Azərbaycan respublikasi təHSİl naziRLİYİ baki döVLƏt universiteti A.Ş.İbrahiMov, Z. A. abdulova, L. N. mehdiyeva mikologiya (dərslik)

 

 

                                                  COOH                                sirkə aldehidi       

 

Spirt qıcqırmasının digər yolu qıcqırdılan qarışığın 

qələviləşdirilməsi zamanı meydana çıxır. Bu halda, aldehid 

spirtə  qədər normal reduksiya olunmadığından dismutasiyaya 

məruz qalır. Odur ki, aldehidin bir hissəsi sirkə turşusunadək 

oksidləşir, digər hissəsi isə, etil spirtinə qədər reduksiya olunur. 

Spirt qıcqırmasının belə  dəyişilməsi Neyberq qıcqırmasının 

üçüncü forması adlandırılır. Həmin prosesdə sirkə turşusu 

əmələ gəldiyindən mühit tədricən turşulaşır.

 

Südturşusu qıcqırması.

 Qıcqırmanın bu tipi, göbələklərdə, 

heyvanlarda, bakteriyalarda, yaşıl-yosun və ali bitkilərin toxu-

malarında rast gəlinir. 

Südturşusu qıcqırması zamanı piroüzüm turşusu dekarbok-

silləşmir,  əksinə, o, spesifik laktikodehidrogenaza fermentinin 

köməyilə reduksiya olunur. Bu reaksiyada hidrogenin donoru 

NAD·H

2

-dir. Reaksiyanı aşağıdakı kimi yazmaq olar.  

CH

3

                                                                  CH

3

           

|                                  

laktatdehidrogenaza

        |                            

      CO   + NAD·H

2

        

  

                                    CHOH  +  NAD

+ 

|                                                                         |                                                     

COOH                                                            COOH 

   piroüzüm turşusu                                               südturşusu 

 

Südturşusu qıcqırmasının ümumi tənliyi belədir: 

1) homofermentativ qıcqırmada; 

C

6

H

12

O

6

 

→ 2CH

3 

– CHOH – COOH     

        

 

 

 

        

∆G

0

= - 47kkal/mol. 

2) heterofermentativ qıcqırmada; 

C

6

H

12

O

6  

→  CH

3

CHOH – COOH + C

2

H

5

OH + CO

2 

                                                                                           

   ∆G

0

= - 52kkal/mol. 

 

Südturşusu bir sıra mikroorqanizmlərin inkişafını da-

yandırdığı üçün, süd məhsullarının, tərəvəzin və yaşıl yemlərin 

(silos və s.) konservləşdirilməsində istifadə olunur. 

 

 

Qıcqırmanın müxtəlif tipdə olmasına baxmayaraq onların 

hamısında son məhsul reduksiya olunmuş birləşmələrdir və 

buna görə də xeyli enerji ehtiyatına malikdir.  

 

3.1.5. Krebs tsikli (aerob oksidləşmə) 

Qlikoliz prosesi qurtardıqdan sonra, qlükozanın tənəffüsdə 

kimyəvi çevrilməsi aerob oksidləşmə ilə  həyata keçir. Qliko-

lizin son məhsulu – piroüzüm turşusunun oksidləşərək axırda 

suya və karbon qazına çevrilməsi bir sıra mürəkkəb və ardıcıl 

reaksiyaların nəticəsində baş verir. Bu prosesdə çoxlu miqdarda 

fermentlər iştirak edir. Prosesin əsas mahiyyəti substratdakı 

hidrogenin fəallaşdırılması  və onun (elektronun) fəallaşmış 

oksigenə verilməsindən ibarətdir. 

Tənəffüs prosesində üzvi turşuların rolu ilk dəfə A. Sent-

Diyerdi tərəfindən öyrənilmişdir. 1937-ci ildə  həmin məsələ 

ingilis biokimyaçısı Krebs tərəfindən daha ətraflı öyrənilib, 

prosesin tsiklik olması sübut olundu. Buna görə də, limon tur-

şusu tsiklini iki-üçkarbonlu turşular tsikli, yaxud tədqiqatçının 

şərəfinə Krebs tsikli adlandırırlar. Bu kəşf, müasir biokimyanın 

ən mühüm nailiyyətlərindən biridir. Həmin kəşfə görə 1958-ci 

ildə Krebsə Nobel mükafatı verilmişdir. 

Krebs tsikli aşağıda qeyd edilən bir sıra ardıcıl reaksiyalar 

kompleksindən ibarətdir. Bu kompleksə daxil olan ilk mərhələ, 

piroüzüm turşusunun oksidləşdirici dekarboksilləşməsidir. 

Reaksiyanın həyata keçirilməsində koferment kimi NAD, 

NADP iştirak edir. Bundan başqa, reaksiyada, həmçinin, lipoit 

turşusu və koferment – A (K

0

A) ilə yanaşı, həm də Mg

2+

-nin də 

iştirakı lazımdır. 

Reaksiyanın ümumi tənliyini aşağıdakı kimi yazmaq olar: 

1.

  

CH

3

  –  CO  –  COOH  +  HS  –  K

0

A  +  NAD

+  

→

 

                             

piroüzüm turşusu                                                  

 

     

→

  CH

3

CO  ~  K

0

A  +  CO

2

  +  NAD·H

+

 

                                              asetil - K

0

A 

 

Reaksiya nəticəsində reduksiya olunmuş - NAD·H

+

, asetil – 

---

 

  K

0

A və CO

2

 əmələ gəlir. 

2. Müəyyən edilmişdir ki, əmələ  gəlmiş asetil – K

0

A, ok-

salat-sirkə turşusu ilə kondensasiya edərək, limon turşusuna 

(sitrata) çevrilir. 

      CH

3

           COOH                              COOH   

|                  |                                          |                            

      CO     +     CH

2

 + H

2

O       

  

              CH

2 

       +  HS – K

0

A 

∫                  |                                          |                                                   

S - K

0

A     CO                                       

 

   

asetil – K

0

A

    |                                           |  

 

              

COOH

                                  CH

2

       

 

              oksalat – sirkə                        | 

                   turşusu                              COOH 

                                                       limon turşusu (sitrat) 

 

3. Bu mərhələdə limon turşusu dehidratlaşaraq (bir mole-

kul su itirərək), sis-akonit turşusu əmələ gətirir. Belə reaksiyada 

akonitaza iştirak edir. Reaksiyada yenidən hidratlaşma hesabına 

izolimon turşusu (izositrat) alınır. 

  COOH                          COOH                                   COOH   

   |                                     |                                               |                            

   CH

2

                              CH

2

      

  

                                CH

2 

        

    |                    

Akonitaza 

 |                                               |     

 

                           

-H

2

O

      C – COOH   + H

2

O                       

 

    |    

                                    

||                                              |   

  

  CH

2

                              CH                                         CHOH          

 

     

|    

                              

        

 |

                                                  

 |

                             

 

    COOH                         COOH                                   COOH 

  limon turşusu      sis-akonit turşusu      izolimon turşusu (izositrat) 

 

4. Krebs tsiklinin növbəti mərhələsi izolimon turşusunun 

oksidləşməsidir. Bu proses spesifik dehidrogenaza – izositrat-

dehidrogenaza vasitəsilə kataliz edilir. Fermentin koferment 

hissəsi NADP-dən ibarətdir. 

             COOH                                       COOH   

       |                                                   |                            

 

 

             CH

2

                               

 

            CH

2 

        

       |                   

Dehidrogenaza 

           |   

           +  NADP · H + H

+ 

                                                                            

 

              |  

                  

                                 | 

 

 

  

            CHOH                                       CO          

 

                

|    

                              

       

 

                

 |

                             

 

             COOH                                         COOH 

         izolimon turşusu                       oksalat – kəhrəba  

                                                                   turşusu 

 

5. Əmələ gəlmiş oksalat-kəhrəba turşusu (oksalat-suksinat) 

spesifik dekarboksilaza fermentinin iştirakı ilə 

α

 – ketoqlutar 

turşusuna çevrilir. 

Bu mərhələdə karbohidratlarda olan karbonun ikinci dəfə 

CO

2

 şəklində xaric olması baş verir. Onu da qeyd etmək lazım-

dır ki, müəyyən  şəraitdə dekarboksilazanın kataliz etdiyi bu 

reaksiya dönən olur və 

α

 – ketoqlutar turşusu karboksilləşərək 

oksalat-kəhrəba turşusuna çevrilir. 

                COOH                                          COOH   

          |                                                      |                            

                CH

2

                               

 

               CH

2 

        

          |                      

dekarboksilaza

 

           |  

 

                                                                      CH

2

      +  CO

2

 

                 |  

                 

                                    | 

 

 

  

               CO                                                CO          

 

                   

|    

                              

       

 

                  

 |

                             

 

                COOH                                          COOH 

       oksalat-kəhrəba turşusu               α – ketoqlutar turşusu 

 

6. Sonrakı  mərhələdə 

α

 – ketoqlutar turşusu oksidləşdirici 

dekarboksilləşməyə  məruz qalır və  kəhrəba turşusuna (suksi-

nata) çevrilir. 

 

COOH                                                            COOH              COOH 

  |                                                                       |                          |                    

 CH

2

                                                                CH

2 

                   CH

2

 

  |                                           

NADP·H

2

+Mg

2+

     |             

H

3

PO

4

   

 |

 

 CH

2

 + HS – K

0

A+NAD

+

                             CH

2

   +              CH

2

+HS·K

0

A+QTP 

---