N. I. Lobachevskiy A. G. Oxapkin G. A. Yulova Algologiya asoslari Qo`llanma
Xlorofitlar bo`limi – Yashil suv o`tlar
Yüklə 10,51 Mb. Pdf görüntüsü
|
| Xlorofitlar bo`limi – Yashil suv o`tlar
Ushbu bo'limga rangi yuqori o'simliklarning rangiga o'xshash mikroskopik va makroskopik eukaryotik suv o'tlarining etti mingga yaqin turi kiradi. Bo'lim suv o'tlarida ma'lum bo'lgan tallusning barcha turdagi morfologik tuzilishining bir hujayrali, kolonial va ko'p hujayrali shakllarini o'z ichiga oladi, amoebadan tashqari. Xloroplastlarning pigment sistemasini karotinoidlardan (a-, b-, g-, e-karotinlar va ksantofillardan: lutein, neoksantin, violaksantin, zeaksantin, anteraksantin) ustun bo'lgan xlorofillar a va b hosil ä 201 qiladi. Xlorofillar a va b proxlorofitlarda (prokaryotlar), eukariotlar orasida esa xlorarakniofitlarda (Chlorarachniophyta bo'limi), streptofitlarda (Streptophyta bo'limi) va evglenofitlarda (Euglenophyta bo'limi) ham mavjud. Karotinoidlar xlorofillning yashil rangini niqoblamaydi, buning natijasida xloroplastlar sof yashil rangga ega. Xloroplastlar glaukofit, qizil, streptofit suvo'tlar va yuqori o'simliklardagi kabi ikkita membrana bilan qoplangan. Tilakoidlar granaga guruhlangan, uning atrofida lamellar yo'q. Pirenoidlar, agar mavjud bo'lsa, xloroplast ichida joylashgan. Zaxira mahsulot, uglevod kraxmal, xloroplast ichida: pirenoid atrofida va stromada to'planadi. Dasicladaceae suv o'tlari kraxmal o'rniga inulin va boshqa uglevodlarni saqlaydi; ba'zi turlari yog'larni va kamdan-kam hollarda glitserinni saqlaydi. Hujayra devori asosan tsellyulozadan iborat, kamroq tarqalgan mannan, ksilan va boshqalar. Bir qator shakllarda sporopollenin hujayra devorlarida topilgan, u spora va gulchanglar qoplamining bir qismi bo'lgan yuqori o'simliklarga xosdir. Yashil suv o'tlarining ba'zi vakillarida, masalan, Oedogoniumda hujayra membranasi yuzasida qattiq kesikula hosil bo'lgan kutin ajralib chiqadi. Ba'zi turlarda qobiq temir tuzlari (masalan, Phacotusda) yoki kaltsiy (ba'zi sifonlar) bilan singdirilgan. Hujayra membranasi butun yoki alohida bo'laklardan iborat, masalan, ba'zi Volvoxidaelarda. Ko'pincha qobiq tikanlar, granulalar, siğiller, tuklar va boshqa bezaklar bilan qoplangan. Qobiqda teshiklar hosil bo'ladi, ular orqali protoplast tashqi muhit bilan aloqa qiladi. Shilliq teshiklar orqali ajralib chiqadi, bu planktonik turlarda hujayraning qoldiq massasini engillashtirishga yordam beradi, koloniyalarning shakllanishiga va hujayraning kosmosda faol harakatiga yordam beradi. Ba'zi kolonial va ko'p hujayrali turlardagi protoplastlar teshiklar orqali bir-biri bilan plazmodesmata orqali aloqa qiladi. Ko'pincha shilliq qavatning tashqi qatlamlari shilliq qavatining shakllanishi tufayli butun hujayrani qoplaydi, ba'zida shilliq kapsulalar kuzatiladi. Noqulay sharoitlarda hujayra devorlarining vaqtincha shilimshiqligi va yosunlarning palmelga o'xshash holatga o'tishi mavjud. Vegetativ hujayra bo'linish jarayonida ko'ndalang bo'linmalarning shakllanishi birinchi navbatda fikoplast ishtirokida sodir bo'ladi. Phycoplast - mikronaychalar tizimi bo'lib, ular telofaza davrida ekvator tekisligida ajratilgan qiz yadrolari orasida to'planadi (25-rasm: 1, 2). Yashil suv o'tlari hujayralarida birdan ko'pgacha yadro mavjud. Bir, bir nechta yoki ko'p yadroli yadrolar. Monadik shakllar xloroplastning bir qismi bo'lgan stigmaga ega. U xloroplast yuzasida uning qobig'i ostida joylashgan bir yoki bir necha qatlamli pigment 202 globullaridan iborat. Fotoreseptsiya funktsiyasi xloroplast membranasining tashqi membranasi yoki stigmaga ulashgan plazmalemma tomonidan amalga oshiriladi. Monadik shakllarda va rivojlanish bosqichlarida flagella odatda 2-4 izokont (teng uzunlik), izodinamik, silliq (ba'zi turlarda flagella ingichka tuklar yoki mayda tarozilar bilan qoplangan). Ba'zida bitta flagellum bo'lishi mumkin yoki ularning soni ko'p bo'lishi mumkin (Oedogoniumning monad bosqichlari, Derbesia zoosporalari). Prasinofitlarda flagella hujayraning oldingi uchida joylashgan maxsus flagellar chuqurchadan yoki subapikal chuqurchaga o'xshash bo'shliqdan chiqadi. Hujayradagi flagella ko'pincha xochsimon tarzda biriktiriladi. Bunday holda, to'rtta xoch shaklidagi mikrotubulyar ildizlar hujayradagi flagellaning bazal tanalarini bog'laydi. Yuqoridan bayroqchali hujayraga qaraganingizda, ikkita bazal tanalar kosmosda soat siferblatidagi 11 va 5 raqamlari kabi joylashishi mumkin (tartib turi 11-5). Ushbu bo'linmaning suvo'tlarida 12-6 va 1-7 turdagi flagellalarning bazal tanachalarining joylashishi ham uchraydi (110-rasm). Ras. 110. Xlorofitlarda bazal tanachalar va bayroqsimon ildizlarning joylashishi: a – tip 11–5, bazal tanachalar bir-biriga nisbatan biroz siljigan. soat yo'nalishi bo'yicha; b - 12-6 turdagi, gipotetik boshlang'ich flagellar apparati, unda bazal jismlar bir xil chiziqda joylashgan; c - 1-7 turdagi, bazal jismlar bir-biriga nisbatan soat yo'nalishi bo'yicha bir oz siljiydi Koʻpayish vegetativ, jinssiz va jinsiydir. Hujayra membranasi bo'lmagan bir hujayrali organizmlarda (masalan, Dunaliella) ko'payish hujayraning oddiy ikkiga bo'linishi orqali amalga oshiriladi. Mustamlaka va ko'p hujayrali organizmlarda vegetativ ko'payish koloniyalar yoki tallilarning parchalanishi bilan amalga oshiriladi. Koenobial yashil suv o'tlari (Volvox, Hydrodictyon) ona suv o'tlari ichida qiz koenobiya hosil qiladi. Ko'pgina yashil suv o'tlari akinetlarning shakllanishini namoyish etadi. 203 Jinssiz ko'payish turli tuzilishdagi sporalar orqali amalga oshiriladi va vegetativ va jinsiy ko'payish bilan birga yashil suv o'tlarining hayot aylanishida mavjud. Ular asosan harakatchan zoospora va harakatsiz aplanosporalarni farqlaydi. Ularning ikkalasi ham sporangiya ichida, spora qobig'i esa sporangium qobig'ining ishtirokisiz hosil bo'ladi. Agar sporangiy ichidagi aplanosporalar ona hujayra shaklini olsa, ular avtosporalar deyiladi. Uzoq vaqt davomida uyqu holatida qolishi mumkin bo'lgan qalinlashgan qobiqli aplanosporlar gipnosporlar deb ataladi. Gemizoosporlar - flagellalarini yo'qotgan, ammo kontraktil vakuolalar va stigmalarni saqlaydigan zoosporlar. Jinsiy jarayon xilma-xildir: gologamiya (masalan, Dunaliellada), izogamiya (Chlamydomonas jinsining ayrim turlari), geterogamiya yoki anizogamiya (Eudorina jinsining ayrim turlari), oogamiya (Volvox). Golo-, izo- va geterogamiya paytida hosil bo'lgan zigotalar odatda planozigot (mobil zigota) va gipnozigota (dam olish zigotasi) bosqichidan o'tadi. Oogamiya bilan harakatsiz zigotalar hosil bo'ladi, ular odatda gipnozigota bosqichidan o'tadilar (oosporlar, zigosporlar) (masalan, Oedogoniumda). Ba'zida harakatsiz fazasiz zigota darhol yangi o'simlikka aylanadi (ko'p Bryopsidales). Yashil suv o'tlari vakillari orasida rivojlanish sikllarining barcha turlari (gaplontlar, diplontlar, rivojlanish shakllaridagi izo- va geteromorf o'zgarishlar) mavjud. Yashil suv o'tlarining umumiy qabul qilingan tizimi mavjud emas, chunki sinflardan va undan yuqori sinflardan boshlab yirik taksonlarni aniqlash uchun ob'ektiv mezonlar (morfologik, ultrastruktura, biokimyoviy, genetik) mavjud emas. Yashil yosunlarning turli tizimlarda sinflarga bo'linishi juda katta farq qiladi va ularning umumiy soni, ayniqsa, so'nggi yillarda 8-9 ga etadi. Ushbu qo'llanma P. Sitte va boshqalar (2007) darsligida keltirilgan yashil suv o'tlari tizimini qabul qiladi. Yashil suv o'tlari - Chlorophyta bo'limiga quyidagi sinflar kiradi: prasinophyceae - Prasinophyceae, ulvophyceae - Ulvophyceae, trebuxiophyceae - Trebouxiophyceae, cladophorophyceae - Cladophorophyceae, bryopsidophyceadophyceae - bryopsidophyceadophyceae ceae, trentepohliophyceae - Trentepohliophyceae, xlor rasmiy yoki yashil suv o'tlari - Chlorophyceae. 204 Ras. 111. Tetraselmis hujayra tuzilishi diagrammasi: Ras. 111. Tetraselmis hujayra tuzilishi diagrammasi: 205 Prasinophyceae sinfi - Prasinophycean suvo'tlar - monad, palmelloid (kapsulyar) va kokkoid shakllari, yakka yoki shakllantiruvchi koloniyalarni o'z ichiga oladi. Monadik hujayralarda ularning yuzasi va flagellalari besh xil morfologiyaga ega bo'lgan bir yoki bir necha qatlamli tarozilar bilan qoplangan. Hujayraning evolyutsion murakkabligi masshtabli qatlamlar soni ortishi bilan ortadi deb taxmin qilinadi. Yuqori darajada tashkil etilgan suv o'tlarida, masalan, Tetraselmisda (111-rasm) bu qatlamlar tekka yoki qobiq kabi qattiq qoplamaga birlashtirilgan. Mononukleat hujayralar katta lobli devor hujayralarini o'z ichiga oladi spirtlar sinfidan nik birikma). Ko'plab vakillar bor Stigma bor, ba'zilarida qichitqi organellalar - trichotsistlar mavjud. Flagellalar soni har xil, ko'pincha 2-4 ta. Monoflagellat va biflagellat shakllarida ular yon tomondan, tetraflagellatlarda taxminan bir xil uzunlikdagi undulipodiyalarga biriktiriladi va yurak shaklidagi hujayraning apikal qismidagi maxsus chuqurchadan chiqadi. Ba'zi turlar o'zgaruvchan harakatchan va statsionar bosqichlarga ega. Jinssiz ko'payish zoospora hosil bo'lishi yoki hujayraning oddiy ikkiga bo'linishi bilan sodir bo'ladi; jinsiy ko'payish faqat bitta tur uchun ma'lum. Bu sinf vakillarining aksariyati sho'r va chuchuk suv havzalarining erkin yashovchi aholisidir. Ba'zi turlar osongina simbioz hosil qiladi, masalan, Tetraselmis dengiz yassi qurti Convoluta bilan. Pyramimonas jinsining turlari (112-rasm) dengizlarda ham, chuchuk suvlarda ham uchraydi. 206 Ras. 112. Piramimonaslarning tashqi ko'rinishi (chapda) va hujayra tuzilishining tafsilotlari (o'ngda): A - hujayra tuzilishi diagrammasi; B – tarozilar tuzilishi: 1–3 – tana tarozilari (1 - ichki, 2 - o'rta, 3 - tashqi); 4, 5 - flagellum tarozi, ichki (4) va tashqi (5); ncht - tananing tashqi ko'lami; vcht - tananing ichki shkalasi; scht - tananing o'rta shkalasi; g - flagellum; hszh - ichki shkala flagellum; ngzh - flagellumning tashqi shkalasi; BT - bazal tanalar; zhk - flagellat ildizi; rch – tarozilar ombori; d – diktiosoma; Men asosiyman; x - xloroplast; p - pirenoid; s - stigma; m - mitoxondriya; t - trixosista Hujayralar teskari piramidal, teskari nok shaklidagi yoki oval shaklga ega; oldingi qismida hujayralar kesmada kvadratdir. Hujayraning plazma membranasining tashqi tomoni har bir tur uchun juda xarakterli tuzilishga ega bo'lgan 2-5 qatlamli tarozilar bilan qoplangan. Hujayraning oldingi uchida joylashgan chuqurdan to'rtta flagella chiqadi va ular ikki qatlamli tarozi bilan qoplangan. Taroziga qo'shimcha ravishda, flagella sochga o'xshash jarayonlarga ega. Golji apparatining tsisternalarida barcha turdagi tarozilar hosil bo'ladi, so'ngra ular maxsus kanal orqali hujayra yuzasiga ochiladigan tarozilarning maxsus rezervuariga o'tkaziladi. Tarozilar tabiatan organik bo'lib, fibrillyar tuzilishga ega, ammo ularning kimyoviy tarkibi etarli darajada 207 o'rganilmagan. To'rtta flagellaning asoslari ko'ndalang chiziqli tuzilish bilan bog'langan va rizoplast orqali pirenoid bilan bog'langan. Bitta yadro mavjud, u hujayrada lateral pozitsiyani egallaydi. Xloroplast uzunlamasına 4, 8 yoki 12 bo'laklarga bo'linadi, ular deyarli asosiga cho'ziladi. Pirenoid xloroplastning orqa tomonida joylashgan bo'lib, kraxmal donalari bilan o'ralgan. Xloroplast lamellari 2-5 tilakoiddan hosil bo'ladi; stigma xloroplastning bir qismi bo'lib, 2-4 qator lipid globullaridan iborat. Hujayrada iplar shaklida chiqariladigan trikotistlar mavjud. Ko'payish hujayraning uzunlamasına bo'linishi orqali amalga oshiriladi. Gologamiya turidagi jinsiy jarayon ma'lum. Zigota kattalar Piramimonas hujayralariga o'xshash to'rtta zoospora bilan unib chiqadi, lekin hajmi kichikroq. Prasinaceaelarning kokkoid vakillari orasida dengizlar planktonida halosfera suvo'tlari (Halosphaera) keng tarqalgan. Ushbu alglarning statsionar bosqichi membranali sferik vegetativ hujayralar bilan ifodalanadi, ular ko'pincha kistalar deb hisoblanadi. Mobil faza Pyramimonasga o'xshash va uzunlamasına bo'linish orqali ko'payish qobiliyatiga ega bo'lgan to'rtta bayroqli monadik hujayralardir. Vegetativ hujayralar (kistalar) sezilarli darajada kattalashishi mumkin va ularda harakatlanuvchi monadik hujayralar hosil bo'ladi. Bu hujayralar kistalardan chiqqandan so'ng harakatlanadi, harakat davrida ular bo'linish yo'li bilan ko'payadi, so'ngra yumaloqlashadi, flagellalarini yo'qotadi va harakatsiz devorli hujayralarga (kistalarga) aylanadi. Yashil suv o'tlari tizimidagi prasinofit suvo'tlarining o'rni munozarali, ilgari ular Volvocales tartibiga kiritilgan va faqat so'nggi o'n yilliklarda ularning nozik ultrastrukturasini o'rganishdan so'ng, bu suv o'tlarini mustaqil sinf sifatida ko'rib chiqish taklif qilindi. Tobora ko'proq tarafdorlar ushbu guruh vakillari ajdodlarning prototipi yoki yashil yosunlarning turli sinflarini keltirib chiqargan ularga yaqin shakllar degan fikrni topmoqda. Yashil suv o'tlarining keyingi sinflarida flagellalar ko'ndalang bog'langan, bazal tanalar 11-5 tipga, Chlorophyceae sinf vakillarida - 1-7 yoki 12-6 turga ko'ra joylashgan. Ulvophyceae sinfi - Ulvophyceae suvo'tlari - kokkoid, filamentli, parenximatoz va sifonokladli tuzilishga ega suvo'tlarni o'z ichiga oladi. Monadik bosqichlarning flagellar apparati 11-5 turdagi bazal jismlarning bir-biriga nisbatan soat sohasi farqli ravishda aniq siljishi bilan tashkil etilgan. Sitokinez jarayonida hujayra devorining shakllanishi fikoplast ishtirokisiz jo'yak turiga ko'ra sodir bo'ladi. Jinssiz ko'payish zoosporalar yoki aplanosporlar, jinsiy ko'payish izogamiya yoki geterogamiya orqali amalga oshiriladi. Ulotrichales (Codiolales) - Ulothrixaceae (Codiolaceae) tartibining vakillari - bir hujayrali bo'lishi mumkin yoki bir yadroli hujayralardan tashkil topgan shoxlanmagan yoki shoxlangan ip shaklida talli, kamroq qatlamli tallus, lekin ontogenezda bitta filadan rivojlanadi. Yosunlar odatda mikroskopik yoki yalang'och ko'z bilan ko'rinadi, ko'pincha juda katta, uzunligi bir necha dekimetrga etadi. Xloroplast qatlamli, devor bilan o'ralgan. Zoosporlar yoki aplanosporlar bilan jinssiz 208 ko'payish, jinsiy jarayon izogamiya va geterogamiya, lekin geterotalizm xarakterlidir. Hayotiy tsikl bir hujayrali kodiol bosqichiga ega bo'lib, uning davomida unib chiqish haploid zoosporalarning shakllanishi bilan meioz sodir bo'ladi. Ulotrix jinsi turlari chuchuk va dengiz suvlarida keng tarqalgan, Ulotrix zonata eng keng tarqalgan tur (30; 113-rasm). Ulotrix tallus qalin parda bilan qoplangan bir qator silindrsimon hujayralardan tashkil topgan shoxlanmagan ip ko'rinishiga ega. Qobiq ostida devor sitoplazmasi, bitta qatlamli xloroplast mavjud bo'lib, u ochiq halqa shakliga ega va bir nechta pirenoidlarni o'z ichiga oladi. Ulotrix hujayralari bir yadroli bo'lib, hujayraning markazini hujayra shirasining vakuolasi egallaydi. Ip substratga takoz shaklidagi hujayra bilan biriktirilgan (30-rasm), u faqat biriktirish uchun xizmat qiladi va xloroplastlar va pigmentlardan mahrum (rangsiz). Boshqa barcha hujayralar o'simlik va ko'payish funktsiyalarini bajaradi. Tallusning o'sishi hayot aylanishining vegetativ bosqichida filament ichidagi har qanday hujayralarning vegetativ hujayra bo'linishi tufayli sodir bo'ladi. 209 Ras. 113. Ulotrix zonata: a - ipning ko'rinishi; b, c – zoosporalar; g - gameta; e – zoosporaning unib chiqishi; e – zoosporalarning shakllanishi Jinssiz ko‘payish jarayonida hujayrada bir yoshdan o‘n olti yoshgacha, kamdan-kam hollarda o‘ttiz ikki, to‘rt bayroqchali zoosporalar hosil bo‘ladi. Zoospora hosil bo'lish jarayoni filamentning apikal hujayrasidan uning tagida joylashgan hujayralargacha bo'lgan yo'nalishda sodir bo'ladi. Shilliq parda bilan o'ralgan etuk zoosporalar ona hujayradan hujayra devoridagi teshik orqali chiqariladi. Hajmi, ko'zning joylashishi va suzish vaqti bilan farq qiluvchi mikro- va makrozoosporalar mavjud. Bir muncha vaqt suzishdan keyin zoospora to'xtaydi, flagellasini to'kadi, substratga yon tomonga yopishadi va o'sadi filament. Zoospora unib chiqqanda uning protoplasti ikki qismga differensiallanadi: pastki qismi xloroplastdan xoli bo'lib, bazal hujayra - rizoidga aylanadi va ustki qismi keyingi bo'linish natijasida vegetativ filament hujayralarini hosil qiladi. Ba'zan zoosporalar o'rniga qalin devorli aplanosporalar hosil bo'ladi. Vegetativ o'sish tugashidan oldin yoki noqulay sharoitlar yuzaga kelganda, o'simlik jinsiy ko'payish jarayoniga o'tadi. Jinsiy ko'payish jarayonida 8 (4) - 32 (64) sonli hujayralarda biflagellat izogamatlar hosil bo'ladi. Gametalar hujayradan shilimshiq pufakcha bilan o'ralgan holda chiqadi va ular shilliq suvda eriguncha harakat qiladi. Ulotrix zonata heterotallizmni namoyon qiladi, ya'ni. gametalar jins belgisi ("+" va "-") bilan farq qiluvchi turli iplardan birlashadi. Kopulyatsiyadan so'ng to'rt bayroqchali planozigot hosil bo'lib, u bir muncha vaqt suzgandan so'ng, substratga yopishadi, yumaloqlanadi, flagellani orqaga tortadi va bir hujayrali diploid sporofitga aylanadi (Codiolum bosqichi). Ikkinchisi odatda nok shaklidagi yoki sharsimon shaklga va zich qobiqga ega. Qisqa yoki uzoq muddatli uyqu holatidan so'ng, kodiolning protoplasti (sporofit) xromosomalar sonining kamayishi bilan bo'linishni boshlaydi. Natijada 4-16 ta to'rt bayroqli zoosporalar hosil bo'ladi. Zoosporalar, xuddi jinssiz ko'payish paytida paydo bo'ladigan zoosporalar kabi, substratga joylashadi va ipga aylanadi. Agar jinssiz va jinsiy ko'payish uchun sharoitlar noqulay bo'lsa, ulotriks filamentlarning parchalanishi bilan ko'payishi mumkin. Noqulay sharoitlar yuzaga kelganda, ulotrix palmel holatiga aylanishi mumkin. Bunday holda, hujayralar yumaloq bo'lib, devorlari shilimshiq bo'lib, ip alohida bo'laklarga va hujayralarga bo'linadi. Bunday holatda hujayralar bo'linishi mumkin. Qulay sharoitlar yuzaga kelganda, bunday palmelle bosqichining har bir hujayrasi zoosporaga aylanishi mumkin. Ulotrix turlari turg'un va zaif oqadigan suvlarning bentosida rivojlanadigan eng keng tarqalgan filamentlar qatoriga kiradi. Yüklə 10,51 Mb. Dostları ilə paylaş:
|