yuxarıda deyildiyi kimi keçiricilik, daxil olan maddələr isə
permeandalar adlanır. Permeandaların hüceyrəyə daxilolma
sürəti (v), onların molekul çəkilərinin (M) kvadrat kökü ilə tərs,
qatılıq qradiyenti (c
0
-c
i
) və lipidlərdə həllolma dərəcəsi (k) ilə
düz mütənasibdir.
)
(
1
0
i
c
c
M
k
const
v
−
⋅
⋅
=
Molekul nə qədər kiçik və lipidlərdə çox həll olursa bir o
qədər membrandan asanlıqla keçir.
Maddələrin membrandan keçməsi aşağıdakı mərhələlərdən
ibarətdir: maddələrin membran fazasına daxil olması, membran
fazasında hərəkəti və onların membrandan çıxması. Bu
mərhələlərdən, bütövlükdə prosesin sürətini məhdudlaşdıranı,
maddələrin membran fazasına daxil olmasıdır.
Maddənin kiçik hissəcikləri, membrandan, onun yağlarda
həllolma qabiliyyətinə müvafiq şəkildə deyil, daha tez keçir.
Çox güman ki, belə kiçik hissəciklər membranın lipid fazasında
olan məsamələr vasitəsilə hüceyrəyə sürətlə daxil ola bilir. Bu
cür təsəvvürlər, maddələrin hüceyrəyə keçməsinin iki yolu
haqda olan və «lipid süzgəci» adlandırılan nəzəriyyənin əsasını
təşkil edir. Bu nəzəriyəyə görə daha iri, xüsusilə lipofil
molekullar hüceyrəyə lipid təbəqəsi vasitəsilə diffuziya
olunduqları halda, kiçik hissəciklər isə, membranın
məsamələrindən «süzülməklə» keçirlər.
Maddələrin hüceyrəyə aktiv (metabolik) daşınmasında əsasən
iki funksiya yerinə yetirilir: 1) maddə üçün membran, ya keçirici
olmayan, yaxud da az keçiriciliyə malik olan hallarda, həmin
maddənin membran vasitəsilə daşınması; 2) maddə hüceyrədə
kimyəvi potensialın və ya qatılıq qradiyentinin əksinə toplana
bilir.
Aktiv daşınmaya enerji, ATP formasında sərf olunur.
Bundan başqa, aktiv daşınma, xüsusi daşıyıcılar vasitəsilə həyata
keçirilir. Bu daşıyıcılardan hər biri substrat spesifikliyinə
malikdir. Substrata görə spesifiklik membrandakı zülalların
hesabına əldə olunur. Membran zülalları ya substratın hər hansı
alçaqmolekullu daşıyıcı ilə birləşməsini kataliz edir, ya da özü
bilavasitə daşıyıcı rolunu oynayır. Maraqlıdır ki, ATP-dən asılı
olmayan aktiv daşınma mexanizmi, plazmalemmada yox,
mitoxondrilərin membranlarında mövcuddur. Bunu sübut edən
dəlillərdən biri də odur ki, elektronların daşınmasını deyil, ATP-
nin sintezini pozan ayırıcı agentlər, maddələrin mitoxondrilərə
yox, hüceyrəyə daxil olmasını zəiflədir.
III FƏSİL
GÖBƏLƏKLƏRDƏ
QİDA MADDƏLƏRİNİN METABOLİZMİ
3.1. Tənəffüs və qıcqırma. Ümumi anlayışlar
Üzvi maddələrin parçalanması – dissimilyasiya
(katabolizm) zamanı alınan enerji, hüceyrənin enderqonik
reaksiyalarının gedişinə sərf olunur. Demək olar ki, bütün
orqanizmlərdə dissimilyasiya prinsipcə yaxın yollarla həyatа
keçir.
Dissimilyasiyanın iki əsas forması vardır: 1) tənəffüs; 2) qıc-
qırma. Qıcqırma prosesi nəticəsində üzvi maddələr axıra qədər
parçalanmadıqlarından, toplanan son məhsullar enerji
baxımından zəngin olur. Lakin tənəffüs zamanı üzvi maddələr
sonadək (tamamilə) parçalanır, buna görə də, tənəffüsün son
məhsullarında enerji ehtiyatı çox azalır. Özünün miqyasına və
əhəmiyyətinə görə tənəffüs, qıcqırma prosesindən xeyli
genişdir. Bununla belə, qıcqırma prosesi, tənəffüsə nisbətən
üzvi maddənin parçalanmasının həm sadə, həm də daha qədim
formasıdır. Tənəffüs və qıcqırma bioloji oksidləşmənin iki
tərəfidir. Qıcqırma və
tənəffüsün
əsas substratları
karbohidratlardır.
Hüceyrə kimi mürəkkəb sistemdə çoxlu sayda gedən
müxtəlif proseslər, yalnız çox dəqiq surətdə tənzimlənmə və
hüceyrə elementlərinin bir-birilə sinxron şəkildə qarşılıqlı təsiri
şəraitində mümkündür. Belə qarşılıqlı təsir tənəffüs adlandırılan
funksiyanın əsasını təşkil edir.
Üzvi maddələrin çevrilməsini həyata keçirən oksidləşmə –
reduksiya proseslərinin məcmusu tənəffüs adlanır. Tənəffüs
prosesini empirik şəkildə aşağıdakı kimi yazmaq olar.
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
→ 6CO
2
+ 6H
2
O ∆G
0
= - 686 kkal/mol
Uzun müddət, tənəffüs prosesinin bioloji əhəmiyyətini
ancaq üzvi maddələrin çevrilməsi nəticəsində enerjinin
ayrılması və onun sonradan müxtəlif prosesllərdə istifadə
olunması kimi başa düşürdülər. Lakin sonralar bu prosesin
biokimyəvi təbiətini və onun enzimatik sistemlərini ətraflı
öyrəndikdə, məlum oldu ki, bu halda əmələ gələn aralıq
məhsullar fəal metabolitlər olub, hüceyrənin mübadilə
reaksiyalarında mühüm rol oynayır.
Əgər göbələk hüceyrəsi, bir qram molekul şəkərə görə
tənəffüs prosesində təxminən 686 kkal enerji ayırırsa, qıcqırma
zamanı isə ayrılan enerji
≈ 28 kkal-dir. Odur ki, qıcqırma
prosesində tənəffüsdəki qədər (686 kkal) enerji almaq üçün
istifadə edilən qidanın miqdarı təxminən 25 dəfə çox olmalıdır.
Beləliklə də, qəbul olunan qidanın çox hissəsi enerji
sərfiyyatına getdiyindən, odur ki, mitsellərin əmələ gəlməsinə
sərf olunan şəkərlərin, göbələk tərəfindən mənimsənilən şəkərin
ümumi miqdarına olan nisbəti – qənaət əmsalı çox nadir
hallarda 50%-dən çox olur. Mühitdə şəkərin qatılığı çox
olduqca (10-20%) göbələklərdə bu əmsal bəzən 10-12%-ə
düşür.
Göbələklərdəki metabolizmdə, termodinamik nisbətlər
Rubner əmsalı formasında ifadə edilir. Bu əmsal, böyüyən
mitselin sərf etdiyi (kkal/q) enerjinin, göbələk tərəfindən mə-
nimsənilən karbon mənbəyinin ümumi enerjisinə olan (kkal/q)
nisbətdir. Mitsellərdə olan maddələrin enerji tutumu (miqdarı),
qlükozadakı miqdardan çox olduğundan odur ki, Rubner
əmsalı, qənaət əmsalından adətən böyük olur.
İki fizioloji funksiya: tənəffüs və qıcqırma nəinki əlaqələri
olmayan proseslərdir, əksinə onlar bir-birilə genetik əlaqədədir.
Belə ki, tənəffüs substratının (şəkərlərin) çevrilməsinin ilk
mərhələsi həm tənəffüs, həm də qıcqırma üçün ümumidir.
Yəni:
C
6
H
12
O
6
(şəkər)
aralıq məhsullar