Toshkent farmatsevtika instituti ekologiya va mikrobiologiya

63 
 
Prokariot  va  eukariot  mikroorganizmlarning  hujayralari  standart  zich  ozuqa  muhitlarida 
rivojlanishi    stabil  hamda  spetsifikligi    bilan  ajralib  turadi.  Hujayralar  hosil  qiladigan 
koloniyalarni    quyidagicha  ko‗rsatkichlar  yordamida  harakterlash  mumkin:  I  -  profil  shakli 
(bo‗rtgan,  tekis,  yoyiluvchi,  noto‗g‗ri,  muhitga  o‗suvchi,  vorsinkali,  ignali,  tishli,  shipsimon  va 
x.k);  II-  rasmli  (ostki  ko‗rinishi)  [silliq,g‗adir-budir,shaklli  (to‗qilgansimon,  miyasimon, 
o‗rgimchaksimon, aralash)]; III- rangi (bo‗yalgan,  bo‗yalmagan); IV- koloniya  chetining  shakli 
[tekis, notekis (to‗lqinsimon, festonsimon, kaftsimon, yirtilgan) tushirilgan]; V- konsenstensiyasi 
(smetanasimon, quruq, ipir-ipirli, pardali, shilliq);VI-tiniqligi (tiniq, yarimtiniq, tiniq emas) VII- 
o‗lchami  (juda  kichik,  kichik  yoki  mitti;    katta  yoki  yirik;  juda  katta  yoki  juda  yirik);  VIII  – 
toblanish harakteri (glyanets yoki matoviy). 
Koloniyalarning  o‗ziga  xosligini  qo‗shimcha  qandaydir  boshqa  harakteristikalardan 
foydalangan  holda  tariflash  mumkin.  SHu  bilan  birga  genetik  farqli  mikroorganizmlar 
populyasiyasi  bir  turga  mansub  bo‗lsa  ham  baravariga  bir  necha  morfologik  turli  koloniyalarni 
shakllanishiga  olib  kelishini  yodda  tutishimiz  lozim.Bunda  bo‗rtib  chiqqan  koloniyalarning 
orasida  11  turni  alohida  takidlashimiz  mumkin,  ammo  tekislari  (12–15)  va  yoyiluvchi  
koloniyalar  shakli    kamroq    boshqa  koloniyalarni  profili  va  shakli    ko‗rsatilgan.  Noto‗g‗ri 
shakldagi koloniyalar eski batsillyar va bir necha zamburug‗ kulturalariga xosdir. 
Mikroorganizmlar  koloniyasining  rangi  barcha  ranglar  spektrini  va  rangli  gammalar 
kombinatsiyasini  o‗z  ichiga  oladi.  Masalan,  Serratia  marcescens  koloniyasi  qip-qizil  (qon) 
rangini  oladi,  sarsinlarni  ba‘zi  turlari  –  sariq-limon,  zamburug‗lar  –  oqdan  (achitqilar)  boshlab 
qoragacha  (aspergilllar).  Ko‗proq  tarqalgan  pigmentlardan  karotinlar,  ksantofillar  va 
melaninlarni bilamiz. Ksantofillar karotinlarning kislorodga ega bo‗lgan analoglari: 
Mikroorganizmlarni  o‗stirish  uchun  mo‗ljallangan  tabiiy  va  sun‘iy  ozuqa  muhitlarining 
tarkibidagi  ozuqa  moddalarning  konsentratsiyasi  muhim  ahamiyatga  ega.  Bunday  ozuqa 
muhitlarni   tayyorlashdagi tavsiyanomalar  quyidagicha taxminan konsentratsiyalarga teng (g/l): 
vodorod  donor  va  akseptorlari  ~  2,0;  azot  manbai  ~  1,0;  uglerod  manbai  ~  1,0–2,0; 
mikroelementlar  (oltingugurt,  fosfor,  magniy)  ~  0,05  har  biridan;  ultramikroelementlar  ~ 
0,0001–  0,001  har  biridan;  o‗sish  diktorlaridan:  vitaminlar  ~  0,0001–0,001  har  biridan;  
aminokislotalar, pirimidinlar, purinlar va boshqalar ~ 0,05 har biridan. 
Ozuqa  muhitida bir  vaqt  o‗zida uglerodning  har xil  manbalari, azot va boshqa  moddalar 
borligi  mikroorganizmlar  o‗sishi  hamda    rivojlanishiga  ta‘sir  qilishi  mumkin.  SHunga  qaramay 
turlicha mikroblar hujayraci, odatda, labil va atrof muhitga tez moslashadi.  Ular populyasiyalari 
biosferaning  ma‘lum  qismlarida  o‗zaro bog‗liqlikda  yashashadi. Bu  o‗zaro bog‗liqlik  sintrofiya 
deyiladi  (birga  ovqatlanish  ma‘nosini  bildiradi).  Odatda,  miroorganizmlar  uglerod,  azot  va 
boshqa  moddalarning  bir  xil tur  manbalarini ishlatmasdan,  har  xil  manbalardan  foydalanishadi. 
Misol  uchun  ichak  tayoqchasi  o‗z  tarkibida  uglerod  manbasi  sifatida  glyukoza,  glitserin,  uksus 
kislota  yoki  etanol,  azot  manbai  sifatida  –  har  xil  aminokislotalar,  ammiak,  pirimidin,  purin  va 
boshqa  moddalar  saqlovchi  ozuqa  muhitlarda  o‗sib  rivojlanishi  mumkin.  Agar  ozuqa  muhitda 
shunday  elementlar  qorishmasi  bo‗lsa,  mikroorganizm  hujayralari  birinchi  o‗rinda  qulay 
moddalarning  ishlatishni  boshlaydi,  masalan  ammiakni  emas  aminokislotalarni.  Bu 
aminokislotalar  moddalar  almashinuviga  ta‘sir  ko‗rsatib,  hujayralarda  ammiakdan 
aminokislotalar  hosil  bo‗lish  reaksiyalarini  tezlashtiradigan  fermentlarni  sintez  jarayoni 
(repressiya) kelib chiqishi bilan bog‗liq.  Uglerod  manbalari iste‘mol  qilinganda  ham repressiya 
jarayoni  kelib  chiqishi  mumkin.  Masalan  arabinoza,  galaktoza,  laktoza  yoki  maltozali  muhitda 
glyukoza  yuqorida  ko‗rsatilgan  uglevodlarning  E.  soli  hujayralari  tomonidan  parchalanishi 
uchun  kerak  bo‗ladigan  fermentlarning  faolligini  pasaytiradi.  Ammo  glyukozani  o‗zi  emas, 
glyukoza parchalanishi natijasida hosil bo‗ladigan moddalar yoki katabolit fermentlarni faolligini 
susaytiradi. Glyukozaning bunday ta‘siri katabolit repressiya deyiladi. 
Barcha organizmlarda  sAMF adenilatsiklaza  fermenti  ta‘siri oqibatida  pirofosfatning  noorganik 
turi ajralishi  bilan  ATF dan  hosil  bo‗ladi.  Agar  masalan,  E.  soli hujayralarining o‗sishi uglerod 
va energiya manbasi bilan chegaralangan bo‗lsa, ularda sAMF miqdorining yuqoriligi kuzatiladi, 
agar muhitda glyukoza bo‗lsa – sAMF miqdori past bo‗ladi. 

---

64 
 
E. soli hujayralarida sAMF – BAK kompleksi hujayra xromosomasidagi laktoza operonining (las 
-  operoni)  transkripsiyasini nazorat  qiladi.  Agar  sAMF  –  BAK kompleksi  RNK  – polimerazani 
transkritsiya boshlanishidan oldin  matritsa bilan  bog‗lanishini ta‘minlasa, bunday  nazorat ijobiy 
bo‗lishi  mumkin,  yoki  bu  kompleks  bunday  vaziyatni  yaratib  bermasa  salbiy  nazorat  deyiladi. 
Agar  sAMF  –  BAK  transkripsiyasi  boshlanishidan  oldin  RNK  –  polimeraza  bilan  matritsani 
bog‗lanishini  ta‘minlasa  bunday  nazorat  ijobiy  bo‗ladi,–  agar  kompleks  bunday  imkoniyat 
yaratib bera olmasa manfiy bo‗lishi mumkin. 
Bakterial massani o‗sishi haqida gapirilganda, ko‗payib borayotgan hujayralar nazarda tutiladi va 
ularning soni aniqlanadi: N=N
1
-N
0
, bunda N – hujayralar hosili, N
0 
– ekilgan hujayralar soni, N
1
 
– bir qancha vaqt t dan so‗ng hujayralar soni. 
Hujayralarning  massasini,  sintrifugalashdan  keyin  nam  hujayralar  egallayotgan  xajmga  quruq 
massaga,  ma‘lum biomassadagi azot miqdoriga qarab, loyqalanishga va (bakteriya va achitqilar 
uchun) loyqalanish darajasi, spektofotometr yoki fotoelektrokalorimetr yordamida o‗lchanadi. 
Agar  hujayra  populyasiyasi  qisman  yoki  butunlay  yangi  ozuqa  muhitiga  o‗tkazilmasa,  vaqt 
o‗tishi bilan novbud bo‗lishi kuzatiladi. 
Har  bir  ma‘lum  vaqtda  bu  hujayra  populyasiyasi  ichida  har  xil  sifatli  hujayralar  aniqlanadi  - 
qariganlari  va  yoshroqlari.  YOsh  hujayralar  keyinchalik  tirik  qolish  potensiyasi  bilan  ko‗proq 
farqlanadi,  ular  bir  xil,  vakuolalari  kamroq  bo‗ladi.  YUqori  rivojlangan  mavjudotlar  kabi, 
mikroorganizmlarga  ham  umumbiologik  qonuniyatlar  hosdir  -  o‗sish  jarayonida  rivojlanishi, 
ya‘ni  struktura  va  sistemalari  takomillashadi.  Bakteriyalarda  o‗sish  va  rivojlanishi  tezligi  katta 
bo‗lgani  uchun  ularda  rivojlanishni  nazorat  qilish  qiyin.  SHunga  qaramay,  aniqlanishicha 
bakteriya  hujayralari  rivojlanishida  ularda  nukleoid,  ribosomalar,  hujayra  devorlari, 
membranalar,  kapsulalar  ishlab  chiqiladi  va  takomillashadi.  Zamburug‗larda  rivojlanish 
jarayonining  ba‘zi  bir  bosqichlarini  kuzatishimiz  mumkin,  masalan,  bir  hujayrali  sporadan 
(konidiyalar)  shakllangan  ko‗p  hujayrali  organizmgacha.    Odatda  achitqi  kurtaklari  ota-ona 
hujayralaridan  kichik  bo‗ladi,  ajralgandan  keyin  ular  o‗sishni  davom  ettiradi  va  ma‘lum  vaqt 
ichida  rivojlanadi  (39  -    b  rasm).  Ozuqa  muhit  yuzasida  koloniya  shaklida  o‗sadigan  ipsimon 
zamburug‗larda,  periferik  zonasi  yoshroq  mitseliy  iplaridan  tashkil  topgan,  markaziy  zonasi  – 
qariroqlardan,  ularning  o‗sishi  sezilarli  chegaralangan.  Achitqi  shaklidan  mitseliy  shakliga 
o‗tayotganda,  masalan  Candida avlodidan dimorf  zamburug‗larda  hujayra  devorining kimyoviy 
tarkibi sezilarli o‗zgaradi. Qisman, ularda xitin miqdori 1,5–2 marta ko‗payadi. 
Protozoy  organizmlarning  fazali  rivojlanishi  ham  ko‗rsatilgan  va  ma‘lum  vaqt  davomida  aniq 
kuzatilishi  mumkin,  masalan,  bezgak  plazmodiyalarida.  SHunday  qilib,  mikroorganizmlarning 
o‗sib borayotgan sof kultura populyasiyalarida hujayralar turli darajadagi rivojlanganlik xolatida 
bo‗lishi mumkin va istalgan analitik usullar yordamida faqatgina xaqiqatga yaqin natijalar  olish 
mumkin.  Agar  yakka  hujayraning  xususiyatlarini  baholash  zarur  bo‗lsa  (masalan,  bo‗linishda 
DNK  ni  sintezi;  kimyoterapevtik  agentlarga  sezgirligi  va  x.k.),  kultura  o‗sishining 
sinxronizatsiyalash  metodidan  foydalaniladi.  Buni  bakteriyalarga  nisbatan  qo‗llash  ayniqsa 
muhim,  chunki  ularda  izolyasiya  qilingan  hujayralarda  ko‗p  jarayonlarni  o‗rganish  mumkin 
emas. 
Bu metodni birinchi  bo‗lib R.D.  Xochkiss (1954) taklif qilgan. SHu  bilan  birga mikroorganizm 
kulturasining boshida past haroratli sharoitga, keyinchalik – optimal haroratli sharoitga qo‗yiladi. 
Masalan,  Streptococcus  pneumoniae  hujayralari  boshida  25
0
C  15  minut  davomida,  keyinchalik 
37
0 
S  ga  qo‗yilsa,  hujayralar  soni  sinxronlashgan  (bir  vaqt  ichida)  ikki  baravar  ko‗payishiga 
erishish  mumkin,  kulturaning  generatsiya  vaqti  qancha  uzoq  bo‗lsa,  natija  olish  vaqti  shuncha 
qisqaradi. 
Avval  aytib  o‗tilganidek,  mikroorganizmlar  bitta  hujayradan  (+)  boshqa  hujayraga  (-)  genetik 
materialni o‗tkazish hususiyatiga egalar, ya‘ni ularga jinsiy jarayon ham xosligini bildiradi. SHu 
bilan  birga,  masalan  achitqilarning  gaploid  hujayralari,  yakka  bakterial  hujayralar,  har  xil 
zamburug‗lar (masalan, deyteromitsetlar) jinsiy bo‗lmagan yo‗l bilan ko‗payishadi. Bundan kelib 
chiqadiki,  ko‗pchilik  mikroorganizmlar  yuqori  tashkillashgan  turlarga  nisbatan  (masalan, 
hayvonlar  olamidan)  ko‗proq  vegetativ  ko‗payishga  moslashgan.  Prokariot  va  eukariotlarning 

---