381
sahələrin ultrastrukturu və funksional xüsusiyyətləri xeyli geniş
öyrənilmişdir. Son təsəvvürlərə görə qabıqda bədənin ayrı-ayrı
nahiyyələrindən sensor informasiyaları qəbul edən və ardıcıl
olaraq yenidən analiz və sintez proseslərinə məruz qoyan bir neçə
somatosensor sahə mövcuddur. Bu sahələrdən hər birisi somato-
sensor submodallıqlara seçici həssaslıq göstərir. Əldə edilmiş
neyrofizioloji faktlara görə qabıqda somatosensor qabıq
sahələrində neyronların və sinir liflərinin sütüncuqları şəklində
strukturlaşması ilə sıx əlaqədardır. Neyronların bu tip birləşmələri
(modulları) ən yayılmış funksional vahidlər kimi tanınırlar. Belə
modullar qabığın digər sahələri (görmə qabığı, motor qabığı, assi-
ativ qabıq və s.) üçün də xarakterikdir. Qabığın sensor modulları
onun səthinə perpendikulyar olaraq düzülür, onların hər biri 0,3-
0,5 mm diametrə malikdir, 10 minə qədər neyron saxlayır. Hər bir
tip modul ayrıca spesifik sensor modallığa və ya submodallığa
xidmət edir. Onlardan bəziləri oynaqların ətrafında əzələ tarımlığı
qeyd edən reseptorların, digərləri dərinin mexanoreseptorlarının,
başqaları isə termoseptorların siqnallarına cavab verir.
Somatosensor qabıq sahələri çıxarıldıqda bədənin müxtəlif
nahiyələrində toxunma hissi əmələ gələn yeri dəqiq təyin etmək
dəri toxumasına edilən təzyiqin dərəcəsini düzgün
qiymətləndirmək, cisim və ya predmetləri barmaqla ləms
vasitəsilə tanımaq, onların formasını bilmək kimi qabiliyyətlər
çox zəifləyir və ya tamam itir. Somatosensor qabığın arxa
hissəsində yerləşən 5 və 7 saylı (Brodmana görə) qabıq
sahələrində somatosensor impulsasiyaları dekodlaşdıran və şüurlu
olaraq qavranılan sensor hissləri formalaşdıran somatosensor
assosiativ mərkəzlər kimi fəaliyyət göstərir. Dəri duyğuları
(lamisə, temperatur duyğusu və s.) bu mərkəzlərdə meydana gəlir.
8.9. Müvazinət (vestibulyar) sensor sistemi
Bütün heyvan orqanizmləri, o cümlədən insan, məkan və
zaman asıllıqları olan, yerdəyişmə və fəal hərəkət tələb edən fiziki
mühitdə yaşamağa alışmışdır. Fəal hərəkət edən heyvan
382
orqanizmləri yaşadıqları fiziki mühitlə öz münasibətlərini
tənzimləyəbilən sensor mexanizmlərə malik olmalıdırlar. Heyvan
orqanizmi nə qədər fəaldırsa və zəhmətkeşdirsə ona öz bədəninin
məkanda müxtəlif hərəkətlərinə görə vəziyyətləri haqqında, başqa
sözlə, müxtəlif hərəkətlər zamanı bədənin müvazinəti, xarici və
daxili təsirlər zamanı müvazinətin (tarazlığın) dəyişiklikləri
haqqında sensor informasiyalar ona bir o qədər zəruridir.
Müvazinəti qoruyub saxlmaqdan ötrü insan və ya heyvan
orqanizmi müxtəlif informasiyalara əsaslanır. Bunda görmə,
eşitmə, dəri, əzələ və vətər reseptorlarının siqnalları az-çox
əhəmiyyət kəsb edir. Bir çox heyvan növləri, eləcə də insan
bədənin və onun hissələrinin məkanda (fəzada) vəziyyətləri
tənzimləyən xüsusi sensor orqanlara malikdir. Onlar əksər hey-
vanlarda bədənin baş hissəsində, gözlərin yanında və ya eşitmə
orqanı ilə birlikdə lokallaşmışdır.
Heyvanlar aləmində bu orqanların bir neçə tipi inkişaf etmiş-
dir. Onurğasızların yüksək inkişaf etmiş nümayəndələrində mü-
vazinət aparatı kimi statosit və ya makula orqanı fəaliyyət göstərir
(şəkil 8.9). Statosit içərisi həlməşik maye ilə dolu kisəcikdir, onun
divarlarında tükcüklü sensor hüceyrələrindən ibarət olan sahələr
(makulalar) vardır. Sensor hüceyrələrin tükcüklərinin uclarında
bərk kristal hissəciklər (statolitlər) saxlayır. Bədən əyildikdə
kristallar tükcükləri əyir, bu vəziyyət sensor hüceyrələrdə və
onlara bağlı olan sinir liflərində yüksək tezlikli impuls yükləri
yaradır. Statosit aparat surət, xətti təcili, ağırlıq və ya cazibə
qüvvəsi (qravitasiya) ilə əlaqədar olan təsirləri qəbul edir. Statosit
əsl qravireseptor orqanıdır. Cazibə qüvvəsi canlıların hamısına
təsir edir, fəal hərəkət edən heyvanların böyük əksəriyyəti
qravireseptorlara malikdir. Statosit qravitasiya təsirləri duyan
effektiv müvazinət orqanlarına aiddir.
downloaded from KitabYurdu.org
383
Şəkil 8.9. 1.Statosit və ya makula. 2.Daraqcıqlı kanal.
Heyvanlarda bədənin, onun ayrı-ayrı hissələrinin (baş, qollar,
ayaqlar və i.) fəza (məkan) vəziyyətləri haqqında sensor informa-
siyaları yaradan başqa tip müvazinət orqanı da formalaşmışdır.
Bu, içərisi həlməşik maye ilə dolu kanaldır. Sensor hüceyrələr
kanalın divarında daraqcıq formasında düzülən tükcüklərə malik-
dir, tükcüklər kanaldakı maye ilə təmasdadır, bədənin müxtəlif
vəziyyətlərində mayedə əmələ gələn ehtizazlar kiprikcikləri əyir
və qıcıqlandırır. Kanalda mayenin hərəkət surəti bədənin hərəkət
surətinə müvafiqdir; bədən hərəkətləri surətli və ya yavaş olanda
daraqcıq tükcüklərinin sinxron əyilmə dərəcələri də bundan asılı
olaraq dəyişilir, bədən eyni surətlə hərəkət edəndə daraqcıq hü-
ceyrələri əyri vəziyyətdən şaquli vəziyyətə keçirlər. Beləliklə,
kanal tipli müvazinət orqanı daha çox hərəkətlərin bucaq təcilləri
deteksiya etmək üçün uyğunlaşmışdır. Bu tip müvazinət orqanı
onurğasızların, ancaq bəzi nümayəndələrində rast gəlinir.
Statosit aparatı ilk dəfə XIX əsrdə Avstriya morfoloqu və
fizioloqu Kreydall xərçəngkimilərdə kəşf etmişdir. O dövrdən
etibarən statosit tipli qravireseptor mexanizmlər cücülər istisna
olmaqla onurğasızların bütün siniflərində aşkar edilmişdir. Cücü-
lərdə statosit yoxdur, onlarda müvazinət hissi propriorespsiya sis-
384
temi ilə bağlıdır, cücülərdə dayaq-hərəkət aparatlarının bəzi hissi
hüceyrələri həmən o statosit və ya kanal tipli müvazinət
orqanlarının tükcükləri kimi qurulmuşdur. Burada ixtisaslaşmış
sensor tükcüklər (sensillər) öz uclarında səthlər əmələ gətirir,
bəzən də bir-birləri ilə qovuşaraq hissi sahənin sıxlığı və genişliyi
artırır. Cücünün bütün ekzoskleti xərçəngkimilərdə və ya mo-
lyusklarda olan statosit kimi müvazinət sensor sistemi funksiyası
daşıyır. Həşəratda öz bədəninin ən azacıq yerdəyişmələri,
hərəkətlərinin sürət və təcili, havada və yerdə müvazinəti qravita-
siya qüvvəsi hiss edən sensorlarla yanaşı olaraq fırlanma
hərəkətləri deteksiya edən sensorlar da mövcuddur. İkiqanad-
lılarda bu funksiya arxa qanadların şəkildəyişməsi kimi əmələ
gələn qantel formalı tükcüklü sensorlar daşıyır. Həşərat öz uçuşu
zamanı tez-tez eniş və yoxuş hərəkətləri icra edir, uçuş
istiqamətini dəyişdirdikdə o öz bədən oxu ətrafında fırlanma
gərginliyi yaradır, sensorun qıcıqlanması baş verir.
Onurğalılarda əsas müvazinət orqanı yarımdairəvi kanallar və
otolitdən (statositin analoqu) ibarətdir, onlar birlikdə vestibulyar
aparat adlanır. Təkamül prosesində otolit orqanı ilbiz törəməsinə-
eşitmə orqanına mənşə vermişdir. Bütün bu mürəkkəb strukturlar
labirint adı almışdır. Labirintin boşluqları membran zarları ilə ör-
tüldüyünə görə ona membran labirinti də deyilir.
Otolit 2 kisəciyə (sakkulus və utrikulus) ayrılır, onlar da tük-
cüklü reseptor hüceyrələr makullarda qruplaşırlar. Kisəciklərə
açılan yarımdairəvi kanalların genişlənmiş hissələri (ampulları)
tükcüklü reseptor hüceyrələrdən ibarət daraqcıqlara malikdir.
Vestibulyar reseptorları
. Vestibulyar aparatın sensor
hüceyrələri kinosillər və streosillər adlanan mikrokipciklərə
malikdir. Kinosil halqavarı düzülmüş 9 cüt mikroborucuqdan
ibarətdir, streosil sitoplazması və 3 qat plazmatik membranı olan
incə çıxıntılardır, onlar əslində mikraxovlara daha çox oxşayırlar.
Bu quruluş əlamətləri həm otolitin, həm də yarımdairəvi kanal-
larının tükcüklü sensor hüceyrələrinə xasdır. Makuladakı
tükcüklər otolitlərin səthi ilə təmaslanır. Otolitlər kalsi karbonat
(Ca
2
CO
3
) duzu kristallarıdır, onlar otolit kisəciyindəki həlməşik
downloaded from KitabYurdu.org
Dostları ilə paylaş: |