Azərbaycan respublikasi təHSİl naziRLİYİ baki döVLƏt universiteti A.Ş.İbrahiMov, Z. A. abdulova, L. N. mehdiyeva mikologiya (dərslik)
Yüklə 0,96 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- ribozo-5-fosfat ribozo-5-fosfat
genliyi ilə bilavasitə əlaqədardır. Göbələklərin tənəffüsü və onlarda, ümumiyyətlə, oksidləşdirici sistemlərin öyrənilməsinə qismən az diqqət ye- tirilmişdir. Hazırda bu sahədə xeyli təcrübi materiallar toplanmış- dır.
Məlumdur ki, göbələklər arasında obliqat (həqiqi) anaero- blar yoxdur. Bir qayda olaraq, yaxşı aerasiya şəraiti göbələklərdə böyüməni və mitsellərin tənəffüsünü gücləndirir. Bununla yanaşı, bəzi göbələklər oksigen çatışmazlığına qarşı çox dözümlüdürlər. Məsələn, Fusarium oxysporum göbələyi anaerob şəraitdə 13 həftəyədək yaşaya bilir. Göbələklərin bə- ziləri isə, məsələn, Ascophanus carneus, seyrək oksigen mü- hitində, yəni atmosferdəki oksigenin miqdarı 3,5% olduqda (norma 21%-dir) daha yaxşı inkişaf edirlər. Müxtəlif göbələklər, atmosferdəki karbon qazının miq- darına (0,03%) qarşı da müxtəlif cür reaksiya verirlər. Karbon qazının 1-5% olduğu hallarda Verticillium, Fusarium və s. cinsə aid göbələklərdə sporəmələgəlmə prosesinin sürətlənməsi müşahidə olunmuşdur. Lakin CO 2 -nin yüksək qatılıqları göbələklərin inkişafına mənfi təsir edir, xüsusilə də, onlarda sporəmələgəlmə prosesi daha tez pozulur. Aparılan tədqiqatlar göstərir ki, tənəffüsün intensivliyi sabit kəmiyyət deyildir. Bu kəmiyyəti həm ayrılan CO 2 -nin, həm də udulan O 2 -nin miqdarına görə təyin etmək olar. Lakin daha dürüst məlumatı O 2 -nin udulmasına görə almaq mümkündür. Göbələk mitsellərinin ümumi tənəffüs aktivliyi yüksək qiymətlərə çatır. Məsələn, Phytophtora infestans göbələyinin 18 – 22 günlük mitsellərinin tənəffüsü orta hesabla 430 – 450 mkl O
2 /s-a çatır. Göbələk kulturasının yaşı artdıqca onlarda tənəffüsün intensivliyi də dəyişilir. Tənəffüs substratı kimi, göbələk, müxtəlif maddələrdən istifadə etmək qabiliyyətinə malikdir. XX əsrin ikinci yarısında Blekman və Mefferd (Blackman A., Mefferd, 1956) müəyyən etmişlər ki, Çapek mühitində böyüyən Sphacelotheca cruenta göbələyi müxtəlif birləşmələri, mitselial və sporidial inkişaf fazalarında eyni dərəcədə oksidləşdirə bilir. Bu müəlliflərin al-
dıqları nəticələrə görə göbələklər tərəfindən azot tərkibli bir- ləşmələr, karbohidratlara nisbətən bir qədər zəif oksidləşirlər. Tədqiqat işlərindən (Staples, 1957) aydın olmuşdur ki, tax- ılların yarpaqlarında pas xəstəliyi yaradan göbələklərin ure- dosporlarında Krebs tsiklinə aid olan turşular; kəhrəba, limon, akonit və s. vardır. Göbələyin olduğu mühitə ekzogen olaraq kəhrəba turşusunun duzlarını əlavə etdikdə, zədələnməmiş ure- dosporların oksigen udması prosesi xeyli yüksəlir. Lakin bu cür oksidləşmə prosesi, suksinatdehidrogenazanın ingibitoru – malonat tərəfindən zəiflədilir. Göbələklərin uredosporlarının tənəffüsü üçün substrat kimi yağ turşularından da istifadə edilir. Qlikolizin oksidləşdirici metabolizmə qoşulması, göbələklərdə müxtəlif yollarla baş verir. Belə ki, göbələklərin sporları və mitsellərində qlükozanın çevrilməsini həyata keçirən yolların hamısı aşkar olunmuşdur. Hazırda hüceyrədə qlükozanın metabolizmində iştirak edən və məlum olan yollar bunlardır: Qlikoliz (Emden – Meyerhof – Parnas yolu), hekso- zomonofosfat (pentozomonofosfat) tsikli və Etner – Dudorov tsikli. Hüceyrələrdə qlükozanın çevrilməsinin bu və ya digər yolu barəsində, bu prosesdə iştirak edən fermentlərin aktivliy- inin dəyişilməsinə görə mühakimə yürütmək olar. Qlikolitik yolda iştirak edən fermentlərin əksəriyyəti, digər çevrilmə yol- ları (heksozomonofosfat, Etner-Dudorov) üçün də ümumidir. Mövcud olan məlumatlara görə göbələklərin tənəffüs prosesində, qlikolitik yolun üstünlük təşkil etməsinə baxma- yaraq, onlarda heksozomonofosfat yolu da geniş yayılmışdır. Karbohidratların heksozomonofosfat yolu ilə oksidləşməsi, aerob orqanizmlərdə, xüsusilə yaxşı inkişaf etmişdir. Lakin heksozomonofosfat yolunun əhəmiyyəti və onun yaşıl bitkilərdəki fotosintezlə və nuklein turşularının sintezi ilə əlaqəsinin öyrənilməsi sonralar mümkün olmuşdur. Bu prosesin ibtidai orqanizmlərdə ətraflı öyrənilməsi göstərdi ki, anaerob olan qlikolizdən fərqli olaraq burada başqa qrup fermentlər işti- rak edir. Nəzərə alınsa ki, oksidləşmə, heksozomonofosfat yolu ilə gedir və burada qlükozanın ilk dəfə fosforlaşmasından sonra daha fosforlaşma getmir, onda bu prosesdə qeyri-üzvi fosfata
ehtiyacın olmadığı başa düşülür. Odur ki, bu prosesi natrium- flüor və yodasetat ləngidə bilmir. Heksozomonofosfat tsiklinin bəzi mərhələləri NADP-nin və həm də – SH qrupunun olmasını da tələb edir. Karbohidratların heksozomonofosfat yolu ilə çevrilməsinin birinci mərhələsi, qlükozo-6-fosfatın dehidrogenazanın iştirakı ilə oksidləşərək əvvəlcə 6-fosfoqlükonolaktona, sonra isə 6- fosfoqlükona çevrilməsindən ibarətdir. Əmələ
gəlmiş 6-fosfoqlükon turşusu sonradan dekarboksilləşmə ilə yanaşı, oksidləşmə prosesinə də məruz qalır. Bu reaksiya nəticəsində, pentozalardan ribulozo-5-fosfat, daha sonra izomerləşmə sayəsində ribozo-5-fosfat alınır. Ri- bozo, ribonuklein turşularının və bir sıra kofermentlərin sintezi üçün xammal rolunu oynayır. Bu kofermentlər isə, karbohidrat mübadiləsində bilavasitə iştirak edirlər. Bu mərhələdə ribozo-5- fosfatla yanaşı, həm də fermentativ yolla ksilulozo-5 fosfat da əmələ gəlir.
CH 2 OH fosfopentoizomeraza COH | | CO HCOH | | HCOH HCOH | | HCOH HCOH | | CH 2 OPO 3 H 2 CH 2 OPO 3 H 2 ribozo-5-fosfat ribozo-5-fosfat CH 2 OH |
|
|
HCOH
| CH 2 OPO 3 H 2
ksilulozo-5-fosfat Tsiklin bu mərhələsini anoksidativ faza da adlandırırlar. Oksidləşdirici dekarboksilləşməyə məruz qalan pentozofosfat- lar metabolizm prosesində toplanıb qalmır. Onlar sonradan dəyişikliyə uğrayır, nəticədə triozofosfat və sedoheptulozo-7- fosfat əmələ gəlir. Sedoheptulozo-7-fosfat, 3-fosfo-qliserin al- dehidi ilə transaldolazanın köməyilə birləşir və fruktozo-6- fosfat və eritrozo-4-fosfata çevrilir. Alınmış eritrozo-4-fosfat, transketolazının iştirakı ilə ksilulozo-5-fosfatla kondensasiyaya məruz qala bilir. Bu halda fruktozo-6-fosfat və 3-fosfoqliserin aldehidi əmələ gəlir. 3-fosfoqliserin aldehidi izomerləşərək, fosfodioksiasetona çevrilir. Bu proses, iki triozanın fermentativ yolla kondensasiyası ilə müşayiət olunur. Nəticədə fruktozo- 1,6-difosfat alınır, lakin bu birləşmə hidroliz olunaraq fruktozo- 6-fosfata çevrilir. Fruktozo-6-fosfat isə fosfoheksoizomerazanın təsiri ilə izomerləşərək qlükozo-6-fosfatı əmələ gətirir. Beləliklə, heksozomonofosfat (pentozofosfat) tsiklinin em- pirik tənliyini aşağıdakı kimi yazmaq olar. 1) 6 C 6
12 O 6 + 6 H 2 O → 6 C 5 H 10 O 5 + 6 CO 2 + 12 [H 2 ] 2) 6 C 5 H 10 O 5
→ 5 C 6 H 12 O 6 yekun: C 6 H 12 O 6 + 6 H
2 O → 6 CO 2 + 12 [H
2 ] Müəyyən edilmişdir ki, bir molekul qlükozanın tamamilə oksidləşərək CO 2 -yə çevrilməsi, tsiklin altı dəfə təkrar olunmasını tələb edir. Bu tsikli bütövlükdə sxematik olaraq aşağıdakı kimi də göstərmək olar. Heksozomonofosfat tsikli, xeyli miqdarda (12NADP·H+H + ) reduksiya olunmuş koferment əmələ gətirməklə, mitoxondrilərin tənəffüs dövrəsində enerji mənbəyi rolunu da oynayır. Bu zaman 35 molekul ATP alınır. Qeyd etmək lazımdır ki, heksozomonofosfat tsikli ilə qliko- liz arasında heksozaya görə rəqabət yaranır. Əgər qlikoliz tamamilə anaerob şəraitdə gedirsə, heksozomonofosfat tsikli isə ancaq oksigenin iştirakı ilə gedir. Bu, heksozomonofosfat yolundakı dehidrogenazaların NADP·H-n O 2 -nin iştirakı ilə Yüklə 0,96 Mb. Dostları ilə paylaş:
|