Fitogormonlar haqidagi ta'limotning rivojlanishi

FIZIOLOGIK FAOL SUN’IY MODDALAR
Qishloq xo’jaligida fiziologik faol moddalarning sun’iy shakllaridan foydalanish yildan yilga oshmoqda. Ular asosan bir necha yo’nalishda: 1) o’sish va rivojlanishni tezlashtirish, 2) o’sishni to’xtatish va pishishni tezlatish, 3) begona o’tlarga qarshi kurashishda ishlatish.
O’sish va rivojlanishni tezlashtirish jarayonida qo’llaniladigan moddalardan biri geteroauksindir. (c₁₀H₉O₂N). U qalamchalarning ildiz chiqarish qobiliyatini oshiradi. Mevali daraxtlar ko’chatlarini geteroauksinning past konsentrasiyali eritmasida bir necha soat davomida ivitish ularning hayotchanligini oshiradi. Bunday ko’chatlar tez ildiz chiqarib, faol o’sa boshlaydi. Buning uchun qalamchalar yoki ekiladigan meva daraxtlari ko’chatlarining morfologik pastki qismi 12-24 soat davomida geteroauksinning 0,005-0,02% li eritmasiga botirilib qoyiladi.
Gibberellinlar qishloq xo’jaligida asosan 0,0001-0,1% li eritma holida ishlatiladi. Ular suvda yomon eriganligi uchun avval etil spirtida eritilib, keyin suv bilan aralashtiriladi. So’ngra o’simliklarga purkaladi.
Asrimizning 70-yillarida Rossiya FA Sibir bo’limidagi sitologiya va genetika institutida gibberellinlarning yangi birikmasi ishlab chiqildi va unga «gibbersib» deb nom berildi. Bu birikmaning tarkibi ancha murakkab bo’lib, unga barcha tabiiy gibberellinlar kiradi. Gibberellin kislotasidan (A₃) ancha faol va olinishi arzon hisoblanadi. O’simliklarning o’sish va rivojlanishini tezlashtiradi, samaradorligi gibberellin kislotasidan yuqori turadi. Masalan, pomidorlarga gullash fazasining boshlanishida gibberellinning 0,005-0,0075% li eritmasi purkalsa hosildorlik 15-20 %ga oshgan.
Gibberellinlarning samaradorligi ayniqsa urug’siz mevalarda, uzumchilikda, kanop, tamaki, pomidor va boshqalarda ancha yuqori bo’ladi.
O’sishni to’xtatish va xom mevalarning pishishini tezlatish maqsadida etilendan foydalanish mumkin. O’simliklarning haddan tashqari o’sib ketishiga (natijada yotib qolishi) qarshi retardantlardan (xlorxolinxlorid, tur, alar va boshqalar) foydalaniladi. Bularning asosiy ta’sir etish mexanizmi o’stirishni tezlatuvchi moddalarning faolligini pasaytirishdan iborat. Retardantlar gallalarning yotib qolishiga, sabzavotlarning o’sib ketishiga qarshi ko’proq ishlatiladi.
Kimyoviy tabiatiga koʻra tarkibida 19 yoki 20 ta uglerod atomi tutgan tetratsiklik mono-, di – va tri-karbon kislotalardir. 70 ga yaqin Gibberellinlar maʼlum. Ular GA, GA va sh. k. belgilanadi. Gibberellinlar oz miqsorda yuksak oʻsimliklar tarkibida koʻp tarqalgan. Gibberellinlarni zamburugʻlar, koʻpgina bakteriyalar, suvoʻtlar ham sintez qiladi. Odatda, oʻsimlik toʻqimalarida uning 1 kg ogʻirligiga nisbatan 0,01 dan 1,4 mg gacha Gibberellinlar boʻladi. Eng faol Gibberellinlardan biri – gibberellin kislota bir necha mamlakatlarda mikrobiologiya sanoatida ishlab chiqariladi. Gibberellinlar hujayralarning boʻlinishi va kengayishi hisobiga oʻsimlik organlari oʻsishini tezlashtiradi, nuklein kislotalar va oqsillar sintezini faollashtiradi, gullashni tezlashtiradi, barg va mevalarning qarishini sekinlashtiradi. Urugʻlik, tuganaklar, piyozchalarning tinim davrini qisqartiradi. K-Xda urugʻsiz uzum navlari hosildorligini, zigʻir va kanop tolasi uzunligini oshirish, urug, tuganak va ildizpoyalar unib chiqishini tezlashtirish maqsadlarida qoʻllaniladi. Mac, uzumning Qora kishmish naviga guldan tushgandan keyin, gʻoʻralari moshdek boʻlganda 50—100 mg/l konsentratsiyali Gibberellinlar eritmasi bilan ishlov berilganda (uzum boshi eritmaga botirib olinadi yoki tokzorlarga purkaladi) hosildorlik 25—50% ortadi. Odam va hayvonlar uchun zararsiz.
Oʻsish jarayonlarini sustlashtiradigan tabiiy oʻsish ingibitorlari (mas, abssiz kislota, etilen) alohida guruxlarni tashkil etadi .
Xususiyatlari
• Hujayraning bo'linishi va cho'zilishi.
• Hujayraning farqlanishi.
• Radikal, lateral va apikal kurtaklar avlodi.
• Ular g'ayratli ildizlarning paydo bo'lishiga yordam beradi.
• Ular urug'larning unib chiqishiga yoki uyqusirashga olib keladi.
• Ular barglarning yoshini kechiktiradilar.
• Ular gullash va meva berishga undaydi.
• Ular mevalarning pishishiga yordam beradi.
• Stress sharoitlariga toqat qilish uchun o'simlikni rag'batlantiradi.
Ta'sir mexanizmi
Fitogormonlar turli xil mexanizmlar asosida o'simlik to'qimalarida harakat qiladi. Ulardan asosiylarini eslatib o'tishimiz mumkin:
• Sinergizm: ma'lum bir to'qimada va ma'lum bir kontsentratsiyadagi fitoxormon borligi bilan kuzatiladigan javob boshqa fitoxormon borligi bilan ortadi.
• Qarama-qarshilik: bitta fitoxormonning kontsentratsiyasi boshqa o'simlik gormonining ekspressionini oldini oladi.
• Taqiqlash: fitohormon konsentratsiyasi gormonal funktsiyani sekinlashtiradigan yoki pasaytiradigan tartibga soluvchi moddalar sifatida davom etadi.• Kofaktorlar: fitogormon katalitik ta'sir ko'rsatib, tartibga soluvchi moddalar vazifasini bajaradi.Hozirgi vaqtda o'simlikda tabiiy ravishda sintez qilingan, fitoxormonlar deb ataladigan besh turdagi moddalar mavjud. Har bir molekula ma'lum bir tuzilishga ega va uning kontsentratsiyasi va ta'sir joyiga qarab tartibga solish xususiyatlarini ko'rsatadi. Asosiy fitogormonlar oksin, gibberellin, sitokinin, etilen va absisik kislotadir. Shuningdek, fitoxormonlarga o'xshash xususiyatlarga ega moddalar sifatida brassinosteroidlar, salitsilatlar va jasmonatlar haqida gapirish mumkin. Ko'proq odamlar o'simliklar nafas oladigan, oziqlanadigan va ko'payadigan tirik mavjudotlar ekanligini bilishadi. Biroq, o'simliklar uchun o'ziga xos gormonlar mavjudligini tasavvur qilish qiyin. Ha, sabzavotlarning o'z gormonlari bor, fitogormonlar deb ham ataladi. Auksinlar haqida gapirganda, biz ma'lum bir fitohormonlar guruhiga yoki o'simlik gormonlariga murojaat qilamiz, uning maqsadi o'simliklarning o'sishini tartibga solishdir. Bunga erishish uchun ular asosan hujayralarning cho'zilishini keltirib chiqaradi. Ularning sintezini amalga oshiradigan joy - bu poyalar cho'qqisiga tegishli bo'lgan meristematik mintaqalar. U erdan auksinlar o'simlikka tegishli boshqa joylarga, ayniqsa shu tarzda kontsentratsiya gradyani o'rnatiladigan bazaga qarab harakatlanadi. Qiziqarli fakt: auksin sintezi qo'ziqorinlar, suv o'tlari, bakteriyalar va yuqori o'simliklar kabi turli xil organizmlarda sodir bo'lishi aniqlandi. Bundan tashqari, ko'pincha bu intensiv o'sish bosqichlari bilan bog'liq. Auksinlar ustida olib borilgan tadqiqotlar tufayli dastlab o'simlik gormonlari yoki fitohormonlarning borligini, so'ngra ahamiyatini aniqlash mumkin bo'ldi. Hozirgi vaqtda o'simlik gormonlari haqida juda ko'p ilmiy ma'lumotlar mavjud, ular boshqalar haqida bilimlardan ham ustundir. Shu sababli, bugungi kunda sabzavot tarkibidagi gormonlar ta'siri to'g'risida tushunchalar juda aniq. Oksinlar o'simliklardagi turli fiziologik jarayonlarni boshqarishda ishtirok etadi, sitokininlar va gibberellinlar bilan birgalikda. Shu bilan birga, bir xil quvvatga ega bo'lgan aralashmalar ko'proq.
Kutilganidek, odamlar bu kashfiyotdan qishloq xo'jaligida foydalanishni o'rgandilar. Fermerlar ushbu fitoxormonlardan foydalanadigan bir necha jarayonlar mavjud:
Sabzavot o'sishini tezlashtirish.
Adventist ildizlarning boshlanishini targ'ib qilish.
Meva hosil qilish va gullashni targ'ib qilish.
Meva erta tushishining oldini olish
Bugungi kunda, auksinlarning asosiy ishlatilishlaridan biri bu gap o'simliklarni jinssiz ko'paytirish, yoki so'qmoqlar, qoziqlar va boshqalar orqali. O'zining barqarorligi va past harakatchanligi tufayli bu holatlarda eng ko'p ishlatiladigan oksin indol butir kislotasi yoki IBA hisoblanadi. 1-naftalinasetik kislota yoki ANA ham tez-tez ishlatiladi, ammo u ko'proq harakatchan bo'lib, uning ta'siri ba'zida izchil bo'lishiga olib keladi. To'qimalarni o'stirish mikropropagatsiyasida 2,4-D va ANA oksinlari ko'pincha hujayraning bo'linishini rag'batlantirish va farqlanmagan kallusda ildiz hosil bo'lishini qo'zg'atish uchun ishlatiladi. Auksinlardan yana bir keng tarqalgan foydalanish ma'lum sharoitlarda va turlarda mevalarni ko'paytirish. Masalan: Naftoksiatsetikni qo'llash pomidor mevalarini sovuq va tungi iqlim sharoitida gullab-yashnashi bilan bog'lashni rag'batlantiradi. Ammo normal sharoitda ushbu oksindan foydalanish hech qanday ta'sir ko'rsatmaydi. Boshqa ekinlarga kelsak, naftoksiatsetik natija bermasligi yoki mos kelmasligi mumkin. Biroq, uni boshqa gormonlar bilan aralashtirish ba'zi turlarning mevalarini bog'lashga yordam berishi mumkin. Meva o'sishi. Shuningdek, mevalarning o'sish bosqichida auksinlardan foydalanish mumkin ularning yakuniy hajmini oshirish va rag'batlantirish. Biroq, bu ta'sir faqat 4-CPA va ba'zi bir juda aniq belgilangan o'simlik turlarida, masalan, urug'siz uzumda qo'lga kiritildi. Aksincha, boshqa turlar faqat barglarning deformatsiyasiga, meva hajmining notekisligiga va pishib etishning kechikishiga olib keldi. Meva yupqalashni talab qiladigan ekinlar mavjud, ular mevalarni suyultirish deb ham ataladi. Bu ortiqcha mevalarni yo'q qilishdan iborat madaniy amaliyotdir. Ba'zi hollarda ishlab chiqarish sifati va hajmi oshishi va shu bilan katta tebranishlarning oldini olish zarur. 1-naftalinasetik kislota deb nomlangan auksin yordamida mevalarning tushishini keltirib chiqarishi mumkin. Asosan maqsadi raqobat kamroq bo'lishi uchun yosh mevalarni qisman olib tashlashdir va shu tariqa olma va nok kabi daraxtda qolgan mevalarning hajmini oshiring. Shuningdek, u gullarni hosil qilish davrida keyingi yillik tsiklda mevalar keltirishi mumkin bo'lgan barcha salbiy ta'sirlarni kamaytirishga qaratilgan. Ko’p hujayrali organizmlaming hayot faoliyati bir qator regulyator (boshqaruvchi) sistemalaming o’zaro munosabati natijasida boshqarilib turadi. Bu sistemaga hujayra, to’qima, organ va yaxlit organizmni boshqaruvchi regulyatorlar guruhi kiradi. Bunday murakkab boshqarish sistemasini o’zaro bir-biriga bog’lashda xuddi hayvonlardagidek, yuksak o’simliklarda ham, gormonlar xususiyatiga ega bo’lgan birikmalar muhim ahamiyatga ega bo’ladi. O’simliklaming butun hayoti, ya’ni urug’langan tuxum hujayraning rivojlanishidan to organizm qarishigacha bo’lgan barcha jarayonlar fitogormonlar ishtirokida borishi har tomonlama o’rganilgan. Fitogormonlarga ya’ni o’stiruvchi moddalarga o’simliklaming o'sish jarayoni regulyatsiyasida ishtirok etadigan bir qator organik birikmalar kiradi. Bu birikmalarga xos bo’lgan asosiy xususiyatlar quyidagilardir. Birinchidan, fitogormonlar o’simliklaming yosh bargida, poya yoki ildizining o’suvchi qismlarida hosil bo’lib, ulaming boshqa qismlariga, ya’ni o’sish jarayonlari faol bo’lgan joylarga ko’chiriladi; ikkinchidan, fitogormonlar o’simliklarda haddan tashqari kam miqdorda hosil bo’ladi va juda past konsentratsiyada ta’sir ko’rsatadi; uchinchidan, fitogormonlaraing ta’siri biron-bir kimyoviy jarayonni tezlatish bilan chegaralanmay, balki ular bir qator kimyoviy jarayonlarni boshqarishda ishtirok etadi. Fitogormonlar o’simliklarda hujayralaming bo’linishi, to’qimalar difFerentsiyasi va embriogenez jarayonlarida faol ishtirok etadi. Ular o’simliklar hayot faoliyatidagi asosiy jarayon hisoblangan feimentlar hosil bo’lishi, nafas olish, fotosintez, ildizdan oziqlanish, moddalaming ko’chirilishi va to’planishi kabi jarayonlarga ta’sir etadi. O’simliklarning o’sishini boshqaruvchi hozirgacha ma’lum bo’lgan (regulyator) moddalar quyidagi guruhlarga bo’linadi: Tabiiy fitogormonlar: auksinlar, gibberelhnlar, tsitokininlar. Tabiiy ingibitorlar: fenol birikmalar, etilen, abstsizinlar (dorminlar). Auksinlar. O’simliklar poyasi va ildizining o’sayotgan uchki qismida hosil bo’lib, ulaming o’sishini faollashtiradigan, asosan indol tabiatli bir guruh kimyoviy moddalar auksinlar deb ataladi. Agar o’sayotgan poyaning uchki qismi kesib tashlansa, uning o’sishi birdaniga susayib ketishi, Shu kesib olingan qismi qaytadan o’z joyiga ulab qo’yilsa, o’sishi, tiklanishi aniqlangan. Bu tajribalarda o’simliklaming o’suvchi uchki qismida hujayralaming o’sishiga ta’sir qiladigan qandaydir moddalar hosil bo’ladi, degan xulosaga kelmgan. Keyinchalik bu moddalai' auksin deb atalgan. O’simliklarda keng tarqalgan auksin P-indolin -3- atsetat kislotadir (IAK). Bu birikma ko’pincha geteroauksin deb ham ataladi. Geteroauksin o’simliklaming barcha qismlarida uchraydi. U o’simliklar poyasi va ildizining o’suvchi qismida hosil bo’lib, keyinchalik boshqa joylarga tarqalgan. Geteroauksin boshqa auksinlarga nisbatan yaxshi o’rganilgan bo’lib, ko’pincha o’simliklar tarkibida uchraydigan asosiy auksin hisoblanadi. Auksinlar o’simliklarda bir qator muhim fiziologik jarayonlarga ta’sir qiladi.
Ular ildiz metabolizmining faoliyatini tezlashtiradi, yonbosh kurtaklaming o’sishini to’xtatishda, boshoqdosh o’simliklar koleoptilining uyishi va egilishi jarayonida, mevalami to’kilib ketishidan saqlashda va Shunga o’xshash boshqa xilma-xil jarayonlarda ishtirok etadi. Auksinlarning o’simliklarga ko’rsatadigan ta’siri nuklein kislotalar, oqsillar va fermentlar, murakkab uglevodlar hosil bo’lishi bilan bog’liq. Ammo bunday bog’lanish xarakteri va sintezlanayotgan fermentlarning tiihiati aniqlangan emas. Hozirgi vaqtda geteroauksin qishloq xo’jaligida har xil o’simliklar qalamchasi ildiz olishini tezlashtirishda qo’llanilmoqda.
U ayniqsa tsitrus i). simliklarda yaxshi natija bermoqda. Keying! yillarda geteroauksinga o’xshash biologik faollikka ega ho'lgan bir qator sintetik birikmalar topilgan bo’lib, ular ham o'simliklaming ildiz olishini tezlashtiradi. Bulardan eng muhimlari indolil шоу kislota va naftilatsetat kislotadir: (iibberellinlar. Gibberellinlar tuzihshiga ko’ra bir-biriga juda yaqin bo’lgan, diterpenoid tabiadi tetrasiklik karbon kislotalardan iborat. Bu birikmalar ham xuddi auksinlar kabi, yuqori biologik faollikka ega bo’lib, o’simliklaming o’sishida favqullodda muhim ahamiyatga ega bo’lgan litogormonlar hisoblanadi. Gibberellinlaming kashf etilishi yapon olimlari Kurosava, Yabuta va Sumikilaming sholining “bakanaya” (Shiun poyalar) kassalligini o’rganish yuzasidan olib borgan tadqiqotlarii bilan bog’liq. Bu kassalikka uchragan sholi o’simliklarining bo’yi sog’lom o’simliklamikiga qaraganda haddan (ashqari uzayib ketadi. Bunday kasallikni sholi o’simliklarida parazit holda yashaydigan fuzarium zamburug’ining konidiya stadiyasida hosil bo’ladigan va gibberella deb ataladigan shakli hosil bo’ladi.
Kristall hddagi sof gibberellin birinchi marta fuzarium zamburag’idan ajratib olingan va unga gibberellin A deb nom berilgan. Keyinchalik ajratib olingan gibberillinlaming tegishli tartib nomeri bo’lib, gibberellin A2, Аз, At, A5 va hakozo belgilar bilan ifodalanadigan bo’lgan. 1956-yilda yuksak o’simlikilar to’qimalaridan birinchi marta gibberellin ajratib olingan. Keyinchalik ular o’simliklaming turli qismlarida- ildizida va gulida ham borligi aniqlangan. Hozir gibberellinlar, Shubhasiz, o’simliklar hujayrasida hosil bo’ladigan tabiiy fitogormonlar ekanligi to’liq isbotlangan. Gibberellinlar o’simliklaming o’sish va rivojlanish jarayonlarining turli tomoniga ta’sir ko’rsatadi. Ular o’simliklar poyasi bo’yiga o’sishida katta ahamiyatga ega. Ulaming bunday xususiyati ayniqsa bir pallali o’simliklarga mansub bo’lgan boshoqdoshlar oilasi vakillarida yaqqol ko’rinadi. Gibberelin o’simliklaming past bo’yli (karlik) shakllarini ham bo’yiga o’stirib yuboradi. Shu bilan birga ular o’simliklaming gullash va mevatugish jarayonlari boshqarilishida ham faol ishtirok etadi. Gibberellinlaming o’simliklaming o’sish va rivojlanishiga ta’siri ulaming o’simliklar organizmida boradigan moddalar almashinuvi jarayooiga ta’siri bilan uzviy bog’liqdir. Gibberellinlar, awalo, o’simliklarda boradigan biokimyoviy jarayonlami o’zgartiradi. Ular ta’sirida fotosintez jarayoni jadallashadi va nafas olish intensivligi ortadi. Shu bilan birga ko’pchilik gidrolitik fermentlaming, ayniqsa, a-amilaza fermentining faoliyati bir muncha kuchayadi. Gibberellin ta’sirida oqsil va uglevodlar almashinuvi ham o’zgaradi. Gibberellinlar o’simlikShunoslikda ko’p qo’llanilmoqda. Ular kuchli fiziologik faoliyatga ega bo’lganligi uchun ko’pincha eritma holda ishlatiladi, ular kuchsiz. Sitokininlar. O’simliklar hujayrasining bo’linishini jaddalashtiruvchi, qarishiga va urug’ning tinim davridagi jarayonlarga ta’sir ko’rsatuvchi hamda o’sishning boshqa tomonlari boshqarilishida ishtirok etadigan bir qator organik birikmalar tsitokminlar deb ataladi. Ulami 1955 yilda amerkalik olim Skuch birinchi bo’lib kashf etgan. Keyinchalik bu birikmalar kristall holda ajratib olingan va 6- furfiirolaminopurin ekanligi aniqlangan. Keyinchalik kinetinning bir qator hosilalari sintez qilingan. Bu birikmalar barchasining tarkibida fiziologik faol qism hisoblangan adenilat saqlanib qolgan. Favqulodda faol tsitokininlarga 6- benzilaminopurin kiradi. 1964-yilda makkajo’xori donidan tabiiy sitokinin - zeatin ajratib olingan. Sitokinninlar o’simliklar hujayrasining bo’linishi jarayonlarini jadallashtirishi bilan bir qatorda, boshqa jarayonlarda ham faol ishtirok etiladi.