373
oxları (iyləri) əmələ gələn onurğalılardandır. Əzələ oxları
ələlxüsus ətrafların əzələləri üçün zəruridir, onlar bədənin ağırlıq
qüvvəsinə tab gətirmək və müəyyən durum vəziyyəti (pozanı)
saxlamaqdan ötrü vacibdir. Hər bir əzələ oxu bir sensor və bir
motor sinir ucu ilə əlaqəlidir. Əzələdə tonik yığılan liflər vardır.
Əzələnin əsas kütləsini əmələ gətirən və bütün işi yerinə yetirən
ekstrafuzal liflər və əzələ oxunda şəkli dəyişilmiş (nüvə kisəciyi
və ya nüvə zənciri olan) intrafuzal liflər vardır.
Quşlarda və məməlilərdə əzələ hissiyatı bir neçə aspektdə for-
malaşır. Onlarda intrafuzal liflərin bir tipi sensor neyronların
əmələ gətirdiyi ən iri periferik hissi sinirin 1a qrup liflərinin spiral
ucları, digər tipi isə II qrup aksonlarının spiral ucları ilə
təmasdadır. Bu əzələnin birincili və ikincili hisssi sinir ucları ad-
lanır. Ekstrafuzal liflər motoneyronların j-lifləri və a-lifləri (fuzi-
motor lifləri) ilə innervasiya olunurlar. Adı çəkilən orqanizmlərdə
və insanda, həmçinin əzələ hissiyatı təmin edən ayrı tip sensorlar
da əmələ gəlmişdir. Onları ilk dəfə XIX əsrin axırında histoloq
E.Holji vətərlərdə təsvir etmişdir və ona görə də Holji vətər hissi
orqanı adlanır. Bu orqana aid reseptorlar əzələlərin uclarındakı
vətər lifləri arasında yerləşmişdir.
Məməlilərin, demək olar ki, bütün əzələləri yuxarıda təsvir
edilən əzələ reseptorları ilə təchiz olunmuşdur. Amma əzələlər öz
reseptor təminatına görə fərqlənirlər. Ayaqların, barmaqların,
dilin, boyunun, gözün, həzm kanalının əzələləri öz əzələ ox-
larının, deməli reseptorlarının sıxlığına görə bir-birindən
fərqlənirlər. D.Barker müəyyən etmişdir ki, incə hərəkətlər icra
olunan və tənzimlənən bədən hisslərində (bilək, ayaq, boyun, dil,
gözalması, diz və s.) əzələ iyləri sıx, kobud hərəkətlər icra olunan
yerlərdə isə (çiyin, bud, bel və s.), əksinə, seyrək yerləşir. Əzələ
reseptorları üçün ən əlamətdar qıcıq mexaniki təsir-əzələ və ya
vətər liflərinin tarımlığı, yığılma dərəcəsidir. Əzələ yığılan zaman
əzələ reseptorlarının fəallığı artır. Aşağıda insanın diz oynağında
kinestezik və əzələ reseptorları lokallaşan yerlər göstərilmişdir
(şəkil 8.7).
374
Şəkil 8.7. Diz oynağında kinestezik və əzələ reseptorlarının
yerləşməsi sxemi.
Oynaq kisəciklərində bir neçə tip reseptor vardır. Onlardan bə-
ziləri dəridəki lamisə (takmil) reseptorların (Raffeni cisimcikləri,
Paçini cisimcikləri və s.) şəkildəyişmiş variantları hesab olunur.
Bu tip reseptorlar nazik və ya qalın mielinlə örtülən və
mikrotəbəqəli quruluş kəsb edən hissi sinir ucları kimi təmsil
olunur, digərləri Holci vətər reseptorları, hissi sinir liflərinin
meilinləşməmiş sərbəst ucları kimi reseptor funksiyası icra edir.
Proriorespsiyanın mərkəzi mexanizmləri.
Əzələ, vətər və
oynaq reseptorlarında əmələ gələn oyanmalar hissi sinir lifləri
vasitəsilə mərkəzi sinir sisteminə ötürülür. Heyvanlarda ön və
arxa ətrafların, insanda əllərin və ayaqların hərəkətləri onların hə-
yatında xüsusi rol oynadığına görə bu orqanlarda əzələ hissiyatı və
kinestezik hisslər ilə əlaqədar olan reseptor siqnalların mərkəzi
sinir sisteminə afferentasiya olunması yolları nəzərdən keçirək.
Əvvəlcə bunu qeyd etmək vacibdir ki, ümumiyyətlə, bədənin
dayaq-əzələ sisteminin proprioreseptorlarında yaranan sinir
siqnallarının çox hissəsi bir başa onurğa beyninə daxil olur, əzələ
və oynaqlardan proprioresptiv informasiyalar onurğa beyninə
əzələ reseptorlarından gələn iri mielinləşmiş aksonlardan (I və II
tip aksonlar) tutmuş, oynaq reseptorlarından başlanan müxtəlif tip
aksonlara qədər ayrı-ayrı qrup liflər vasitəsilə ötürülür. Bu
downloaded from KitabYurdu.org
375
qrupların sensor xassələri ön və arxa ətraflarda eynidir, amma
onların onurğa beynində əlaqələri və qalxan yolları müxtəlifdir.
Arxa ətraflarından başlanan hissi liflərin bir hissəsi onurğa
beyin seqmentlərinin motoneyronları ilə sinaptik əlaqələrə girir,
məhəlli (seqmentar) hərəki reflekslər şəbəkəsində iştirak edir,
digər hissəsi onurğa beyin-beyincik sinir traktına daxil olur, orta
beyin səviyyəsində kolleteral əlaqələr hesabına medial lemensk
sisteminə qoşulur və talamusa doğru istiqamətlənir.
Ön ətraflardan başlanan afferent qruplar da onurğa beynində
divergensiya olunur, amma onların son təyinat yerləri sadədir,
bəzi liflər onurğa beynin lokal hərəki reflektor reaksiyalarını işə
salır, digərləri onurğa beyninin ön hisssində dorsal sütün nüvələri
ilə əlaqələnir, medial lemnisk (medial həlqə) vasitəsilə
proprioseptiv siqnalları talamusa ötürür. Bu yol dəri
reseptorlarının afferent yollarını xatırladır.
Əzələ hissiyyatı və kinesteziya baş-beyin böyük yarımkürələri
qabığının somatosensor və sensomator mərkəzlərinin sinir
fəaliyyəti ilə sıx bağlıdır. Əzələ və oynaqların hissi
informasiyaları talamusa çatdıran medial leminsk lifləri dorsa-
ventral talamik nüvələrdə qurtarır. Bu liflər dəri afferentləri kimi
topoqrafik qurtarırlar. Buradan əzələ
və oynaqların
informasiyaları beyin qabığına yönəlir. Qabıqda bu sensor
modallıqların spesifik sahələri vardır ki, onlar qabığın
somatosensor mərkəzləri ilə sıx neyrofunksional əlaqələrlə
bağlıdır. Tədqiqatlar göstərmişdir ki, əzələ hissiyatının əsas qabıq
mərkəzi (nümayəndəliyi) qabığın 3a zonasında yerləşir, bəzi əzələ
affrentlərinin nümayəndəlikləri isə qabığın 5 və 2 saylı
sahələrində lokallaşmışdır.
Fiziologiyada ənənəvi olaraq belə təsəvvür hökm sürürdü ki, biz-
də oynaqların məkan vəziyyətləri, habelə əzələlrin və oynaqların
hərəkətləri haqqında duyğular, ancaq oynaq reseptorlarının siqnalalrı
sayəsində yaranır, proprireseptorlar yalnız qabıqaltı və şüuralıtı,
qeyri-iradi hərəkətlərin, reflektor reaksiyaların təşəkkülündə iştirak
edir. P.Metyuz, İ.Mak-Kloski və G.Qudvin öz tədqiqatları ilə
göstərmişdir ki, əzələ hissiyatı və əzələ afferentləri beyində qavrayış
376
mexanizmlərə kifayət qədər girişlərə malikdir, proprioresepsiyanın
qabıqda spesifik proyeksiyaları somatosensor, sensomotor və hərəki
qabıq sahələlərinə yayılırlar. P. Porter və R.Lemon subeksperimental
yolla sübut etmişdir ki, hərəki qabığın piramid neyronları (proeksion
neyronları) hətta barmağın bir oynağında baş verən hərəkətə kəskin
reaksiya verir. Belə güman edilir ki, qabığın somatosensor və motor
mexanizmlərində propioreseptiv informasiyaların yenidən işlənməsi
prosesləri həyata keçir.
8.7. Dəri hissiyatı. Lamisə (taktil) reseptorları
İnsan və bir çox heyvanlarda dəri örtükləri somatosensor
hissiyatda mühüm rol oynayan müxtəlif növ reseptorlarla
zəngindir. Dəri reseptorları arasında mexaniki və termik qıcıqlara
həssas olan reseptorlar daha geniş yayılmışdır. Dəridə olan
mexanoreseptorlar lamisə (toxuma, taktil) duyğuları oyatmaqla
yanaşı həm də dərialtı əzələlərə xas olan proprioreseptorlar ilə
birlikdə nostural hissələrin-bədənin dinamik vəziyyətləri
haqıqnda duyğuların formalaşmasında iştirak edir.
Taktil reseptorları toxunma, təzyiq, vibrasiya kimi qıcıqlara
reaksiya verir və lamisə hissləri yaradır. Təzyiq hissi dərialtı
toxumaların mexaniki deformasiyaları yaradır. Toxunma və
təzyiq hissləri oyadan reseptorlara sensor stimullar mütəmadi
olaraq təsir etdikdə dəridə titrəyiş hissləri meydana gəlir.
Bir sıra orqanlarla müqayisədə dəri hissi sinir lifləri ilə daha
zəngin innervasiya olunmuşdur. Dəri reseptorlarının böyük
əksəriyyəti hissi sinir liflərinin qıcıqlara həssas olan sərbəst
uclarıdır. Bu növ reseptorlarla yanaşı dərinin ayrı-ayrı qatlarında və
nahiyyələrində başqa tip reseptor törəmələr aşkar edilmişdir.
Dərinin epidermis qatının altında Meysner cisimcikləri adlanan
reseptorlar yerləşir. Onlar bədənin tüksüz dəri sahələrində (ovucda,
ayaqaltında, dodaqlarda, süd vəzilərinin məməciklərində və s.)
lokallaşmışdır. Bu reseptorlar aşağı tezlikli vibrasion təsirlərə, dəri
üzəri ilə hərəkət edən obyektlərin qıcıqlandırmalarına çox
həssasdılar. Ovuc və ayaqaltı dərisinin bazal təbəqəsində Merkel
downloaded from KitabYurdu.org
Dostları ilə paylaş: |