361
Oposumda, dovşanda və ya itdə burun boşluğuna daxil olan hava
əvvəlcə burunun selikli qişasının çoxlu sayda qarışıqlarından
ibarət olan sahədən, «hava kondisionerindən» keçir, hava burada
isinir və rütubətlənir, sonra hava qırtlağa daxil olur, eyni zamanda
hava burunun arxa şöbələrinə burulğanlı axınlar kimi hərəkət edir,
burun boşluğunun arxa hissələrində mürəkkəb sirkulyasiya
proseslərinə məruz qalır və burada qoxu reseptor hüceyrələri ilə
təmasda olur. Havanın bu sahələrə axını və qoxu reseptorlarına
çatması mexanizmi dəqiq məlum deyil. İnsanda burun yolları
nisbətən sadə qurulmuşdur, qoxu reseptorları burun yollarının,
ancaq müəyyən sahələrində və burun boşluğunun ən arxa yuxarı
hissəsində – xəlbirəbənzər sümüyün (Lamina perforata) altında
yerləşmişdir. Qoxu epiteli tənəffüs yolunun yanında yerləşir.
Aşağıdakı sxemdə insanın burun boşluğunda qoxu
reseptorlarının lokallaşdığı sahələr göstərilmişdir (şəkil 8.3).
Şəkil 8.3. 1. Burun pərləri, 2. Dodaq, 3. Sərt damaq, 4.Yumşaq
damaq, 5.Xəlbir sənif, 6. Aşağı burun balıqqulağı, 7. Orta burun
balıqqulağı, 8.Yuxarı burun balıqqulağı, 9. Pazabənzər burun
boşluğu cibi, 10.Qoxu epitellisi və qoxu sinirləri, 11. Qoxu soğanağı,
baş-beynin alın payı, 12. Alın cibi.
Burun boşluğunda uzunsov formalı qoxu reseptorları onun
362
epitel qişasında nazik qat üzrə yerləşmişdir. Yetkin qoxu
hüceyrələri uzunluğu 20 mikrometrə, diametri 0,1-0,2 mikrometrə
çatan kiprikciklər yavaş, amma qeyri-sinxron olaraq titrəyir.
Qoxu reseptorlarında heyrətamiz əlamətlərindən biri də budur
ki, onların müxtəlifləşməsi (diferensasiyası) orqanizmin həyatının
bütün dövrlərində davam edir. Bəzi it cinslərində qoxu
reseptorlarının ümumi sayı 200 mln, dovşanda 100 mln, insanda 10
mln-a çatır.
Qoxu hüceyrələri (şəkil 8.4) bipolyar neyronlardır, diametrləri
5-10 mk-a bərabər olur. İtdə 125 milyon, insanda isə 60 milyon
qoxu hüceyrəsi ayırd edilir.
Şəkil 8.4. Qoxu hüceyrələrinin quruluş sxemi.
İnkişaf edən qoxu hüceyrəsi öz qısa çıxıntısı-dendriti burnun
selikli qişasının səthinə, uzun çıxıntısı-aksonu içəriyə göndərir və
burada o digər aksonlarla qovuşur. Qoxu reseptorları hüquqi
neyronlara aiddir və aksonlara malikdir. Qoxu neyronları ömür
boyu fasiləsiz olaraq yeniləşən neyronlardır. Onların mərkəzi
çıxıntıları (aksonlar) qoxu siniri əmələ gətirir və onurğalılarda ön
beyində yerləşən ilkin hissi mərkəzinə-cüt qoxu soğanağına
(bulbus olfactorius) daxil olur. Quyruqsuz amfibilərdə, balıq və
quşların bəzi növlərində qoxu soğanaqları bir-birilə qismən və ya
tam qovuşmuş şəkildə olur. Qoxu soğanağında qoxu
downloaded from KitabYurdu.org
363
reseptorlarından bura daxil olan sensor informasiyaların yenidən
işlənməsi prosesləri baş verir.
Qoxu soğanağı təkamül inkişafı baxımından baş beyinin ən
qədim törəmələrindən biridir. Bəzi kisəli məmlilərdə qoxu
soğanağı baş-beyin yarımkürələrinin ön hissəsinin böyük sahəsini
əhatə edir, quşlarda və primatlarda az inkişaf etmişdir, balinaların
bəzi növlərində (dişli balinalar və b.) qoxu soğanağı yoxdur.
Qoxu reseptorları, qoxu siniri və qoxu soğanağı birlikdə vahid
ilkin morfofunksional sistem – qoxu sistemi və ya qoxu
analizatorunu əmələ gətirir. Qoxu soğanağı qoxu sinirinin şaxələri
vasitəsilə ön beyinə məxsus olan qədim qabıq (paleokorteks)
törəmələri (limbika və s.), bəzi qabıqaltı mərkəzləri ilə
əlaqədardır. Yeni qabıqda (neokorteks) qoxu analizatorunun ali
nümayəndəliyi yoxdur.
Qoxu hissinin yaranması mexanizmi
. Tədqiqatlar
göstərmişdir ki, iyli maddələr qoxu reseptorlarını stimulə edir.
Bundan ötrü iyli maddə əvvəlcə qoxu reseptorları yerləşən selikli
qişa tərəfindən udulmalı və daha sonra qoxu reseptorlarının
kiprikcikləri (dendritləri) ilə təmasa girməlidir. Bu halda iyli
kimyəvi maddə molekulları qoxu reseptor hüceyrələrinin (faktiki
olaraq qoxu neyronlarının) səth membranlarındakı reseptor
xassələri molekulyar komplekslər (əsasən zülal, lipoproteid və ya
qlikoproteid molekulları, ion kanalları) ilə qarşılıqlı təsirə girir,
ion kanallarını açır ilkin membran potensiallarını istiqamət və
qüvvəcə dəyişdirir, elektronik ion mexanizmi üzrə resreptor
potensialının (fəaliyyət və ya təsir potensialı) yaranmasını təmin
edir.
Qoxu hüceyrələri çox kiçik ölçülərə malikdir və ona görə də
mikroelektrodları onların içərisinə yeritməklə hüceyrədaxili
reseptor potensialı qeyd etmək çətindir. Adətən hüceyrə xarici
potensialı qeyd edirlər və bu zaman məlum olmuşdur ki, müxtəlif
iylərlə təsir edildikdə verilmiş reseptor hüceyrə bir qayda olaraq
hissiyyatın geniş spektri təzahür etdirir. Qoxunu təsnif etmək
cəhdləri o qədər də səmərəli olmamışdır. Məsələn, Xeninq
təsnifatında aşağıdakı qoxular ayırd edilir: gül, tərəvəz, qətran,
364
yanıq və çürüntü qoxuları. Svardemaker 9 qoxu növü ayırd edir:
onların 7-si qoxu sinirinin uclarına, 2-si isə üçlü sinir və dil-udlaq
sinirinə təsir edir. Qoxu analizatorunun ilk hissəsi qoxu
soğanağıdır. O bir iyə qarşı zəif, digər iyə qarşı güclü reaksiya
verir, üçüncü iyə qarşı isə reaksiya vermir. Deməli, bu reseptorlar
kimyəvi stimullara daha çox «ümumiləşdirici» cavab reaksiyaları
verməyə uyğunlaşıbdır. Tədqiqatlar belə bir qanunauyğunluq
müəyyən etdi ki, qoxu reseptorları uzunmüddətli və ya dəfələrlə
göstərilən kimyəvi təsirlərə yavaş adaptasiya olunan impuls
yükləri ilə cavab verirlər. Bu da məlumdur ki, qoxu hissləri tez də
zəifləyir və və ya sönürlər. Məsələn, üfunətli bağlı otağa daxil
olanda adam əvvəlcə ikrah hissi duyur, amma bir-iki dəqiqədən
sonra bu üfunəti hiss etməməyə başlayır. Belə adaptasiya heç də
qoxu reseptorlarının reaksiyasının son məsələsi ilə deyil, qoxu
analizatorunun mərkəzi neyron şəbəkələrində
ləngimə
(tormozlanma) proseslərinin baş verməsi ilə izah edirlər.
Qoxu siqnallarının kodlaşdırılması və qoxu mərkəzlərinin
neyron şəbəkələrində dekodlaşdırılması və yenidən işlənməsi
mexanizmi ümumən digər analizatorlardakına oxşayır. Qoxu
soğanağı neyronlarının sinaptik təşkili və əlaqələri nisbətən zəif
öyrənilmişdir. Burada qoxu hissi aksonları qlomerullar və ya
yumaqcıqlar adlanan neyropil strukturlarında qurtarır. Qoxu
impulsları daşıyan akson lifləri məhz bu tip strukturlara daxil olur,
burada yenidən qruplaşır və differensə olunur, qoxu soğanağı və
qoxu qabığı neyronlarında isə daha incə analiz və sintez
proseslərinə məruz qalır, ayrı-ayrı qoxu-duyğu və qavrayışlara
səbəb olur.
Dad üzvləri və dad duyğuları.
Dad, kimyəvi maddələrin
müəyyən molekulyar konfiquriyasiyaları, əlamət və xassələri ilə
əlaqədar olaraq yaranan hissi reaksiyalardır. Dad hissi kimyəvi
maddələrin sulu məhsullarının dad üzvlərinə, onların reseptor-
larına təsiri zamanı yaranır. Əsas dadlar turş, duzlu, acı və şirin
dadlardır.
Əksər onurğasızlarda xüsusi dad reseptorları və dad üzvləri
inkişaf etməmişdir. Bəzi onurğasızlarda dad resepsiyası az-çox
downloaded from KitabYurdu.org
Dostları ilə paylaş: |