Azərbaycan respublikasi təHSİl naziRLİYİ baki döVLƏt universiteti A.Ş.İbrahiMov, Z. A. abdulova, L. N. mehdiyeva mikologiya (dərslik)

 

  ibarətdir. Mitselilər özləri də apikal (ucdan) böyüyən və 

yanlara  şaxələnmə verən hiflərdən təşkil olunmuşdur. 

Mitselilər, olduqları substratın daxilinə bütün səthi ilə keçir və 

orada olan suyu və qida maddələrini udur. Mitselilərin bəzisi 

substratın üstündə yerləşir. Bunlara bəzən hava mitseliləri də 

deyilir və onlarda adətən çoxalma (generativ) orqanları  əmələ 

gəlir. Göbələk hifləri yalnız yuxarı (ucdan) böyüyür, lakin 

onlarda zülalların sintezi mitselinin bütün uzunu boyunca gedir 

və sitoplazmanın hərəkəti ilə böyümə zonasına daşınır. 

Göbələklərin sapvarı quruluşu və sürətlə böyümə qabiliyyəti 

onların  ətraf mühitlə qarşılıqlı münasibətini müəyyən edir. 

Bundan başqa, göbələklərdə  səthin həcmə olan nisbəti çox 

böyükdür. 

Göbələklərdə mitselilər, septasız (arakəsməsiz) və arakəsməli 

– septalı olmaqla bir-birindən fərqlənirlər (şəkil 5. B, C).  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Şəkil 5. 

Göbələklərin vegetativ cismi. A – rizomitselli-bir-

hüceyrəli tallom; B - septasız mitsel; C - septalı 

mitsel; Ç - tumurcuqlanan hüceyrələr. 

 

İbtidai göbələklərdə – xitridiomitsetlərdə, oomitsetlərdə  və 

 

  s.-də mitselilər septasız, ali göbələk nümayəndələrində isə 

septalıdır. Bəzi hallarda ibtidai göbələklərdə  də septalı 

mitselilərə rast gəlinir. Bu cür septalar, reproduktiv və ya gen-

erativ orqanları, hiflərin zədələnmiş sahələrindən ayırır. 

Septa, hifin divarından onun mərkəzinə doğru inkişaf edir. 

Hüceyrənin mərkəzində septalar arasında məsamə qalır ki, bu-

radan da qida maddələri, həmçinin də hüceyrənin orqanoidləri 

keçə bilirlər. 

Bəzi göbələklərdə, məsələn, mayada vegetativ hissə bir-bir 

tumurcuqlanmış hüceyrələrdən təşkil olunur. Əgər tumurcu-

qlanan hüceyrələr bir-birindən ayrılmırsa, onda psevdomitsel 

əmələ  gəlir (şəkil 5. Ç). Göbələklərin digər qrupunda 

birhüceyrəli tallomdan, nüvəsi olmayan sapvarı quruluşlar – 

rizomitsellər inkişaf edir (şəkil 5. A). 

Göbələklərdə meyvə cismi və  bəzi vegetativ quruluşlar 

formalaşarkən hiflər bir-birilə  sıx  şəkildə qarışaraq yalançı 

toxumaları – plektenximləri  əmələ  gətirir.  Əsl toxumalara 

göbələklərdə nadir hallarda rast gəlmək olur. Mitselilərin bö-

yüməsi və inkişafı çox sürətlə gedir. Belə ki, ayrıca bir göbələk 

24 saat ərzində bir kilometrdən də çox uzunluqda mitselilər 

əmələ  gətirməyə qabildir. Mitselilərin belə sürətlə böyüməsi, 

onlarda təpə hüceyrələrinin intensiv bölünmələri ilə əlaqədardır. 

Septasız mitsellərdə, adətən nüvələrin sayı çox olur. 

Beləliklə  də, göbələklərdə böyümə  və inkişaf prosesləri 

mürəkkəb və fazalı xarakter daşıyır. Bu fazalardan biri – mit-

selial, digəri isə sporidial adlanır. Onların böyümə və inkişafı, 

digər orqanizmlərdə olduğu kimi, endogen (daxili) və ekzogen 

(xarici) amillərlə tənzim olunur. 

 

 

5.4. Böyümə və inkişafın tənzimlənməsində endogen 

və ekzogen amillərin rolu 

 

5.4.1. Endogen amillər – hormonlar. 

Böyümə və inkişafın 

---

 

  müxtəlif prosesləri eyni amillər tərəfindən (məsələn, hor-

monlar, işıq və s.) idarə oluna bilər. Əgər bir prosesə bir və ya 

bir neçə amil təsir edirsə, bu halda həmin amillər ya bir-

birindən asılı olmayaraq və ya bir-birilə qarşılıqlı  təsir 

şəraitində fəaliyyət göstərir. Beləliklə də, amillərin böyümə və 

inkişafa təsirində bir növ «multiplikativlik» (çoxluluq) nəzərə 

çarpır. Başqa sözlə, hər bir amil başqasından asılı olmayaraq 

tənzim olunan prosesi müəyyən dəfə artırır və ya azaldır. 

Böyümə və inkişafa təsir edən amilləri iki qrupa bölmək olar: 

1) endogen; 2) ekzogen amillər. 

Endogen amillərə ilk növbədə hormonları, vitaminləri və 

digər bioloji aktiv maddələri (bu barədə 3-cü fəsildə  məlumat 

verilmişdir) aid etmək olar. Hormonlar və ya boy maddələri 

göbələk orqanizmində çox az miqdarda hazırlanır və başqa 

sahələrə də keçməklə böyümə və inkişaf  proseslərində fəal işti-

rak edir. 

Göbələklərdə aşkar edilən hormonlardan biri də heteroauk-

sindir (

β

 - indolilsirkə turşusu - C

10

H

9

O

2

N). Bu maddə, nəinki 

təkcə göbələklərdə, həm də ali bitkilərdə, insanda, heyvanlarda 

da vardır. Göbələklərdən – Steraqmatocystis niqer-də hetero-

auksin mitselilərin ucdan böyüməsini sürətləndirir. Bu 

maddənin qatılığı ilə böyümənin intensivliyi arasındakı paralel-

lik daha çox onun təsir etdiyi yerdən və təsir müddətindən asılı 

olaraq nəzərə çarpır. Lakin bu cür asılılıq heç də həmişə mey-

dana çıxmır, çünki heteroauksinin böyüməyə təsiri bir sıra digər 

endogen amillərlə (məsələn, hibberelinlərlə) birlikdə  təzahür 

edir. Bu hormonun təsiri altında hüceyrələrdə uzanma, bölünmə 

və ya diferensasiya baş verə bilər. Heteroauksin proto-

plazmanın özlülüyünə  təsir edir, hüceyrələr tərəfindən suyun 

udulmasını sürətləndirir və protoplazmanın hərəkətinə  səbəb 

olur. 

Göbələklərdə böyümə  və inkişafa sürətləndirici təsir edən 

hormonlardan biri də hibberelinlərdir. Bu maddələr, ilk dəfə, 

məhz Fusarium moniliforme göbələyində  aşkar edilmişdir. 

 

  Kimyəvi tərkibinə görə onlar 19 və ya 20 karbon atomu olan 

tetratsiklik diterpenoidlərdəndir. İndiyədək 30-dan çox hibbere-

lin məlumdur ki, bunların da 10-dan çoxu yalnız göbələklərdə 

tapılmışdır. 

Hibberelinlərin göbələklərdə böyümə  və inkişafa təsiri 

müxtəlif olur. Belə ki, mitsellərin böyüməisnin sürəti, 

heteroauksinə nisbətən, hibberelinlərin miqdarından daha çox 

asılıdır. 

 

 

 

 

 

                                                          

  24-cü 

                                                                       hT

24

 (hibberelin turşusu) 

 

 

 

 

 

Beləliklə də, hüceyrədə hormonların miqdarca az olmasına 

baxmayaraq, onların yaratdıqları effektlər olduqca müxtəlif ola 

bilər. Bu onu göstərir ki, hüceyrədə hormonların təsirini 

gücləndirən xüsusi mexanizmlər olmalıdır. Bu cür effektiv 

mexanizmlər ferment sistemləridir. 

Güman edilir ki, hormonların böyümə və inkişafa təsirinin ilk 

fazası, genlərin diferensial aktivləşməsidir (bir qrup genin 

aktivləşməsi, eyni zamanda digərlərinin inaktivləşməsi) ki, bunun 

da sayəsində proseslər aşağıdkı ardıcıllıqla həyata keçirilir:

 hor-

mon 

→

 DNT

→

mRNT

→

 ferment (zülal) 

→

effekt. 

Lakin bu cür təsəvvür böyüməyə deyil, daha çox inkişafa 

aiddir, çünki böyümə bəzən hormonlarsız da gedə bilir. Müasir 

təsəvvürlərə görə, genlərin diferensial aktivləşməsi, hor-

monların ilk effekti olmaya da bilər. 

 

---

 

 

5.4.2. Böyümə  və inkişafı  tənzimləyən ekzogen amillər.

 

Göbələk orqanizmində xarici amillər (temperatur, işıq, O

2

  və 

CO

2

-nin miqdarı və s.) müxtəlif cür effektlər yarada bilər. Belə 

effektlər ya birbaşa, ya da induktiv olur. Birbaşa effektlərdə 

xarici amillərin təsiri, hər  şeydən  əvvəl, enerjinin orqanizmə 

daxil olması (işıq, temperatur və s.) və ya onun itirilməsi (tem-

peraturun azalması) ilə  əlaqədardır. Bu halda effekt, xarici 

amilin təsiri kəsilənədək davam edir.  

İnduktiv effektlər zamanı xarici amil, hüceyrədə prosesləri 

işə salmaq üçün lazımi miqdarda enerji ya göndərir, ya da 

sistemdən alır, məsələn, temperaturun və işığın təsirindən spor-

ların cücərməsində bu effekt özünü göstərir. 

Göbələklərin böyümə  və inkişafında mühit amillərindən 

olan temperatur böyük əhəmiyyət kəsb edir. Göbələklərin 

əksəriyyətinin inkişafı üçün temperatur diapazonu çox genişdir. 

Onlarda temraturun minimum həddi 1 – 5

0

C, optimum 20 – 25

0

C, 

maksimum 30-35

0

C-dir. Məsələn, Ustilago avenae və Urocystis 

cepulae göbələklərində böyümə  və inkişaf üçün optimal tem-

peratur 10 – 20

0

C, hətta qar altından çıxan Fusarium nivale – 

göbələyinin böyüməsindən ötrü 20 – 25

0

C temperatur tələb ol-

unur. Bəzi göbələklərdə isə, məsələn, steriqmatocystis niqerdə 

temperatur minimumu 7 – 10

0

C, optimum – 33 – 37

0

C, mak-

simum isə 40 – 43

0

C-ə  bərabərdir. Bir sıra kif göbələkləri, 

məsələn, Asperqillus fumiqatus, 50

0

C və daha yüksək tempera-

turlarda böyümə qabiliyyətini saxlamaqla küləşin, pambığın və 

s. öz-özünə alışıb yanmasında mühüm rol oynayırlar. Beləliklə 

də, temperatura qarşı həssaslığına görə göbələklər bir-birindən 

xeyli fərqlənirlər. Ümumiyyətlə, göbələklərin sporlarının 

cücərməsi üçün optimal temperatur 15 – 20

0

C arasındadır. Çox 

aşağı temperaturlarda (5

0

C) bəzi növ göbələklərin (məsələn, 

Tilletia) sporları cücərə bilir. Bunun əksinə olaraq Ustilaqo 

zeae göbələyinin sporları temparatur 26 – 34

0

C olduqda daha 

yaxşı cücərmə qabiliyyətinə malik olurlar. 

Mühitin pH-ı da, göbələklərin böyümə  və inkişafına təsir 

 

  edən ekzogen amillərdəndir. Göbələklər adətən turş mühitə 

üstünlük verirlər. Lakin bu məsələdə onlar arasında müəyyən 

fərqlər də mövcuddur. Məsələn, Taphrina deformans göbələyi 

üçün pH-a görə interval 3,3 – 9,6-dır. Bu göbələklərdən ötrü 

optimum qiymət pH=4,9-dur. Bəzi göbələklər isə, məsələn, 

Penicillium italicum, sitrus bitkilərinin (limon) meyvələrində 

parazitlik edir. 

Bir çox patogen göbələklərin sporlarının cücərməsi üçün 

zəruri  şərtlərdən biri də damla şəklində suyun olmasıdır. Su 

damlası nəinki göbələk sporunun (Colletotrichum trifolii və b.) 

cücərməsinə, həm də sporda olan cücərmə ingibitorlarının çıx-

arılmasına da imkan verir. Məsələn, Uromyces phaseoli 

göbələyinin sporlarında iki tip birləşmə  aşkar edilmişdir. Bu 

birləşmələrin 0,2%-li məhlulu göbələk sporlarının cücərməsini 

dayandırır. Bununla belə, bir çox göbələk sporlarının cücərməsi 

üçün su buxarlarının olması kifayətdir. Su damlaları bu 

göbələklərin sporlarının cücərməsini yalnız  ləngidir. Sporların 

cücərməsi üçün havanın su buxarları ilə doyma dərəcəsi 

müxtəlif növ göbələklər üçün eyni deyildir. Belə ki, Pereno-

spora nicotianal göbələyinin sporlarının cücərməsi üçün 100% 

rütubət tələb olunduğu halda, Erysiphe polyqoni növündən olan 

göbələk sporlarının cücərməsi havanın rütubətliyinin sıfra 

yaxın qiymətlərində  də baş verir. Belə az rütubətli  şəraitdə 

göbələk sporlarının cücərməsinin səbəbi onlarda yüksək osmo-

tik təzyiqin (60 – 90 atm.) olmasıdır. Bundan başqa, bəzi 

göbələklərin sporlarında suyun miqdarı 70%-dən çox olduğun-

dan onlar havanın çox aşağı rütubətli  şəraitində  də normal 

cücərə bilirlər.  

Çox aşağı rütubətli  şəraitlərdə göbələk soprlarının 

cücərməsi, müstəsna hal kimi nəzərə çarpır. Göbələklərin 

əksəriyyətinin sporlarının cücərməsi üçün yüksək rütubətli 

şərait tələb olunur. 

Havanın nisbi rütubəti ilə onun temperaturu arasında 

əlaqənin də göbələk sporlarının cücərməsində mühüm 

---

 

  əhəmiyyəti vardır. Belə ki, temperatur artdıqca, suya olan 

tələbat da yüksəlir. Bu nisbət, göbələk koloniyasının və 

mitsellərin həyat fəaliyyətinin saxlanması üçün də mühüm 

əhəmiyyət kəsb edir. Məsələn, Botrytis cinerea göbələyinin 

mitselləri öz həyati qabiliyyətlərini havanın rütubti 95 – 100%, 

temperatur isə  0

0

C olduqda 12 ay müddətində saxlaya bilir, 

amma rütubət 95%-dən az, temperatur isə 20

0

C olduqda, artıq 

bir aydan sonra mitsellər məhv olurlar. Belə şəraitdə göbələyin 

konidiləri daha davamsız olur.  

Su damlası üzərində olan sporlar, damlanın içərisinə batmış 

sporlara nisbətən daha yaxşı cücərirlər. Su damlasına batmış 

sporlar üçün oksigenə olan tələbat pis ödənilir, odur ki, belə 

sporlar ya çətinliklə cücərir və ya heç cücərə bilmir.  

Göbələklərin əksəriyyəti oksigenə qarşı çox həssasdır, hətta 

sükunətdə olan sporların da oksigenə böyük ehtiyacları vardır. 

Sporlar cücərərkən onların oksigenə tələbatları da kəskin artır. 

Bununlu belə, bəzi göbələklərin oksigenə qarşı  tələbatları çox 

azdır. Məsələn, Phytophthora infestans göbələyinin 

konidilərinin cücərməsi və zoosporların  əmələ  gəlməsi üçün 

oksigenin olmasına ehtiyac qalmır. 

Göbələklərin normal inkişafı üçün atmosferdə CO

2

-nin 

miqdarı da mühüm rol oynayır. Bu zaman göbələklərin olduğu 

mühitdə CO

2

-nin həllolma dərəcəsi xüsusilə vacibdir. Müəyyən 

edilmişdir ki, göbələklərin inkişafına CO

2

-nin təsiri onun ha-

vadakı miqdarı ilə deyil, qidalı mühitdəki miqdarı ilə 

əlaqədardır.  

Bekkerin (1933) məlumatlarına görə CO

2

-nin miqdarı 30 – 

40% olduqda göbələklərdə (kif göbələklərində) konidilərin 

əmələ gəlməsi dayanır. Lakin Plasmopara viticola göbələyinin 

konidiləri CO

2

-nin atmosferdə (göbələyi  əhatə edən mühitdə) 

miqdarı 70% olduqda da cücərə bilir. 

Göbələklərin inkişafında işıq amili də müəyyən rol oynayır. 

Bir qayda olaraq, göbələklərin mitseliləri həm işıqda, həm də 

qaranlıqda eyni cür böyüyürlər. Lakin çox güclü işıq (birbaşa 

 

  düşən Günəş  işığı) mitsellilərə  məhvedici təsir göstərir. Bir 

sıra hallarda işığın təsiri ilə mitselilərin və ya sporların 

piqmentləşməsi nəzərə çarpır. 

İşığın olmadığı  və ya çox az olduğu hallarda göbələklərdə 

sporəmələgəlmə prosesi pozulur. Məsələn, qaranlıq  şəraitdə 

Pilobolus göbələyinin sporangidaşıyanları inkişaf etmirlər. 

Adekvat vəziyyət papaqlı göbələklərdən olan Collybia, Len-

tinus, Hypholoma və s.-də də aşkar edilmişdir. Bu göbələklərdə 

meyvə cisminin formalaşmasında işıq bilavasitə iştirak edir. Bir 

çox hallarda, əgər işıq çatışmırsa, onda spor-əmələgəlmə 

prosesi normal inkişaf etmir. Məsələn, Fomes applanatus 

göbələyində bu şəraitdə normal meyvə cismi əvəzinə,  şaquli 

istiqamətdə böyüyən törəmə yaranır və bu göbələklərdə ba-

zidiosporlar inkişaf etmirlər.  

Göbələklərin böyümə və inkişafından ötrü işığın nəinki in-

tensivliyi, həm də spektral tərkibi də mühüm əhəmiyyətə 

malikdir. Aparılan tədqiqatlardan aydın olmuşdur ki, qısadal-

ğalı  şüalar, xüsusilə  də, ultrabənövşəyi sahə göbələklərə daha 

aktiv təsir edir. Çox yüksək dozalarda bu şüalar, göbələklərə 

məhvedici təsir edirsə, aşağı dozalarda isə böyümə və inkişafa 

stimullaşdırıcı təsir göstərir.  

 

 

5.5. Göbələklərin hərəkətləri 

Göbələklərdə hərəkətlər müxtəlif formalarda meydana çıxır 

və  əsas etibarilə orqanlara xas olur (sporlara, sporan-

gidaşıyanlara). 

Göbələklər, böyümə  və inkişaf proseslərində öz 

vəziyyətlərini məkanca dəyişir. Bu zaman onların hərəkətlərini 

«əsl» hərəkətdən ayırmaq bəzən mümkün olmur. Xarici 

amillərin (məsələn, işıq) təsiri ilə yaranan hərəkətlər (induktiv 

hərəkətlər) qıcıqlanma və cavab reaksiyası ilə  əlaqdardır. 

Qıcıqlanma dedikdə, hərəkət üçün lazım gələn enerjini 

verməyən, lakin orqanizmdə hərəkətə səbəb olan xarici fiziki və 

---

 

  ya kimyəvi təsirlər başa düşülür. Qıcıqlanma zamanı xaricdən 

alınan enerji yalnız hərəkət üçün lazım olan reaksiyaları  işə 

salmağa kifayət edir. Bu reaksiyaların sonrakı gedişi isə 

hüceyrənin öz enerji ehtiyatı hesabına həyata keçirilir. 

Göbələklərdə, tropizmlər, sərbəst hərəkətlər, hüceyrədaxili 

hərəkətlər və sırf mexaniki hərəkətlər nəzərə çarpır. 

Tropizmlər – qıcıqlandırıcı amillərin birtərəfli təsiri 

nəticəsində yaranan böyümə  hərəkətləridir. Bu zaman orqanın 

cavab reaksiyası, qıcıqlandırıcının həmin orqanda əmələ 

gətirdiyi qradiyentlə müəyyən olunur. Məsələn, Pilobolus, 

Phycomyces və s. göbələklərinin sporangidaşıyanları birtərəfli 

işıqlanmaya qarşı fototropik reaksiya verirlər. Güman edilir ki, 

fototropik reaksiyalarda auksinlər (heteroauksinlər) mühüm rol 

oynayır. Belə ki, işığın təsiri ilə  əyilən orqanın qabarıq 

hissəsində auksinlərin miqdarı daha çox olur. Belə assimmetrik 

paylanma orqanın uc hissəsindən başlayır və sporangidaşıyanın 

gövdəsi boyu yayılır. 

Göbələklərdə  sərbəst yerdəyişmə qabiliyyəti (sərbəst 

hərəkətlər) yalnız bir hüceyrədən ibarət olan və qamçılara 

malik sporlar (zoosporlar) və qametlərdə meydana çıxır. 

Qamçılarla hərəkət  əzələlərlə olan hərəkətə çox oxşayır. 

Məlumdur ki, əzələ lifi aktin və miozin zülallarından, 

qamçılardakı lif isə analoji zülallardan – tubulin və dineindən 

ibarətdir. Bu zülallardan heç biri ayrılıqda hərəkət etməyə qabil 

deyildir. Hərəkət yalnız komleksə: aktin+ miozin (aktomiozin) və 

ya tubulin + dinein aiddir. Miozin və dinein ATP-aza aktivliyinə 

malikdir və hərəkət üçün ATP-in olmasını tələb edir. 

Göbələklərdə aşkar olunan hərəkətlərdən biri də hüceyrədaxili 

hərəkətdir. Bu cür hərəkət ali bitkilərin hüceyrələrinə  də xasdır. 

Məlumdur ki, hüceyrənin protoplazması  (ən kənar təbəqədən – 

ektoplazmadan başqa) hərəkət etmək qabiliyyətinə malikdir. 

Hərəkətlilik xassəsi, nəinki təkcə protoplazmada, həm də onun 

ayrı-ayrı komponentlərində  də (məsələn, mitoxondrilər və s.) 

nəzərə çarpır. Sübut olunmuşdur ki, hüceyrənin nüvəsi də, 

 

  böyümənin intensiv getdiyi sahələrə doğru və ya hüceyrə 

qılafının zəiflədiyi tərəfə hərəkət edir. 

Protoplazmanın hərəkət sürəti təxminən 0,2 – 3,0 mm/dəq-yə 

bərabərdir. Protoplazmanın hərəkəti müxtəlif amillər (işıq, 

kimyəvi və s.) vasitəsilə induksiya oluna bilir. 

Göbələklərdə rast gəlinən hərəkətlərdən biri də  sırf 

mexaniki hərəkətlərdir. Bu hərəkətlər, hiqroskopik hərəkətlər 

olub, hüceyrə  qılafının  şişməsi və susuzlaşması hesabına, ölü 

hüceyrələrdə isə bu vəziyyət çox hallarda havanın rütubətinin 

dəyişilməsi nəticəsində baş verir. Şişmə  və susuzlaşma 

uzunluğun dəyişilməsilə əlaqədar olduğundan, bu dəyişikliklər 

hüceyrənin müxtəlif tərəflərində eyni cür getmədikdə 

hiqroskopik hərəkətlərin meydana çıxmasına səbəb olur. 

Hiqroskopik hərəkətlər kimi, atılma hərəkətləri də toxumların 

(ali bitkilərin), sporların və tozcuqların yayılmasına kömək 

edir. Bu hərəkətə  səbəb hüceyrələrdəki yüksək turqor 

təzyiqidir. Yüksək turqor təzyiqi hesabına sporangilər, 

başlanğıc sürəti 50 km/s olmaqla 2m-dən çox uzağa atılır (şəkil 

6). Əgər nəzərə alınsa ki, sporanginin diametri cəmi 80 mkm-

dirsə, onda bu məsafə çox uzaq hesab olunur.