Comparative genetic mapping of allotetraploid cotton and its diploid progenitors

have a lower than expected number of heterozygotes,

coupled with a consistent, albeit non-significant, under-

representation of G. raimondii alleles. On the same chromo-

some, loci between G1006 and pAR168a, particularly

pAR21a and pAR24b, have fewer G. raimondii homozygotes

than expected. The loci in the center of LG D5 (Fig. 8) have

fewer G. raimondii alleles than expected. This is coupled

with a slight over-representation of heterozygotes toward the

ends of the region. Finally, a 28.8 cM region on the lower

end of D9 (Fig. 7) contains five loci with an excess of het-

erozygotes.

Identification of orthologous and homoeologous LGs

Of the 659 potentially orthologous (related by common

ancestry and speciation, viz., A vs. D, A vs. A

t

, and D vs. D

t

)

and

homoeologous

loci

(related

by

duplication

via

allotetraploidy, viz., A

t

vs. D

t

), 424 (64%) fall into 12 suites

of loci that unite at least one A, D, A

t

, and D

t

LG. A 13th

suite of loci unites one D and one A LG with two different

LGs previously assigned to the D

t

genome, Chr. 22D and

LG D05 (Fig. 2) (Reinisch et al. 1994). Linkage group LG

D05 was tentatively assigned to the D

t

genome on the basis

of a single locus, P11–23 (Reinisch et al. 1994). The rela-

tionships inferred here, however, suggest that LG D05 is of

A

t

genome origin, an inference supported by the addition of

new markers to the allotetraploid map (Paterson unpub-

lished). These 13 suites of loci are used to infer 13 groups of

putatively orthologous and homoeologous LGs, the number

expected in an allotetraploid derived from two diploids with

haploid complements of 13 chromosomes.

For discussion, the putatively orthologous and homoeologous

suites of LGs are termed homoeologous assemblages, or

HAs, and are denoted by numbers that correspond to their il-

lustrations in Figs. 1–10. The inclusion of multiple LGs for

a single genome within one HA implies that they represent

segments of the same chromosome (e.g., LG D10 and LG

D01 in HA 1; Fig. 1). Figs. 7 and 8 include two and three

HAs, respectively, united by A diploid genome transloca-

tions and are designated 7A, 7B, 8A, 8B, and 8C (discussed

below). Two A genome LGs (A21, A23) and two D genome

LGs (D15, D17) could not be included in any of the 13 HAs.

Four LGs from the allotetraploid (LG U07, Chr. 17D suppl.,

LG U02, and LG A04) had loci with putative orthologues in

at least one diploid LG but could not be assigned to one of

the HAs because of insufficient or contradictory data. These

unassigned LGs are shown in Fig. 11, with the map loca-

tions of putative orthologs indicated. No loci mapping to

allotetraploid LGs U09, A08, D11, or U05 had apparent

orthologous loci in either diploid map and are not consid-

ered or illustrated. Linkage groups U02 and A04 are unique

because all but one of their loci have homoeologues on other

LGs, but almost none of these homoeologous loci map to

LGs within the same HA. Either these LGs are artifactual or

they represent AD genomic regions that are extensively rear-

ranged. This “mosaicism” also occurs to a lesser extent on

the upper end of LG U01 (Fig. 5). The lower end of this LG

is clearly homoeologous to the A, D, and A

t

LGs in this HA,

but potential homoeologues to the loci on the upper end map

to a variety of LGs in other HAs, which again suggests ex-

tensive rearrangement.

Deviations from colinearity

Comparison of locus orders among LGs within HAs re-

vealed 19 locus order differences for which the assumption

of colinearity requires accepting an alternate locus order on

one or more LGs that is more than 100 times (LOD > 2) less

likely than the preferred order (Table 1). Nine of these in-

volve only two loci, and thus only weakly suggest the possi-

bility of a rearrangement. The remaining 10 involve three or

more loci and imply one or more inversions. Because these

are low-density maps, we clearly have underestimated the

actual number of rearrangements.

Confirmation of A

t

genome translocations

Homoeologous assemblages 7A & 7B (Fig. 7) comprise

two sets of D

t

, A, and D LGs (Chr. 20D/D9/A6 and

A14/D12/LG D07) with no evident relationship, except that

both contain loci with homoeologs mapping to A

t

LGs Chr.

5A and 4A. The homoeologous relationships shown (Fig. 7)

provide evidence that Chr. 5A and 4A have undergone a re-

ciprocal translocation relative to their D

t

, A, and D counter-

parts (i.e., after polyploidization). Both Chr. 4A and 5A have

two non-overlapping sets of loci, with each of the two sets

showing homology to one of the two sub-assemblages

(HA7A and HA7B) in Fig. 7. This inference is strengthened

by classical studies that suggest the A

t

genome will differ

from the D

t

, D, and A genomes by two reciprocal

translocations, one of which involves A

t

chromosomes 4 and

5 (Brown and Menzel 1950; Gerstel 1953; Gerstel and

Sarvella 1956; Menzel and Brown 1954; Brown 1980;

Menzel et al. 1982). Furthermore, the two A

t

LGs included

in Fig. 7 were assigned by Reinisch et al. (1994) to A

t

chro-

mosomes 4 and 5.

Inspection of this compound HA revealed several incon-

sistencies. The A6 and A14 homoeologs to pAR219b,

G1033a, and A1172 on Chr. 4A are interspersed with loci

whose homoeologs map to Chr. 5A. The intercalation of

G1033 and A1172 with A1159 and pAR206 on LG A14 may

reflect a post-translocation inversion (the order of these loci

on A14 is inverted relative to D12). Loci pAR219 and A1543

on Chr. 4A are also intercalated with loci with homoeologs

mapping to Chr. 5A. In this case, it is unlikely that an inver-

© 1999 NRC Canada

186

Genome Vol. 42, 1999

Figs. 1–11. RFLP maps of diploid and allotetraploid Gossypium. The A and D linkage groups are portrayed with their counterparts

from the allotetraploids (A

t

and D

t

; redrawn from Reinisch et al. 1994). Each figure represents homoeologous assemblages (HAs) of A,

D, A

t

, and D

t

linkage groups. Loci mapped to more than one linkage group (LG) within an HA are shown in bold. Bracketed numbers

beside loci indicate additional HAs (which correspond to Fig. numbers) with potentially homoeologous loci revealed by the same

probe. The order of linkage groups within HAs is (from left to right) D

t

– D – A – A

t

, except for in Figs. 7, 8, and 11, which are

discussed individually. When a genome is represented by multiple linkage groups, they are arranged in a single column. Lines

connecting orthologous and homoeologous loci (see Table 1 and text) indicate statistically supported deviations from colinearity. Loci

in boxes are duplicated within that linkage group.

---