oksidləşmə sürətilə əlaqədardır. Qlikoliz prosesi zəifləyən və
ya pozulan hallarda, heksozomonofosfat tsikli fəallaşır, yaxud
əksinə, heksozomonofosfat yolunun zəifləməsi, qlükozanın
qlikolitik oksidləşməsini sürələndirir.
C
6
-heksozofosfat,
C
5
-pentozofosfat
Heksozaların oksidləşməsinə görə, qlikolizlə heksozomon-
ofosfat tsikli, alternativ yollar olmalarına baxmayaraq, onların
ümumi xüsusiyyətləri də vardır. Məsələn, qeyri-üzvi fosfat və
ADP çatışmadıqda hər iki prosesin sürəti xeyli azalır, başqa
sözlə hər iki sistem Krebtri effektinə malik olur (qlükozanın
sistemə daxil edilməsi zamanı, ADP və qeyri-üzvi fosfat çatış-
madıqda tənəffüsün pozulması).
Heterotraf orqanizmlərdə, o cümlədən, göbələklərdə hek-
sozomonofosfat oksidləşmə yolu, hüceyrədə pentozların (ri-
bozo-5-fosfat) əmələ gəlməsinin yeganə mənbəyidir.
Məlumdur ki, bu pentozlar nuklein turşularının və müxtəlif
nukleotidlərin sintezi üçün lazımdır (məsələn, piridin və flavin
nukleotidləri, adenil sistemi və s.). Beləliklə də, heksozomono-
fosfat tsikli hüceyrədə həm plastik, həm də energetik
mübadilədə çox böyük əhəmiyyətə malikdir.
Hüceyrədə bioloji oksidləşmənin alternativ yollarından biri
də qlükozanın, 6-fosfoqlükonat vasitəsilə Etner-Dudorov tsikli
ilə oksidləşməsidir. Bu oksidləşmə yolu, bir çox
mikroorqanizmlərdə qlikolitik və heksozomonofosfat yolları
iştirak etmədikdə, xüsusilə mühüm rol oynayır. Məsələn, Til-
letia caries göbələyində qlükozanın oksidləşməsinin yeganə
yolu Etner-Dudorov tsiklidir. Bu prosesi qısa şəkildə aşağıdakı
kimi yazmaq olar.
O O O O
|| || || ||
COH COH COH CH
|
NADP
| | |
HCOH
CO
CO + HCOH
| | | |
HOCH CH
2
CH
3
CH
2
OPO
3
H
2
| | piroüzüm turşusu fosfoqliserin
HCOH HCOH
aldehidi
| | - CO
2
HCOH HCOH
| |
CH
2
OPO
3
H
2
CH
2
OPO
3
H
2
O
6-fosfoqlükonat 2-ketodioksi ||
fosfoqlükonat CH
|
CH
2
|
HCOH
|
HCOH
|
CH
2
OPO
3
H
2
Dezoksiriboza
Mövcud olan məlumatlara görə, göbələklərin tənəffüs pro-
sesində qlikolitik yol, digər alternativ yollara nisbətən üstünlük
təşkil edir. Qlükozanın oksidləşməsinin heksozomonofosfat
yolu da göbələklərdə qlikolitik yoldan geri qalır (cədvəl 4).
Cədvəl 4
Göbələklərdə qlükozanın oksidləşməsinin
alternativ yollarının nisbəti
Göbələk Qlikoliti
k %
Heksozom
omofosfat
Etner-
Dudoro
v
Ədəbiyyat
mənbəyi
Asperqillus niqer.....
78
—
—
Shu et al. 1954
Caldariomyces fumaqo
—
35
65
Ramachandran a
Gottlieb, 1953
Claviceps purpurea
90-96
10-4
—
Mc Donald et al.
1960
Fusarium
lini
83 17 —
Heath et al, 1956
Melampsora
lini
62 38 —
Williams et al, 1968
Penicillium chrysoqenium
56-70
46-30
—
Lewis et al, 1954
Penicillium diqitatum
77-83
23-17
—
Wanq et al, 1958
Rhizopus oryzae
100
—
—
Gibbs a Gastel,
1953
Tilletia caries (mitselləri) 66 34 —
Newburq a
Cheldelin, 1958
Tilletia caries (sporları) —
—
100
Newburq a
Cheldelin, 1958
Tilletia contraversa
(sporları)
33 67 —
Newburq a
Cheldelin, 1959
Ustilago
maydis
— 100 —
Mc. Kinsey, 1964
Verticillium
alboatrum 48 52 —
Brandt a Wanq,
1960
Göbələklərdə tənəffüs prosesində qlükozanın çevrilməsinin
bu və ya digər yolu ştammın fərdi xüsusiyyətlərindən də
asılıdır. Məsələn, avirulent ştamm olan Fusarium oxysporum –
da əsas oksidləşmə yolu heksozomonofosfat olduğu halda, bu
göbələyin virulent ştammında isə, həm qlikolitik, həm də
heksozomonofosfat yolu eyni dərəcədə iştirak edir.
Karbohidratların oksidləşməsinin müxtəlif yollarının nisbəti,
göbələklərin həyat tsikli ərzində də dəyişilə bilər. Məsələn,
Asperqillus niqer göbələyinin inkişafının ilk mərhələlərində
(ikigünlük) qlükozanın oksidləşməsinin heksozomonofosfat
yolu üstünlük təşkil edirsə, həmin göbələyin sporəmələgəlmə
dövründə isə üstünlük qlikolitik yola keçir. Bəzi göbələklərin
mitsellərində qlioksalat tsiklinə aid fermentlər – izositratliaza
və malatsintetaza aşkar edilmişdir.
Qlikoliz nəticəsində əmələ gələn piroüzüm turşusu
(piruvat), Krebs tsikli vasitəsilə çevrilməyə məruz qalır, lakin
bu cür oksidləşmə yolu göbələklərin heç də hamısında üstünlük
təşkil etmir. Krebs tsiklinə məxsus oksidləşmə (aerob
oksidləşmənin əsas yolu) müxtəlif şöbələrə aid göbələklərdə
müəyyən olunmuşdur (cədvəl 5).
Cədvəl 5
Krebs tsikli aşkar olunan göbələklərin əsas nümayəndələri
Şöbələr Göbələklər
Oomycota
Phytophthora infestans, Pythium və s.
Ascomycota
Claviceps purpurea, Gibberella zeae,
Monilinia fructicola və s.
Basidiomycota
Merillius, Polyporus palustris, Uromyces ap-
pendiculatus, Ustilaqo maydis və s.
Deuteromycota
Asperqillus niqer, Asperqillus oruzae,
Caldariomyces fumaqo, Fusarium
oxysporum, Penicilllum diqitatum və s.
3.1.7. Tənəffüsün elektronnəqliyyat dövrəsi və oksidləşdirici
fosforlaşma
Oksidləşən substratdan elektronların oksigenə daşınması,
mitoxondrilərdə yerləşən tənəffüs dövrəsi komponentləri va-
sitəsilə həyata keçirilir. Substratın oksidləşməsini, oksigenin
reduksiyası ilə əlaqələndirən, hidrogenin (elektronların) –
2H
+
+2e
-
, daşınma reaksiyaları tənəffüsün elektronnəqliyyat
dövrəsi adlanır.
Tənəffüsün elektronnəqliyyat və ya qısaca, tənəffüs dövrəsi,
mahiyyəti etibarilə, oksidləşmə – reduksiya reaksiyalarının ardı-
cıllığından ibarətdir. Elektronların redoks sistemlər (oksidləşmə-
reduksiya) arasında hərəkət istiqaməti, həmin sistemlərdəki re-
doks potensialın (E
0
) qiyməti ilə müəyyən edilir.
Elektronlar, spontan olaraq daha çox mənfi redoks poten-
siallı sistemdən, müsbət potensiala malik sistemə daşına bilər.
Beləliklə də, ən çox müsbət potensiallı sistem, istənilən mənfi
potensiallı sistemi oksidləşdirməyə qabildir. Güclü mənfi po-
tensialı olan sistem sanki «elektron təzyiqi», müsbət potensialı
olan sistem isə «elektron sorulması» yaradır. Bu proseslər
mitoxondrilərdə həyata keçirilir. Mitoxondrilər, tədqiq olunan
göbələklərin hamısında aşkar edilmişdir və özlərinin əsas
xassələrinə görə ali bitkilərin və heyvanların
mitoxondrilərindən o qədər də fərqlənmirlər.