42
gözlənilmişdir. Lakin hüceyrəarası maddə burada daha güclü inkişaf etmiş, miqdarı artmış və daha çox
sıxlaşmışdır. Bu maddədə 70-80%-ə qədər su, 10-15% üzvi maddələr və 4-7% mineral duzlar vardır. Üzvi
maddələr, əsasən, proteoqlikanlardan, qlikoproteinlərdən ibarətdir.
Hüceyrəarası maddənin quruluş xüsusiyyətindən asılı olaraq qığırdaq toxumasının üç əsas növü
ayırd edilir: hialin qığırdaq [1, s. 128, şək.15.2], elastik qığırdaq [1, s. 129, şək.15.4] və kollagen lifli
qığırdaq [1, s. 129, şək.15.5].
Qığırdaq toxumasının hüceyrəarası maddəsi kollagen tipli xondrin liflərindən və əsas amorf
maddədən təşkil olunmuşdur. Kimyəvi tərkib cəhətdən xondrin lifləri birləşdirici toxumanın kollagen
liflərinin eynidir və fibrilyar zülaldan əmələ gəlmişdir (qığırdağın müxtəlif növülərində kollagenin tipi
fərqlidir, əsasən II tip, az miqdarda IX, XI, nadir hallarda X tip kollagen). Amorf maddə isə əsas etibarı
ilə qeyri-fibrilyar zülal molekulları ilə qlikozaminqlikanların birləşməsindən ibarət proteoqlikanlardan və
qlikoproteinlərdən təşkil olunmuşdur. Bu birləşmələr ara maddənin bazofilliyini müəyyən edir.
Qığırdağın fiziki-kimyəvi xassələri, yəni onun yapışqanlılığı, sıxlığı və gərginliyi də proteoqlikanlardan
asılıdır.
Xondrin lifləri adi histoloji preparatlarda görünmür, çünki onun şüa sındırma qabiliyyəti, amorf
maddədə olıduğu kimidir. Bu lifləri xüsusi metodlarla (gümüşləmə, tripsin təsiri və s.) hazırlanan nazik
histoloji kəsiklərdə görmək olur.
Hüceyrəarası maddə hüceyrə qruplarını əhatə edən yerdə konsentrik cizgilər şəklində görünür və
daha güclü şüa sındırma xassəsi kəsb edir.
Qığırdaq hüceyrələri və ya xondrositlər - (chondrocyti) qığırdaq toxumasının əsas hüceyrə
formasıdır. Adətən qığırdaqda 2 növ xondrosit müəyyən olunur: cavan xondrositlər – qığırdağın səthində,
qığırdaüstlüyünün altında yerləşərək bölünmə qabliyyətini saxlayırlar; yetkin xondrositlər daha
dərinliklərdə yerləşərək bölünmürlər, lakin hüceyrəarası maddənin komponentlərini aktiv olaraq sintez
edirlər. Bunlar xüsusi boşluqlarda tək-tək, və ya qruplarla yerləşir; sonuncular izogen qruplar adlanır.
İzogen qruplardakı hüceyrələr, vaxtı ilə bir hüceyrədən bölünmə yolu ilə əmələ gəlir. Xondrositlər adi
preparatlarda oval, girdə, bəzən isə çoxbucaqlı şəkildə görünür. Forma müxtəlifliyinə əsas maddənin
fiziki-kimyəvi halı təsir edir; məs.: həmin maddədə su və xondromukoid çox olduqda, hüceyrələr girdə
görünür. Belə forma cavan qığırdaq üçün daha xarakterikdir. Xondrositlər, adətən, birnüvəli
hüceyrələrdir, bəzən ikinüvəli şəkildə də olur. Nüvədə bir, və ya iki nüvəcik görünür. Sitoplazma zəif
bazofildir və içərisində bütün orqanellər müəyyən edilir. Mitoxondrilər cavan hüceyrələrdə çox olur;
onlarda habelə Holci kompleksi və sitoplazmatik tor daha aydın görünür. Hüceyrənin xarici səthində
mikroxovcuqlara təsadüf olunur. Histokimyəvi cəhətdən xondrositlərdə qlikogen, qələvi fosfataza,
oksidaza və lipaza tapılmışdır. Cavan hüceyrələrdə qlikogenin miqdarı artıq olur.
İkinci növ qığırdaq hüceyrələri xondroblastlar adlanır. Bunlar yetişməmiş, yastı, daha cavan
hüceyrələr olub qığırdaqüstlüyünün hüceyrəli qatında, qığırdağın periferik hissəsində, yəni
qığırdaqüstlüyünün yaxınlığında müşahidə olunur. Bölünmə qabliyyətlidirlər, həmcinin hüceyrəarası
maddənin komponentlərini suntez edə bilirlər. Xondroblastlar bazofil boyanır, çünki RNT ilə zəngindir.
Bu hüceyrələr qığırdağın inkişafında və onun böyüməsində bilavasitə iştirak edir və yetişmiş qığırdaq
toxumasında xondrositlərə çevrilirlər.
Hialin qığırdaq toxuması
Hialin, ya şüşəyəbənzər qığırdaq əsas qığırdaq toxuması növü olub, başlıca olaraq hüceyrəarası
maddənin morfoloji və fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərinə görə digər qığırdaq toxumalarından fərqlənir.
Adi histoloji preparatlarda hialin qığırdaq toxumasının hüceyrəarası maddəsi yarımşəffaf, tamamilə,
homogen görünür, şüşəyə bənzəyir [1, s. 128, şək.15.2] və hüceyrələr ətrafında kapsullar əmələ gətirir.
Ara maddənin tək-tək hüceyrələri və izogen qrupları əhatə edən hissəsi toxumanın periferiyasında oksifil
boyanır və qığırdağın mərkəzinə doğru getdikcə onların ətrafında oksifil zonadan başqa bazofil zona da
müşahidə olunur. Cavan hüceyrələr ətrafında ara maddə yalnız oksifil olur. Ara maddədə bazofilliyin
meydana çıxması qığırdaq hüceyrələrinin qlikozaminqlikanları, proteoqlikanları çox ifraz etməsi ilə
əlaqədardır. Hüceyrə kapsulundan uzaqlaşdıqca bazofillik yenidən zəifləyir. Yaşa dolduqca xondrositlərin
və ara maddədəki xondroitinsulfat turşularının miqdarı azalır, bunların əvəzində isə ara maddəyə, adətən,
kalsium duzları çökür. Sonuncular əsasən amorf maddədə olur. Xüsusi üsulla hazırlanmış preparatlarda
43
əsas maddədə II tip kollagen fibrillər yerləşdiyi görünür. Onlar lif əmələ gətirmir, eninəzolaqlılığa
malikdirlər, lakunaların kapsulunu təşkil edirlər.
Hialin qığırdağın möhkəm olmasının səbəbi ara maddədəki kollagen lifi gərginliyi isə
proteoqlikanların, proteoqlikan aqreqatlarının cox olması ilə əlaqədardır. Proteoqlikan aqreqatlarının
(PQA) əsasında hialuron turşusunun uzun zənciri və onunla birləşmiş çoxlu sayda proteoqlikanlar durur,
PQA-nın təşkilində birləşdirici qlobulyar zülallar, peptid zəncirlər də iştirak edir. Proteoqlikan aqreqatları
özünə çoxlu miqdarda su molekulları birləşdirməklə yüksək hidrofillik xassəsi göstərirlər ki, bu da
qığırdağın gərginliyini təmin edir. Bütün bunlarla yanaşı PQA kiçik molekullu metabolitlər üçün
keçiriciliyini saxlayır.
Hialin qığırdağının periferik hissəsində qığırdaq hüceyrələri nisbətən cavan olur və iy şəklində
görünür; bunlar, adətən, tək-tək yerləşir. Qığırdağın mərkəzinə doğru getdikcə hüceyrənin forması
dəyişir, o oval ya girdə şəkil alır. İzogen qruplarda 2-4 hüceyrə yerləşir və bunlara qığırdağın mərkəzində
daha çox təsadüf olunur.
Hialin qığırdağı insanda və digər məməlilərdə çox yayılmışdır. Onun miqdarı yaşdan asılıdır. Belə
ki, embrional dövrdə skeletin hələ sümükləşməmiş hissələri hialin qığırdağından təşkil olunur. Yaşlılarda
hialin qığırdağı oynaq səthlərdə, qabarığlarda, tənəffüs yollarında və s. təsadüf olunur.
Elastik qığırdaq
Elastik qığırdaq hialin qığırdağa bənzəyir, lakin şəffaf deyil, təzə halda sarı rəngdə olur. Sıxıldıqda
və dartıldıqda elastiklik xüsusiyyəti təzahür edir. Hialin qığırdaqdan onun əsas morfoloji fərqi ondadır ki,
bu qığırdağın əsas maddəsində çoxlu elastik liflərə təsadüf olunur. Elastiki liflər orsein boyağı ilə tünd
rənglənərək aydın görünürlər. Elastik liflər 1-4 mikron qalınlığda olub, şaxələnərək tor əmələ gətirir.
Qığırdağın mərkəzi hissəsində elastik liflər qalın, periferik hissədə isə nazik olur və qığırdaqüstlüyünə
keçir. Elastik liflər toru o qədər sıx olur ki, əsas maddə aydın görünmür [1, s. 128, şək.15.3]. Bunu nəzərə
alaraq elastik qığırdağa bəzən torlu qığırdaq da deyirlər, hüceyrələr ətrafında bəzən bu tor daha sıx olur.
Hüceyrəarası maddədə az miqdarda kollagen fibrillər (II tip), proteoqlikan aqreqatları olur. Elastik
qığırdağın ara maddəsində xondrioitinsulfat turşuları, hüceyrələrdə isə qlikogen və lipidlər azdır. Bu
toxuma əvvəlcə hialin qığırdaq kimi inkişaf edir, sonra əsas maddədə elastik liflər əmələ gəlir. Elastik
qığırdaqdan insanda və digər məməlilərdə qulaq seyvanının, xarici eşitmə keçəcəyinin və eşitmə
borusunun qığırdaqları, habelə qırtlaq qapağı, buynuzabənzər və pazabənzər qığırdaqlar təşkil
olunmuşdur. Müəyyən olunmuşdur ki, elastik qığırdaqda kollagen az oldugu üçün qığırdağın qidalanması
pozulduğu hallarda belə kirəcləşmə getmir (Ca duzları ara maddədə cökmür).
Kollagen lifli qığırdaq toxuması
Kollagen lifli qığırdaq və ya birləşdirici toxuma qığırdağı sıx lifli birləşdirici toxumanın, məsələn,
vətərin, bağların hialin qığırdağa keçən yerlərində olur. Beləliklə, kollagen lifli qığırdaq, içərisinə
xaricdən kollagen liflər daxil olan hialin qığırdağıdır. Bu qığırdaqdan onurğaarası (fəqərəarası) disklər
təşkil olunmuşdur; buna habelə qasıq birləşməsində, gicgah-çənə və döş-körpücük oynaqlarında (oynaq
qığırdaqları) təsadüf olunur.
Kollagen lifli qığırdağın hüceyrəarası maddəsi sıx lifli birləşdirici toxumanın hüceyrəarası
maddəsinə bənzəyir, lakin burada sıx və paralel gedən kollagen liflər dəstəsi tədricən kövşəkləşərək hialin
qığırdağın ara maddəsinə keçir. Ara maddədə I tip kollogen lifləri olur.
Bu toxumada da hüceyrələr ya tək-tək, ya da izogen qruplar şəklində xüsusi boşluqlarda
(lakunalarda) yerləşir. Həmin hüceyrələrin sitoplazmasında çox vaxt vakuollar olur. Hüceyrə boşluqlarını
əhatə edən ara maddə (perisellülar matriks) bazofil boyanır.
Kollagen lifli qığırdaq toxuması birləşdirici toxuma ilə qığırdaq toxuması arasında sıx rabitə
olduğunu əyani surətdə nümayiş etdirir. Lakin sıx lifli formalaşan birləşdirici toxumaya çox oxşasa da,
ondan fərqli olaraq ara maddəsində mineral birləşmələr nisbətən çoxdur və bu toxumada nazik birləşdirici
toxuma arakəsmələri, qan damarları olmur.
Qığırdaqüstlüyü
Qığırdaqüstlüyü sıx lifli birləşdirici toxuma olub, qığırdağı xaricdən örtür. Xarici, nisbətən səthi
qatda hüceyrəvi elementləri fibroblastlara çox bənzəyir, iy şəklində olur. Hüceyrəarası maddədə isə