əmələgəlmə prosesidir». Lakin bu tərif də yuxarıdakılardan
əsaslı şəkildə fərqlinmir. Ona görə ki, orqanizmdə əmələgəlmə
ilə yanaşı, həm də quruluş elementlərinin dağılması prosesi də
gedir.Bu proseslər arasında nisbətin subhüceyrə və molekulyar
səviyyələrdə miqdarı cəhətdən nəzərə alınması çox çətindir.
Beləliklə də, böyüməyə verilən təriflərin çoxluğu və
müxtəlifliyi, bu hadisənin özünün çoxcəhətli mahiyyəti ilə
əlaqədardır. Ümumiyyətlə, böyümə, bir-birilə qarşılıqlı əlaqədə
olan fizioloji proseslərin məcmuu sayəsində yaranan inteqral
funksiyadır.
5.2. Böyümənin əsas qanunauyğunluqları və fazaları
Təbii şəraitdə hər hansı göbələyin inkişafı, əvvəlcə onun
mitsellərinin vegetativ böyüməsi, sonra isə bu və ya digər çox-
alma orqanının (sporəmələgəlmənin) əmələ gəlməsi ilə baş
verir. Bu zaman böyümə prosesi zəifləyir və bəzi hallarda hətta
tamamilə dayanır. Bu iki prosesin ətraflı öyrənilməsi göstərdi
ki, bitkilərdə olduğu kimi, göbələklərdə də vegetativ böyümə
ilə generativ orqanların yaranması arasında antaqonistik
münasibətlər mövcuddur. Beləliklə də, göbələklərin vegetativ
və ya generativ orqanlarının böyüməsi prosesini izlədikdə
«böyümənin böyük dövrə» malik olduğunu aşkar etmək müm-
kündür. Bu təsəvvürə görə, orqanizmin ayrıca orqan, yaxud
onun sahəsinin böyüməsi əvvəlcə yavaş, sonradan isə sürətlə
gedərək maksimum qiymətə çatır, bundan sonra tədricən yava-
şıyır. Beləliklə də, orqanizmin, yaxud ayrıca hüceyrənin
uzunluğunun, həcminin, çəkisinin və s. artımı S - şəkilli əyri ilə
xarakterizə olunur. Böyümənin siqmoidal gedişində əyrinin
yüksələn hissəsi eksponensial asılılığa tabe olur (şəkil 4) və
aşağıdakı düsturla ifadə olunur.
G = G
o
f
t
burada: G
o
- ölçmənin əvvəlindəki qiyməti, t - ölçmənin ba-
şlandığı vaxt; G – t zamanı ərzində ölçülən kəmiyyətin qiyməti;
f – sabitdir. Böyümənin eksponensial (loqarifmik) xarakterini
birhüceyrəli orqanizmlərdə (askomitsetlər, maya göbələkləri,
kif göbələkləri, xitridiomisetlər) daha aydın şəkildə görmək
mümkündür. Digər orqanizmlərdə olduğu kimi, göbələklərdə
də böyümə – embrional, uzanma və diferensasiya fazalarından
ibarətdir. Embrional böyümə özündə protoplazmanın artması və
hüceyrələrin bölünməsini birləşdirir. Protoplazmanın artması
nəticəsində yenicə bölünmüş embrional hüceyrə, yetkin em-
brional hüceyrənin ölçülərinə qədər böyüyür. Bu zaman bütün
plazmatik quruluş (məsələn, mitoxondrilər və s.), subquruluşlar
(məsələn, elementar membranlar) və maddələr (DNT, RNT,
züllallar, lipidlər və s.) miqdarı cəhətdən iki dəfə artır, başqa
sözlə, ana hüceyrədəki miqdarına çatır. Beləliklə də, proto-
plazmanın artması, bizə yaxşı məlum olan proseslərdən
ibarətdir: DNT-nin replikasiyası və DNT→RNT→zülal (fer-
ment) →məhsul, reaksiyalarının ardıcıllığı.
Diaqram.
Birhüceyrəli orqanizm kulturasında böyümənin
loqarifmik xarakteri. 1-laq-faza; 2-böyümənin
sürətlənmə fazası; 3-loqarifmik faza; 4-böyümə-
nin zəifləmə fazası; 5-stasional faza.
Bu reaksiyalar özlərində transkripsiya, trasnlyasiya və digər
fermentativ reaksiyaları da birləşdirir. Məhsul adı altında
bütün plazmatik quruluş və maddələr başa düşülür.
Embrional hüceyrələr üçün protoplazma və hüceyrə
nüvəsinin ölçülərinin müəyyən nisbətdə olması səciyyəvidir.
Protoplazmanın böyüməsi (artması) qurtardıqdan sonra
hüceyrə, yenidən bölünmə fazasına keçməklə ya embrional
halda qalır, ya da o, uzanma fazasına keçir və beləliklə də, sabit
toxumanın (yalançı toxumanın) hüceyrəsinə çevrilir. Proto-
plazmanın böyüməsi, bununla yanaşı həm də RNT-nin sintezi,
mitozun profazasında tamamilə dayanır. Bu zaman maddələr
mübadiləsinin intensviliyi xeli azalır. İki mitoz bölünmə aras-
ındakı dövrdə (interfazada) induksiyaolunan fermentin – timid-
inkinazanın iştirakı ilə DNT-nin replikasiyası (ikiləşməsi) baş
verir. Görünür timidinkinaza üçün məsul olan gen müvəqqəti
tənzim olunmaq xassəsinə malikdir. Həmin xüsusiyyət DNT-
polimerazaya da xasdır.
Hüceyrələrin bölünməsi, hər şeydən əvvəl, hormonlarla,
xüsusilə hibberelinlər və s. əlaqədardır.
Böyümənin ikinci fazası uzanmadır. Uzanma fazasında,
əvvəlki ölçüləri 5-10 mkm olan hüceyrə, öz ölçülərini 10-50
dəfə, bəzən daha da çox artıra bilir. Hüceyrənin uzanması
zamanı həcmin artması, əsas etibarilə vakuolların əmələ
gəlməsi nəticəsində suyun udulması ilə əlaqədardır. Uzanma ilə
gedən böyümədə protoplazmanın artmasından fərqli olaraq, çox
hallarda zülaların ümumi miqdarı artmır. Hüceyrə qılafının
kütləcə xeyli artması (onun tərkibinə daxil olan maddələrin
sintezi ilə əlaqədar olaraq) çox vaxt hüceyrənin bütün səthi üzrə
bərabər şəkildə paylanır.
Hüceyrənin uzanma fazasında turqor təzyiqinin azalması
sayəsində hüceyrənin sorucu qüvvəsi artır və nəticədə su
hüceyrə daxilinə dolur. Hüceyrəyə dolmuş su onu uzununa dar-
tır və böyük mərkəzi vakuolu əmələ gətirir. Buradan aydın olur
ki, uzanmaya səbəb olan ilk proses osmosdur. Suyun udul-
masından fərqli olaraq, hüceyrə qılafının sinrtezi və osmotik
təzyiqin tənzimlənməsi (osmotənzimlənmə) müəyyən
miqdarda enerji tələb edir.
Böyümənin üçüncü fazası – diferensasiya embrional hü-
ceyrənin ixtisaslaşmış hüceyrəyə çevrilməsinə deyilir. Bu faza
böyümə ilə yanaşı həm də hüceyrənin inkişafı proseslərini də
özündə birləşdirir.
5.3. İnkişaf
İnkişaf orqanizmin komponentlərinin keyfiyyət
dəyişilmələridir. Bu zaman mövcud forma və funksiyalar
başqasına çevrilir. Böyümə və inkişafı bir-birindən kəskin
fərqləndirmək olmaz. Hər hansı inkişaf prosesi böyümə ilə
əlaqədardır. Embrional hüceyrənin bu və ya digər yolla ix-
tisaslaşması determinasiya adlanır. Beləliklə də, hər bir
hüceyrənin diferensasiyasındakı determinasiya (onun inkişafını
müəyyən edən yol), ümumiyyətlə, inkişafın fizioloji əsasını
təşkil edir.
Determinasiya və diferensasiya bir-birilə əmrin alınması və
onun icrası kimi əlaqədardır. Determinasiya hüceyrədə mövcud
olan genetik potensialın yalnız müəyyən hissəisnə aid olur. Ge-
netik informasiyanın xeyli hissəsinə (hüceyrənin əsas funksiy-
larına) determinasiya toxunmur (məsələn, qlikoliz, zülalların
sintezi, sellülozanın sintezi və s.).
Determinasiyaya ən cavan hüceyrələr məruz qalır, onlarda
artıq uzanma fazasında diferensasiya başlayır.
Göbələklərdə vegetativ (böyüyən) sahələrlə, generativ
orqanların olduğu sahələr fizioloji bərabərsizliyə malikdir ki,
buna da qütblük (polyarlıq) deyilir. Qütblük hadisəsi proto-
plazmanın hərəkəti nəticəsində pozulmur. Bu, zülalların
hərəkətsiz ektoplazmanın kənar tərəflərində birtərəfli qaydada
paylanması ilə əlaqədardır. Hüceyrənin qütblüyü, onun nizamlı
qaydada diferensasiyasının ilk şərtidir.
Göbələklərin əksəriyyətində vegetativ hissə mitselilərdən