur. Bu onunla əlaqədardır ki, karbonlu birləşmələr,
göbələk hüceyrələrində enerji mənbəyi kimi də istifadə edilir.
Odur ki, göbələklər üçün qidalı mühitlərdə tərkibində karbonlu
komponentlərin miqdarı, azotlu mənbələrin miqdarından on
dəfələrlə çox olmalıdır. Bəzi müstəsna hallara baxmayaraq,
göbələklər tərəfindən mənimsənilən azot onun mitsellərində
qalır. Lakin mənimsənilən karbon isə, göbələk mitsellərində
çox az miqdarda qala bilir.
Göbələklərdə azot, hifin qılafının tərkibinə xitin formasında
– asetilqlükozamın polimeri halında daxil olur. Xitin isə,
mərhələli hidroliz zamanı qlükozamin (C
6
H
11
O
5
NH
2
) və sirkə
turşusu verir. Daha sonra azot göbələklərdə zülalların,
peptidlərin aminturşularının, vitaminlərin əksəriyyətinin, fer-
mentlərin, purin və pirimidin əsaslarının tərkibinə daxil olur.
Müxtəlif azot mənbələrini mənimsəmək qabiliyyətinə görə
göbələklər aşağıdakı qruplara bölünür.
Qruplar
İstifadə olunan azot mənbələri
1.
Üzvi N, NH
3
, NO
3
, N
2
2.
Üzvi N, NH
3
, NO
3
,
3.
Üzvi N, NH
3
,
4.
Üzvi N
Göbələklərin çox az bir qrupu atmosfer azotunu mənimsəyə
bilir. Bu qəbildən olan göbələklərdən daha yaxşı öyrəniləni
mikorizəmələ gətirənlərdir. Məsələn, Foma (Phoma) növləri,
bir sıra bitkilərdə – rizoktoniya (Rhizoctonia) və digərlərində
endotrof mikorizalar əmələ gətirir. Göbələk vasitəsilə
atmosfer azotunun mənimsənilməsi ilk dəfə 1901-ci ildə aşkar
edilmişdir. Bu hadisə, çuğundur parazitlərini öyrənərkən
müəyyən olunmuşdur. Daha dəqiq nəticələr bir qədər sonra
1907-ci ildə Ternets tərəfindən alınmışdır. O, müəyyənləşdirdi
ki, Phoma radicisin 5 növmüxtəlifliyinə aid göbələklər,
atmosfer azotunu mənimsəyən bitkilərdən heç də geri qalmır.
Məlumdur ki, atmosfer azotundan azotobakterlər və digərləri
istifadə edə bilirlər.
Nitrat azotunu (NO
-
3
) mənimsəyə bilən göbələklər, adətən,
həm də nitrit azotunu da (NO
-
2
) mənimsəyir. Göbələklərin
təxminən 90%-i NO
-
3
və NO
-
2
ionlarını mənimsəməyə qabildir.
Bu cür göbələklərə, bir çox kisəli və torpaqdakı natamam
göbələkləri, həmçinin də ağacçürüdən (Armillaria, Lentinus
cinsləri və s.) göbələkləri aid etmək olar.
Atmosfer azotunu ya zəif və ya heç mənimsəyə bilmə-
yənlərə fikomitsel göbələklərinin əksəriyyəti aid idilər.
Hüceyrəyə daxil olan NO
-
3
və NO
-
2
ionları ammonyaka qədər
reduksiya olunur. Əgər bu prosesdə NO
-
3
iştirak edirsə, onda
əvvəlcə o, NO
-
2
-yə, sonradan isə ammonyaka çevrilir. Bəzən
ikinci mərhələdə aralıq məhsul kimi hidroksilaminin (NH
2
OH)
əmələ gəlməsi də ehtimal olunur. Beləliklə də, göbələklərdə
nitratların reduksiyaolunma prosesini aşağıdakı kimi ifadə
etmək olar:
3
6
2
2
3
NH
HNO
HNO
e
e
⎯
⎯ →
⎯
⎯
⎯ →
⎯
−
−
+
+
(nitratreduktaza) (nitritreduktaza)
və ya
3
2
2
3
NH
OH
NH
HNO
HNO
→
→
→
Bu cür təsəvvürlərin doğru olması onunla
izah edilir ki, bəzi
növ maya göbələklərində müəyyən şəraitdə hüceyrələrdə xeyli
miqdarda hidroksilaminin törəmələrinə rast gəlinir. Bu
törəmələr, oksidlər və hidroksil turşuları formasında aşkar
olunur. Bu halda, əsas etibarilə, piroüzüm və
α
– ketoqlütar
turşusu və həmçinin də asetilhidroksil turşusu əmələ gəlir.
Göbələklərin bu və ya digər azot mənbəyini istifadə etmək
qabiliyyəti, onların karbohidratlarla qidalanma şəraitindən çox
asılıdır. Mühitdə zəif mənimsənilən karbon mənbəyi və
ammonium ionu formasında azot mənbəyi olduqda, göbələk
hüceyrələrində ammonyakın xeyli miqdarda toplanması
müşahidə olunur ki, bu da göbələk hüceyrəsinin
zəhərlənməsinə səbəb olur. Göbələklərdə böyümə prosesinin
nitratların iştirakı ilə zəifləməsi və ya dayanması da bu cür
zəhərlənmə ilə əlaqələndirilir. Əgər göbələklər karbon
mənbələrindən qidalanmada istifadə edirsə, onda üzvi turşuların
əmələ gəlməsilə əlaqədar olaraq zəhərlənmə baş vermir, ona
görə ki, toplanmış ammonyak həmin üzvi turşularla birləşir və
təsirini itirir. Göbələklər, qida mənbəyi kimi nitratlardan
istifadə etdikdə isə ammonyakla zəhərlənmə yenə də baş
vermir, çünki ammonyakın toplanmasına səbəb olan nitratların
reduksiyası çox ləng gedir.
Maraqlıdır ki, göbələklər tərəfindən nitrat və ammonium
azotundan (NH
4
NO
3
) birlikdə istifadə olunması mühitin pH-
dan asılıdır. Ammoniumdan və azotun bəzi üzvi mənbələrindən
göbələklərin istifadə etməsi mühitdə üzvi turşuların olmasından
asılı prosesdir. Azotun göbələk hüceyrələri tərəfindən
mənimsənilməsi, az miqdarda (0,1-0,2%) dördkarbonlu
turşuların (məsələn, kəhrəba və fumar turşusu) iştirakı ilə xeyli
sürətlənir. Analoji effekti digər üzvi turşular: sirkə, süd, çaxır
və asparagin turşuları da yarada bilir. Güman edilir ki, bu cür
üzvi turşuların iştirakı ilə ketoturşuların əmələ gəlməsi
asanlaşır. Ketoturşular isə, ammonyakı özünə birləşdirməklə
yanaşı, onun maddələr mübadiləsinə qoşulmasını da
sürətləndirir.
Göbələklər tərəfindən üzvi azot, əsasən amin azotu şəklində
istifadə olunur. Bu cür azot isə, NH
2
– qrupları halında
aminturşularının tərkibində olur. Bütün göbələklər, üzvi azot
mənbələrinin qarışığı olduqda daha yaxşı inkişaf edirlər.