fizioloji funksiyalarla müəyyən edilir.
Göbələklərin fizioloji xassələrinin, xüsusilə də, qidalanma-
larına aid nəticələrin, XIX əsrin ikinci yarısından başla-yaraq
(L.Pasterin və başqalarının işləri) toplanmasına baxmayaraq,
onların müasir fiziologiyası, əsas etibarilə, XX əsrin ikinci
yarısından daha sürətlə inkişafa başlamışdır. Bunun başlıca
səbəbi, hər şeydən əvvəl, biotexnoloji sənayenin inkişafı,
həmçinin də göbələk xəstəliklərinin daha ətraflı öyrənilməsinə
olan zərurətdən irəli gəlir. Belə ki, göbələklərdən istifadə
etməklə, üzvi turşuların biosintezi, vitamin və digər preparat-
ların alınması, bəzi ərzaq məhsullarının hazırlanması,
antibiotiklərin istehsalı və s. üzrə güclü sənaye sahələrinin
yaradılması üçün əlverişli imkan yarandı. Bütün bu
problemlərin uğurlu həlli, göbələklərin fiziologiyasının
dərindən öyrənilməsini tələb edir. Digər tərəfdən, fizioloji, bio-
kimyəvi, genetik və seleksiya sahəsindəki tədqiqatlar,
göbələklərdə maddələr mübadiləsini arzu olunan istiqamətə
yönəltməyə də imkan verir ki, bunun da sayəsində daha
məhsuldar növlər yaratmaq mümkün olur.
Beləliklə, göbələklərin fiziologiyası, elmi biliklərin çox
geniş sahəsini əhatə edir. Göbələklərin fiziologiyasında ən
mühüm problem bu orqanizmlərdə maddələr mübadiləsinin
ətraflı öyrənilməsidir. Göbələklərin böyüməsi və inkişafı, qi-
dalanması, çoxalması, su rejimi və s. qarşıya qoyulan prob-
lemlərdəndir. Artıq indi göbələklərin fiziologiyasını, digər
bioloji fənnlər sırasına qaldırmağın vaxtı çatmışdır.
Beləliklə də, mikologiyanın morfoloji, ekoloji və fizioloji
aspektlərinin qarşılıqlı əlaqə prinsipi təcrübi işlər üçün də
böyük əhəmiyyət kəsb edir.
I FƏSİL
GÖBƏLƏKLƏRİN HÜCEYRƏVİ QURULUŞU
VƏ YÜKSƏKMOLEKULLU KOMPONENTLƏRİ
1.1. Göbələk hüceyrəsinin quruluşu və funksiyası
Göbələk hüceyrələri çox müxtəlif görkəmdə olmalarına
baxmayaraq, əsas quruluşları, xüsusilə də, hüceyrə orqanoidləri
səviyyəsində bir-birlərinə çox oxşardır (şəkil 1). Bu xüsusiyyət,
nəinki göbələklər, həm də eukariotların əksəriyyəti üçün də
səciyyəvidir. Bununla belə, hüceyrələrin təşkilində ayrı-ayrı
göbələk taksonları arasında müəyyən fərqlər də aşkar olunur.
Əksər göbələklərin hüceyrələri qalınlığı adətən 0,2 mkm-ə
qədər olan və yaxşı görünən qılafa (hüceyrə divarına) malikdir.
Hüceyrə quruluşunun öyrənilməsinə onun qılafından başlam-
ağın əsas səbəblərindən biri də, onun ilk «hüceyrə» quruluşu
kimi hələ 1665-ci ildə R.Huk tərəfindən aşkar edilməsi və
hazırda ən çox öyrənilmiş sitoloji obyekt olmasıdır. Qılaf özü
bir neçə təbəqədən ibarətdir. Onun xarici (birinci) təbəqəsi
amorf xassəyə malikdir, daxili təbəqələri isə müəyyən qaydada
səmtlənmiş və matriksin içərisində yerləşmiş mikrofibrillərdən
təşkil olunmuşdur. Bəzən göbələk hüceyrəsinin qılafı daha
mürəkkəb quruluşda olur. Belə ki, neyrosporlarda – (Neuro-
spora), qılaf yaxşı diferensasiya etmiş dörd təbəqədən ibarətdir.
Onu da qeyd etmək lazımdır ki, hüceyrənin böyümə və ink-
işafı zamanı qılaf həmişə genişlənir və dəyişikliyə uğrayır.
Qılaf mahiyyətcə ekskretor orqanoid olub, paraplazmaya aiddir,
lakin özündə ferment və digər bioloji aktivliyə malik olan
maddələri də saxlaya bilir. Odur ki, şəraitdən asılı olaraq, qılaf
yenidən maddələr mübadiləsində iştirak etməyə qabildir. Qonşu
hüceyrələrin, həmçinin də, hüceyrədaxili turqor təzyiqinin
(hidrostatik təzyiq) təsiri altında qılaf göbələk hüceyrəsinə
konkret forma verir və onun quruluşca sabitliyini və
müstəqilliyini müəyyən edir.
Şəkil 1. Göbələk hüceyrəsinin quruluş sxemi:
R – ribosomlar; HA - holci apparatı; LS - lomasomlar; SM – si-
toplazmatik membran; NM - nüvə membranı; N – nüvə; HQ – hü-
ceyrə qılafı; S – sitoplazma; M – mitoxondrilər; EŞ - endo-
plazmatik şəbəkə.
Göbələk hüceyrəsi qılafının 80 – 90%-ə qədəri zülal və
lipidlərlə birləşmiş polisaxaridlərdən ibarətdir. Bundan başqa,
qılafın tərkibinə polifosfatlar, piqmentlər (məsələn,
melaninlər) və digər maddələr də daxil olur. Qılafın
təbəqələrindəki mikrofibrilyar komponentlər kimyəvi tərkibinə
görə sellüloza və ya xitindən təşkil olunur. Maya göbələklərinin
çoxunda qılafın mikrofibrilləri sellülozadan fərqli olaraq,
qlükan və mannandan ibarət olur. Qılafın amorf matriksi isə
əsas etibarilə qlükanlardan əmələ gəlir.
Qılafın polisaxarid tərkibi, göbələklərin iri taksonomik qru-
plarının nümayəndələri üçün səciyyəvidir (cədvəl 1).
Cədvəl 1
Qılafın polisaxarid tərkibi və onun göbələklərdə yayılması
Polisaxaridlər
(əsas komponentlər)
Əlavə mühüm
monomerlər
Taksonlar
Sellüloza – qlükan
Sellüloza – xitin
Xitin - xitozan
Fukoza, qlükozamin
qlükuron turşusu
Oomisetlər
Hifoxitriomisetlər
Mucorales (Ziqomisetlər)
Xitin - qlükan
Qlükan-mannan
Qalaktoza,
qalaktozamin fukoza
Xitridiomisetlər,
Entomophthorales
(Ziqomisetlər),
Askomisetlər
Xitin– qlükan
Xitin - Mannan
Ksiloza
Fukoza
Bazidiomisetlər,
Endomisetlər
Sporobolomycetaceae
1-ci cədvəldən göründüyü kimi, Oomisetlərdə qılafın əsas
komponentləri – sellüloza-qlükan; Hifoxitriomisetlərdə –
sellüloza və xitin; ziqomisetlərdə – xitin və xitozan;
xitridiomitsetlərdə – xitin və qlükan; Bazidiomisetlərdə və
digərlərində isə xitin və qlükan olur.
Həm ali, həm də ibtidai göbələklərin çoxunda qılaf bəzən
kutinləşir. Qılafda liqnin və suberinin olması faktı hələlik tam
aydınlaşdırılmamışdır. Maraqlıdır ki, hif əmələ gətirməyən
miksomisetlərdə qılaf yalnız sükunət və reproduktiv
mərhələlərdə əmələ gəlir.