Fitogormonlar haqidagi ta'limotning rivojlanishi

Fitogormonlar haqidagi ta'limotning rivojlanishi
Reja:

1. 
   Fitogormonlar haqidagi ta’limotning rivojlanishi.
   
2. 
   O’sish jarayonlarini tezlatuvchi moddalar va ularning turlari.
   
3. 
   O’sish ingibitorlari va ularning turlari.
   
4. 
   Fiziologik faol sun’iy moddalar va ulardan foydalanish.
   

Tayanch so’zlar:
Fitogormonlar, auksinlar, gibberellinlar, sitokininlar, abssizinlar, etilen, o’stiruv moddalar, o’simlik gormonlari, kimyoviy tarkibi, meristematik to’qimalar, Xolodniy, Vent, Kegel, Kurosava, Yabuta, Kross, gibberellin kislotasi, foydalanish, samaradorligi, gibbersib, retordant.

O’simlik gormonlari yoki fitogormonlar – o’simlik tanasida juda oz miqdorda (10^-13 – 10^-5 mol/l) hosil bo’ladigan faol moddalar bo’lib, fiziologik jarayonlarning boshqarilishida ishtirok etadi. Bu moddalar yordamida hujayralar, to’qimalar va organlar o’rtasidagi o’zaro aloqa amalga oshadi, hamda o’simliklarning o’sish jarayoni tartibga solinadi.

Fitogormonlar haqidagi ta’limot XX asrning 30-yillarida N.G.Xolodniy va V.V. Vent tomonidan yaratilgan. Ular o’simliklarning o’sishining gormonal nazariyasini taklif etdilar.
Keyingi yillarda auksinlar, gibberellinlar, sitokininlar, abssizinlar, etilen va boshqalar mavjudligi aniqlandi.
Fitogormonlarni 1983 yilda Boysen-Yensen va 1963 yilda E.Sinnot «O’stiruvchi moddalar» deb atashni taklif etadi. Keyingi yillarda ular ko’proq «O’simlik gormonlari», «fitogormonlar» deb yuritila boshlandi.
Bu birikmalar o’simliklarning Yosh barglarida, poya va ildizlarning o’suvchi qismlarida hosil bo’ladi va keyin o’sish jarayonlari faol joylarga ko’chiriladi. Ular o’z ta’sirlarini juda oz miqdorda ham amalga oshiradi. Ya’ni o’simlik tanasidagi bir qancha reaksiyalarda ishtirok etadi va ularni boshqaradi.
Auksinlar. O’simliklar poyasi va ildizning uchki (apikal) qismida hosil bo’ladigan bir gruppa moddalarga auksinlar deyiladi. Ular asosan indol tabiatli kimyoviy moddalar hisoblanadi. Bunday moddalarning mavjudligi to’g’risida birinchi marta 1880 yilda Ch.Darvin fikr yuritgan.
U o’simliklar harakatining (tropizmlar) mexanizmini o’rganish maqsadida etiollangan maysalarga bir tomondan yorug’lik ta’sir ettiradi. Maysalar poyasining uchki qismi yorug’likka tomon egiladi. Poyaning uchki qismi (3-4 mm) yorug’lik o’tkazmaydigan qora qog’oz bilan o’rab qoyilganda esa maysalar egilmaydi va to’g’ri o’sa boshlaydi. Maysalarning uchki qismini ochiq koldirib boshqa hamma qismini qora qog’oz bilan uraganda ham ular yorug’likka tomon egiladi. Shuning uchun CH.Davrin maysalarning uchki qismi yorug’likni faol sezuvchi va sensorlik funksiyasini bajaradi, Chunki o’simliklarning o’sish nuqtalarida qandaydir moddalar hosil bo’ladi va ularga yorug’lik ta’sir etadi degan xulosaga keladi.
Auksin grekcha «auxano» - o’sish ma’nosini bildiradi. Birikma ko’pincha geteroauksin (C₁₀H₉O₂) deb ataladi. U o’simliklar poyasi va ildizlarining uchki o’suvchi qismlarida hosil bo’ladi va boshqa organlarga ko’chiriladi.
NH indolil–3-sirka kislota: CH₂ – COOH
O’simliklar tarkibida auksinlar erkin va bog’langan holda uchraydi. O’sishga faqat erkin holdagi auksinlar ta’sir etadi. Bog’langan auksinlarning fiziologik tabiati aniqlangan emas.
Auksinlar o’simliklardagi muhim fiziologik jarayonlarda ishtirok etadi. Ular hujayralarning bo’linish va cho’zilish jarayonlarini, nafas olish, oqsillar, uglevodlar hamda nuklein kislotalarning sintezini faollashtiradi. Umuman, auksinlar hujayralarning funksional faoliyatini kuchaytiradi. o’simliklarning auksinlar to’plagan organlari o’zlariga (boshqa organlardan) oziqa moddalarni tortib olish, qarish jarayonlarini kechiktirish, membranalarning faolligiga ta’sir etish va umuman hujayralarning so’rish qobiliyatini oshirish kabi xususiyatlarga ega.
O’sish nuqtalarida auksinlar poyalarning, ildizlarning va barglarning o’sishini faollashtiradi. Shuning uchun ham hozirgi vaqtda geteroauksin qishloq xo’jaligida har xil o’simliklar qalamchalarining ildiz olishini tezlashtirishda qo’llanilmokda.
Gibberellinlar. Bu birikmalar ham yuqori biologik faollikka ega bo’lib, o’simliklarning o’sishida muhim rol oynaydi.
1926 yilda yapon olimi YE. Ko’rosava sholining haddan tashqari tez o’sib ketishiga, sholida parazit holda yashaydigan gebberella zamburug’ining tanasidan ajraladigan moddalar sababchi ekanligini aniqladi.
1938 yilda esa T. Yabuta va Sumiqilar birinchi marta gibberella zamburig’idan gibberellinni sof kristall holida ajratib oldilar va gibberellin (GA) deb nom berdilar.
Gibberellin kislotaning strukturaviy formulasini 1954 yilda ingliz olimi B.Kross aniqladi. Shu yildan boshlab avvalo AQSH va Angliyada keyinchalik boshqa mamlakatlarda gibberellinlardan qishloq xo’jaligida foydalanila boshlandi. Hozirgi vaqtda gibberellinlarning 60 dan oshiq xili borligi aniqlangan. Bularning ichida eng ko’p o’rganilganlari:
A₁ - C₁₉H₂₄O₆
A₂ - C₁₉H₂₆O₆
A₃ - C₁₉H₂₂O₆
A₄ - C₁₉C₂₄O₅
A₃ – gibberellin kislotasi boshqalariga nisbatan faol xususiyatga ega bo’lganligi uchun ko’proq ishlatiladi. Gibberellinlar asosan barglarda sintezlanadi.
Yorug’lik ularning sintez jarayonini kuchaytiradi. Hosil bo’lgan gibberellinlar floema va ksilema oqimi bilan o’simlik tanasining boshqa qismlariga tarqaladi. Ular asosan o’simliklarning yer ustki qismidagi meristematik hujayralarda to’planadi va hujayralarning bo’linishi, cho’zilish fazalarida faol ishtirok etadi. Gibberellinlar ayniqsa o’simliklar poyasining (past buyli shakllarini ham) boyiga o’sishini, gullash va meva tug’ish jarayonlarini tezlashtiradi. Lekin ildizlarning o’sishiga deyarli ta’sir etmaydi.
Gibberellinlarning o’simliklarning o’sish va rivojlanishiga ta’siri ularning o’simliklar organizmida sodir bo’ladigan modda almashinuviga ta’siri bilan uzviy bog’liqdir. Ular ta’siridan fotosintez jarayoni jadallashadi. Nuklein kislotalari, oqsillar va membranalar tarkibiga kiruvchi fosfolipidlarning sintezi faollashadi. Bu jarayonlarda ishtirok etadigan fermentlarning faolligi ham oshadi. Umuman gibberellin kuchli fiziologik faoliyatga ega bo’lgan birikmalar hisoblanadi.
Sitokininlar. Bu guruhga kiruvchi fitogormonlar asosan hujayralarning bo’linishini faollashtiradi. Shuning uchun ham ular sitokininlar deb nom oldi. Ularni 1955 yilda birinchi marta K. Miller va F. Skug seld spermasidan ajratib oldilar.
Bu birikmalar kristall holda ajratib olingandan keyin ular 6– furfurilaminopurin (ketin) ekanligi aniqlandi (C₁₀H₉N₅O). Keyinchalik ketin tabiiy sitokininlar guruhiga kirmasligi aniqlandi. 1964 yilda D. Letam makkajo’xorining xom donidan tabiiy sitokinin-zeatinni ajratib oldi.
H CH=OH
C=C
NH ---S H₂ CH₃
N
NH
N NN Zeatin
Tabiiy sitokininlar ildizda hosil bo’lib o’simlik ksilema shirasining oqimi bilan yuqoriga ko’tariladi. Sitokininlar o’simliklar hujayrasining bo’linishini jadallashtirish bilan bir qatorda boshqa jarayonlarda ham faol ishtirok etadi. Ular o’sishdan to’xtagan va qari barglarda modda almashinuv jarayonini faollashtiradi: Ya’ni tez qarishdan saqlaydi, sarg’ayib qolgan barglarni qaytadan yashil rangga kiritish xususiyatiga ega. (A.L.Kursanov, O.N. Kulayeva). Bularning ta’siridan barglarda oqsil, nuklein kislotalari va xlorofillning miqdori ortadi. O.N.Kulayevaning (1982) ko’rsatishicha, sitokinin ta’siridan hamma shakldagi RNKlarning sintezi tezlashadi.
Abssizinlar. Bu birikmalar birinchi marta 1961 yilda V. Lyu va X.Karns tomonidan g’o’zaning pishgan ko’saklaridan kristall holda ajratib olingan. Unga abssizin (inglizcha – abssisson – ajralish, to’kilish) deb nom berilgan, Chunki bu moddalar barglarning to’kilishini tezlashtiradi.
1963 yilda Fransiyada o’stiruvchi moddalar boyicha o’tkazilgan Xalqaro konferensiyada abssizinlarning mavjudligi to’la tasdiqlandi va shu yilning o’zida abssizin kislotaning (ABK) molekulyar strukturasi aniqlandi.
H ₃C CH₃ CH₃
OH
COOH
O CH₃
Abssizin kislota (ABK) o’sishni to’xtatuvchi tabiiy birikma bo’lib, boshqa o’sishni boshqaruvchi fitogormanlar (auksinlar, gibberellinlar va sitokininlar) kabi o’simlikda hosil bo’ladi, butun tanaga tarqaladi va juda oz miqdorda ta’sir etadi. Shuning uchun ham abssiz kislotasi - o’sishni to’xtatuvchi garmonlar deb atalgan (C₁₅H₂₀ O₄).
Mevalarning pishishini, barglarning qarishini tezlashtiradi, o’simliklarga noqulay sharoit omillari (ayniqsa suv yetmaganda) ta’sir etganda ABK tez to’planadi va og’izchalarning yopilishi, transpirasiya tezligining pasayishiga sabab bo’ladi. Umuman bu garmonlar (ABK) o’stiruvchi moddalarning (auksinlar, sitokinlar va gibberellinlar) antogonistlari hisoblanadi.
Etilen. Etilen ham o’simliklarda hosil bo’ladigan tabiiy birikmadir. Etilenning (CH₂ =CH₂) fiziologik ta’sirini birinchi marta 1901 yilda D.N.Nelyubov yozgan edi. Keyinchalik Y.V.Rakitin tabiiy etilenning o’simliklardagi fiziologik ahamiyatini har tomonlama o’rganib, u mevalarning pishishida ishtirok etadigan gormon, degan fikrni ilgari surdi.
Etilen mevalarning pishishini, meva va barglarning to’kilishini tezlashtiradi, poya hamda ildizlarning o’sishini to’xtatadi. Hujayralarning bo’linish va cho’zilish fazalarining faolligini so’saytiradi, umuman qarish jarayonlarini jadallashtiradi. Chunki u asosan qariyotgan barglarda va mevalarda ko’p sintezlanadi.