Bioxilma- xillik tushunchasi va uni atrof-muhit muxofazasidagi o’rni

2.2. Tokdoshlar oilasiga mansub o’simlik turlari.

Vitaceae (uzum oilasi) 16 avloddan va taxminan. 950 tur asosan tropik mintaqalarda tarqalgan. Oila uzumning iqtisodiy ahamiyati bilan mashhur, shuningdek, tropik va mo'tadil o'rmonlarda dominant alpinistlar sifatida ko'plab turlari bilan ekologik ahamiyatga ega. Barcha uchta genomdan olingan ketma-ketlik ma'lumotlarining so'nggi filogenetik va filogenomik tahlillari Vitaceae ichidagi beshta asosiy to'plamni qo'llab-quvvatladi: Ampelopsis, Nekemias, Rhoicissus va Clematicissus sinfi; Cissus to'dasi; Kayratiya, Causonis, Cyphostemma, Pseudoceyratia, Tetrastigma va tavsiflanmagan "Afroceyratia" jinsi; Parthenocissus va Yua to'dasi; va uzum jinsi Vitis va uning yaqin tropik qarindoshlari Ampelocissus, Pterisanthes va Nothocissus, Nothocissus va Pterisanthes Ampelocissus ichida joylashgan. Filogenetik va morfologik (asosan gullash, gul va urug' belgilari) dalillarga asoslanib, yangi tasnif 950 tur va 16 avlodni beshta qabilaga ajratadi: (i) Ampelopsideae J.Wen va Z.L.Nie qabilasi, qabila. noyabr. (47 tur, toʻrt avlod; Ampelopsis, Nekemias, Rhoicissus va Clematicissus); Cisseae Rchb qabilasi. (bir turda 300 tur; Cissus); Cayratieae qabilasi J.Ven va L.M.Lu, qabila. noyabr. (370 tur yetti turkumda; Cayratia, Causonis, "Afroceyratia", Pseudocyratia, Acareosperma, Cyphostemma va Tetrastigma); Parthenocisseae qabilasi J.Ven va Z.D.Chen, qabila. noyabr. (taxminan 16 tur. ikki avlod; Parthenocissus va Yua); va Viteae Dumort qabilasi. (taxminan 190 tur ikki turkumda; Ampelocissus va Vitis). Vitaceae - tropik va mo''tadil zonalarda dominant alpinistlarni o'z ichiga olgan 16 avlodga mansub 950 ga yaqin turga ega o'rta kattalikdagi o'simliklar oilasi (Süssenguth, 1953; Wen, 2007b). Vitaceae iqtisodiy jihatdan muhim meva ekinlaridan biri bo'lgan uzumni (Vitis vinifera L.) vino, uzum va mayiz uchun manba sifatida o'z ichiga olganligi bilan mashhur (Gerrath va boshq., 2015). Vitaceae boshqa angiosperm oilalaridan bargga qarama-qarshi bo'lgan paychalari bilan osongina ajralib turadi (qarang: Planchon, 1887; Süssenguth, 1953; Wen, 2007b; Gerrath va boshq., 2017, 2015), bu asosiy innovatsiya bo'lishi mumkin (Vitace va boshqalar. ., 2015b), oilaga turli xil tropik va mo''tadil o'simliklar turlarida eng muvaffaqiyatli alpinist bo'lish imkonini beradi (Wen, 2007b). Vitaceae qadimgi dunyo tropiklaridan kelgan kichik toqqa chiqmaydigan monogenerik Leeaceae oilasi bilan eng yaqin bog'liq deb hisoblanadi (Ridsdale, 1974; Soejima & Wen, 2006; Wen, 2007a, 2007b; Chen va boshqalar, 2016; Zhang va boshqalar. ., 2016). Ikki oila Vitales ordeni a'zolari sifatida qabul qilinadi, garchi APG IV (2016) Vitaceae ni keng miqyosda taniydi va Leea ham kiradi (shuningdek, Molina va boshq., 2013 ga qarang). Vitales rosidlarda erta ajralib chiqadigan nasldir (Mur va boshq., 2010; Soltis va boshq., 2011; Ickert-Bond va boshq., 2014; Zeng va boshq., 2014, 2017; Chen va boshq., 2016; Sun va boshqalar, 2016; Zhang va boshqalar, 2016). Vitalesning filogenetik pozitsiyasi turli xil ma'lumotlar to'plamiga qarab o'zgargan. Xloroplast ma'lumotlari uni Saxifragales yoki qolgan rosidlar s.l. (jumladan, Saxifragales), yadroviy filogenomik transkriptom ma'lumotlari esa Vitalesni qolgan rosidlar s.l.ga singlisi sifatida qo'llab-quvvatladi. (shu jumladan Saxifragales) Santalales singlisi bilan superrosidlarga (shu jumladan Saxifragales va Vitales; Zeng va boshqalar, 2017). So'nggi 15 yil ichida Vitaceae bo'yicha filogenetik tadqiqotlar barqaror rivojlandi, bu oilaning umumiy chegaralari, umumiy va infrafamilial tasniflari va biogeografik diversifikatsiyasi haqida muhim tushunchalarni berdi (masalan, Rossetto va boshqalar, 2007, 2001, 2002; boshq., 2002; Soejima va Ven, 2006; Wen va boshqalar, 2007, 2013b; Ren va boshqalar, 2011; Trias-Blasi va boshqalar, 2012; Zhang va boshqalar, 2015a; Lu va boshq., 2018) . Barcha uchta genomdan olingan ketma-ketlik ma'lumotlarining filogenetik va filogenomik tahlillari hozirgacha Vitaceae ichidagi beshta asosiy sinfni qo'llab-quvvatladi: (i) Ampelopsis, Nekemias, Afrika Rhoicissus va Clematicissus; (ii) Cissus to'dasi; (iii) Kayratiya, Cyphostemma, Tetrastigma, Causonis, Pseudoceyratia va “Afrocyratia” to'dasi; (iv) Parthenocissus va Yua to'dasi; va (v) uzum jinsi Vitis va uning yaqin tropik qarindoshlari Ampelocissus, Pterisanthes Blume va Nothocissus (Miq.) Latiff, Nothocissus va Pterisanthes bilan Ampelocissus ichida uyalar (1-rasm). Uzum oilasining chuqur filogeniyasi transkriptom ma'lumotlaridan (Ven va boshq., 2013b) va xloroplast va mitoxondrial filogenomik ma'lumotlardan (Chjan va boshq., 2015a) olingan 417 yadro genining yaqinda o'tkazilgan filogenomik tahlillari bilan yaxshi hal qilindi. Biroq, Vitaceae ichidagi chuqur va sayoz darajadagi munosabatlarni yanada sinash muhim bo'lib qolmoqda, chunki biz yanada mustahkam filogenomik ma'lumotlar va yaxshiroq tahliliy vositalar bilan rivojlanmoqdamiz. Morfologik va filogenetik ma'lumotlar Vitaceae'da mavjud bo'lgan 16 avlodning tan olinishini qo'llab-quvvatlaydi: Acareosperma (1 spp.), "Afrocyratia" (7 spp.), Ampelocissus (115 tur, shu jumladan Pterisanthesning 20 turi va Nothocissusning bir turi), Ampelopsis (18ta), Causonis (30ta), Kayratiya (25ta), Cissus (300ta), Clematicissus (6ta), Cyphostemma (200ta), Nekemias (9ta), Parthenocissus (taxminan 14 spp.), Pseudocyratia (5 spp.), Rhoicissus (14 spp.), Tetrastigma (100 spp.), Vitis (75 spp.) va Yua (2 spp.). Causonis, "Afroceyratia" va Pseudoceyratia Kayratiyadan ajratilgan avlodlarni ifodalaydi, "Afrocayratia" esa shartli ravishda to'da sifatida tan olingan, ammo u hali ham rasmiy ravishda yangi jins sifatida tavsiflanishi kerak. Pseudocayratia Xitoy va Yaponiyadan beshta turga ega bo'lgan yangi tasvirlangan jinsdir (Wen va boshqalar, 2018b). Nekemias - Ampelopsisning segregatsiyasi (Wen va boshq., 2014). Clematicissus Cissus striata Ruiz va Pavon majmuasida to'rtta neotropik turni o'z ichiga olgan holda kengaytirildi va hozirgi chegarasida u Avstraliya va Neotropiklar o'rtasida qit'alararo ajratilgan jinsni ifodalaydi (Lombardi, 2015).
Vitaceae o'simliklaridagi gul va gullash belgilarining morfologiyasi va rivojlanishi bo'yicha keng qamrovli tadqiqotlar olib borildi (masalan, Gerrath & Posluszny, 1988, 1989a, 1989b, 1994, 2007; Latiff, 1994, Gerrason va boshqalar. 2017, 2015, 2004; Timmons va boshqalar, 2007a, 2007b; Ickert-Bond va boshqalar, 2014, 2015). Oxirgi 30 yil ichida Vitaceae va uning singlisi Leeaceae oilasining turli avlodlari ustida olib borilgan bunday keng qamrovli rivojlanish va morfologik ishlar gerbariy sharoitida va dalada xarakterning o'zgaruvchanlik naqshlarini talqin qilishda sistematiklar uchun muhim poydevor yaratdi.
Biz Vitaceae oilasining filogenetik tadqiqotlarida aniqlangan beshta asosiy sinfga mos keladigan beshta qabilaga ajratishni taklif qilamiz: Ampelopsideae J.Wen & Z.L.Nie, Cisseae Rchb., Cayratieae J.Wen & L.M.Lu, Parthenocisseae J.Wen & Z.D. Chen va Viteae Dumort. Morfologik jihatdan qabilalar asosan gul, gullash va urug' belgilariga ko'ra farqlanishi mumkin. Vitaceae, ayniqsa vegetativ va urug'lik belgilariga nisbatan yuqori morfologik xilma-xillikka ega bo'lganligi sababli (Süssenguth, 1953; Wen, 2007a; Chen & Manchester, 2011; Ickert-Bond va boshqalar, 2014; Gerrath va boshqalar, 2015), biz asosan quyidagi ta'kidlarni ta'kidladik. qabilalarni chegaralash uchun belgilar: to'pgul turlari (dichasial tsimlar yoki tirslar), gul merosi (4-ko'p va 5-ko'p), gul diskining qalinligi (ingichka yoki qalin), gul diskining tuxumdon asosiga yopishishi (kamida tuxumdondan xoli) ustki qismi, adnat yoki rudimentar) va urug 'qobig'i hujayra shakli (ustunli yoki izodiametrik). Biz, shuningdek, har bir qabila uchun to'liq tavsifni taqdim etamiz, ayniqsa qabiladagi belgilarning morfologik o'zgarishini ta'kidlaymiz. Biz Gerrath va boshqalardagi terminologiyaga amal qilamiz. (2017, 2015) inflorescence va gul belgilar uchun va Chen & Manchester (2007, 2011) urug'lik belgilari uchun. Gerrat va boshqalar. (2017) Vitaceae inflorescences dichasial cymes yoki thyrses sifatida o'z tavsifini beradi (Troll, 1969 bo'yicha panikulalar yordamida qarang). Vitaceae urug'lari angiospermlarda o'ziga xosdir, ular bir juft qorin bo'shlig'i va yuqori dorsal chalazal tuguniga ega (Tiffney & Barghoorn, 1976; Tiffney, 1979; Chen & Manchester, 2007, 2011; Wen, 2007b). Urug' morfologiyasi va urug' qoplami anatomiyasi oilada katta taksonomik foydali ekanligi ko'rsatilgan (Li, 1998; Chen va boshq., 2007; Wen, 2007b; Chen & Manchester, 2007, 2011; Manchester va boshqalar, 2013; Habib. va boshqalar, 2017; Wen va boshqalar, 2018b). Umuman olganda, Cissus, Cyphostemma, Tetrastigma, Rhoicissus, Cayratia, Causonis va Pseudocyratia urug'lari Leeaceae o'simliklaridagi kabi uzun yoki chiziqli chalazaga ega, Ampelopsis, Nekemias, Clematicissus, Ampelocissuss va ovalitis va ovalitis. Urug 'po'stlog'ida ustunli va izodiametrik hujayralarning mavjudligi asosiy guruhlarni ajratish uchun foydali ko'rinadi - asosan qisqa va cho'zilgan chiziqli chalaza (Chen va Manchester, 2011) asosidagi farqga mos keladi. Urug' belgilarining taksonomik ahamiyati asosan umumiy (masalan, Parthenocissus va Yua ning chambarchas bog'liq avlodlarida; Chen & Manchester, 2011) va infragenerik darajalarda (masalan, Tetrastigma, Habib va ​​boshq., 2017). Shuning uchun paleobotaniklar mavjud avlodlarning geologik yoshi va oldingi geografik tarqalishini baholash uchun urug' morfologiyasiga tayandilar (Reid & Chandler, 1933; Kirchheimer, 1938; Dorofeev, 1957; Tiffney & Barghoorn, 1976; Tiffney & Manchester, 7012; Manchester va boshqalar, 2012, 2013; Adams va boshqalar, 2016).