365
öyrənilmişdir. Dad sensor sistemi əsas etibarı ilə qidalı maddələrə
həssaslığı ilə fərqlənir. Dad sensor modallığı olan hüceyrələr on-
urğasızların bəzi növlərində bədən səthinin müəyyən yerlərində
cəmləşmişdir. Dəyirmi qurdlarda (nematodlar) qoxu və dad
orqanı kimi ağız aparatının yanında və quyruğunun sonunda
yerləşən amfida aparatı fəaliyyət göstərir. İlbizlərdə və osmino-
qlarda dad reseptorları ağızətrafı qollarda, bəzi boğumayaqlılarda
isə ayaqların tükcüklərində lokallaşmışdır. Onurğasızların dad
orqanlarının xarakterik morfoloji əlaməti mikroxortumcuqlara,
çuxurları və ya dəlikləri olan sensillərə malik olmasıdır; qidalı
maddə suda və ya şirədə həll olunmuş formaya keçdikdən sonra
xortumcuqlara sorulur, yaxud sensilyar aparatın çuxurlarına və ya
dəliklərinə daxil olur və dad reseptorlarını oyadır.
Həşəratlarda dad resepsiyasının fiziologiyası ən yaxşı halda
atmilçəyində öyrənilmişdir. Detye (Dethier, 1979) müəyyən et-
mişdir ki, bu həşəratda dad sensor hüceyrələri xortumcuqdakı
sensor tükcüklərində (labellumlarda) və ayaqların distal
seqmentlərində yerləşir. Hər labbellum 4 növ sensor hüceyrədən
ibarətdir ki, onlar ayrı-ayrı tip kimyəvi molekullara qarşı seçici
həssaslığa malikdir. Bu reseptor hüceyrələr suyun, şəkərin və
duzların dadına həssaslıq göstərirlər. Milçəyin bir sensor tük-
cüyünün qatı şəkər məhlulu ilə stimulə edilməsi onda xortumcuğu
geriyə dartma davranış reaksiyası doğura bilər. Həşəratda dad
hisslərinin spektri və intensivliyi orqanizmin aclıq vəziyyətindən
asılıdır. Detye göstərir ki, həşəratda sensor tükcük hüceyrə öz bio-
elektrik fəallığının xarakterik spektri ilə seçilir, deməli, həşəratın
mərkəzi qanqlionar sinir sistemi kimyəvi maddələri bir-birindən
fərqli maddələr kimi xarakterizə etmək üçün kifayət qədər sensor
informasiya kombinasiyaları ola bilir.
Onurğalı heyvanlar üçün qidalanma tərzi ilə dad orqanlarının
yerləşməsi və sayı arasında korrelyasiya xasdır. Əksəriyyət onur-
ğalılarda dad reseptorları və onların yerləşdiyi dad soğanaqları
əsasən ağız boşluğunda dil və dodaqlarda, udlaq və qırtlaqda lo-
kallaşmışdır. Müxtəlif siniflərə mənsub olan onurğalılarda dad
soğanağlarının sayı müxtəlifdir. Məsələn, balıqlarda 20 minə
366
qədər, sürünənlərdə 200-ə qədər, quşlarda 50-400, məməlilərdə 2
minə yaxın dad soğanağı olduğu göstərilir.
Dadların qavrayışı heyvanların yaşadıqları ekoloji şəraitdən də
asılıdır. Həşəratlar və xırda heyvanlarla qidalanan bir çox quş
növləri şirin maddələrə (şəkərlərə) laqeyiddir, amma turş
maddələrə həssasdırlar, bitki nektarları və meyvələrlə qidalanan
quş növləri, əksinə, şəkərə daha həssasdırlar. Məməlilərin dilin
səthində olan şırımabənzər dad məməcikləri acı maddələrə,
göbələyəbənzər dad məməcikləri isə şəkərli maddələrə həssaslıq
göstərirlər.
Dad məməciyi 10-15 reseptor hüceyrədən və bir neçə dayaq
hüceyrədən ibarət olub, selikli qişanın çoxqatlı epitelisi altında
yerləşir. Dad reseptorları dağılıb bərpa oluna bilirlər. Onların
ömrü 3 sutkadan 20 sutkaya qədərdir. Aşağıdakı şəkildə (şəkil
8.5) insanın dilində lokallaşan müxtəlif dad zonaları, dad
məməciklərinin ayrı-ayrı tipləri, dad tumurcuğunun ultrastrukturu
və inervasiyayası sxematik olaraq göstərilmişdir.
Şəkil 8.5. İnsanın dilində müxtəlif dad hissləri yaranan zonalar (A).
Dad məməciklərinin əsas tipləri və dad soğanağının ultrastrukturu (B)
(Murray, 1973).
downloaded from KitabYurdu.org
367
Dad orqanları, dad siniri və uzunsov beyində, dördtəpəli
cisimdə və baş beyin qabığında yerləşən dad sinir mərkəzləri
birlikdə morfofunksional dad sistemi və ya dad analizatoru təşkil
edir. Dad siqnallarının ilkin kodlaşdırılması xemoreseptorlar
səviyyəsində həyata keçir, amma dad duyğularının təzahür olun-
masında əsas rol dad sisteminin mərkəzi strukturları oynayır.
8.5. Daxili (visseral) hissiyyat və onların növləri
İnsan və heyvanların orqanizmi öz daxili mühitində, orqan və
toxumlarda, bioloji mayelərdə baş verən fiziki-kimyəvi, bio-
kimyəvi, mexaniki, termik, metabolik və funksional dəyişiklikləri
haqqında cari informasiya verən sensor cihazlara malikdir. Onlara
interoreseptorlar deyilir. İnteroresepsiya orqanizmin həyatında,
fizioloji proseslərin tənzimində, bir sıra davranış reaksiyaların
icra olunmasında və xarici mühit şəraitlərinə uyğunlaşmasında
çox mühüm rol oynayır.
İnteroreseptorlar insan və ya heyvan orqanizminin demək olar
ki, bütün visseral toxuma və orqanlarında (ürəkdə, qan və limfa
damarlarında, əzələlərdə, oynaqlarda, həzm traktında, tənəffüs
yollarında, dalaqda, böyrəklərdə və s.) geniş yayılmışdır. Funk-
sional olaraq interoreseptorları bir neçə tipə ayırmaq olar. Bu
xemoreseptorlar, mexanoreseptorlar, termoreseptorlar, ocmore-
septorlar, baroreseptorlar və proprioreseptorlardır. Axırıncılar
əzələ hissi və kinesteziya (ətrafların hərəkət və məkan
vəziyyətləri barədə hisslər) haqqında informasiya verən sensor
sistemini formalaşdırdığına görə onlar tamam ayrı-ayrı reseptorlar
kimi xarakterizə olunurlar.
İnteroreseptorların bəzi növləri öz morfoloji təşkilinə görə dəri
reseptorlarına oxşayır. Lakin morfoloji cəhətdən fərqli interore-
septorlar da vardır. Oynaq və vətərlərdə reseptor funksiya icra
edən Holci orqanları buna misal ola bilər. Müəyyən morfo-
funksional parametrləri üzrə (qıcıq spesifikliyi, həssaslıq dərəcəsi,
reaksiya sürəti, afferentasiyanın təşkili və s.) interoreseptorlar ek-
strasensorlardan fərqlənirlər.
368
İnteroreseptorlar daha çox orqanizmin daxili mühitinin
kimyəvi, metabolik, homestatik, osmotik və barometrik
göstəriciləri haqqında sensor siqnalları təmin edir.
Daxili mühitin kimyəvi tərkibinin, qanın şəkər (qlikemik)
səviyyəsinin nisbi sabitliyi (homestazı), orqan və toxumaların, dax-
ili bioloji mayelərin PH qradiyentləri qorunub saxlanılmasında in-
teroreseptorların çox böyük rolu vardır. Vaxtilə İ.M.Seçenov or-
qanizmin daxili mühitinin dəyişikliklərinin hiss edilməsi «qaranlıq
hissiyat», yəni qavranılmayan, şüuraltı hissiyyat adlandırmışdır.
Sağlam insan adi halda daxildən gələn qıcıqlanmaları hiss et-
mir, bu qıcıqlanmalar öz təsir qüvvəsinə görə fizioloji hədləri aş-
dıqda biz bunu ağrı kimi hiss etməyə başlayırıq. Bəzi
tədqiqatçıların fikrincə interoreseptorlar arasında xüsusi ağrı re-
septorlarının varlığı mümkündür.
İnteroreseptorlar visseral toxuma və orqanları sinirləndirən
hissi sinir liflərinin sərbəst və ya morfoloji olaraq müəyyən statik
forması olan ucları kimi təmsil olunmuşdur. Tədqiqatlar göstərir
ki, daxili reseptorlar bir sıra qıcıqlara qarşı kifayət qədər
həssasdırlar. Daxili xemoreseptorlar orqan və toxumalarda gedən
maddələr mübadiləsinin səviyyəsi, qanda qlikemik reaksiyaların
dinamik parametrləri və s. bu kimi funksional vəziyyətlərə tez
reaksiya verirlər. Digər növ interoreseptorların (mexenoreseptor-
lar, osmoreseptorlar, baroreseptorlar) həssaslığı xeyli yüksəkdir,
amma interoreseptorların hissetmə qabiliyyətləri ekstroreseptorlarla
müqayisədə xeyli zəif olduğu barədə fikirlər mövcuddur. İnterore-
septiv qıcıqlanmalar əsasında bir sıra şərtsiz və şərti reflekslər
çətinliklə yaranır, bunun üçün nisbətən uzunmüddətli və güclü
təsirlər seriyası tələb olunur. Bəzi interoreseptorlar insanda iradi
olaraq həyata keçirilən spesifik reflektor reaksiyaları (defekasiya
aktı, sidik boşalma aktı) üçün effektiv siqnal mənbəyi rolu oynayır.
Visseroxemoreseptorlar
xarici mühitin, müxtəlif qoxu
maddələrin və qidaların kimyəvi təsirlərinə reaksiya verən qoxu
və dad xemoreseptorlarından fərqli olaraq daxili xemoreseptorlar
orqanizmin daxili mühitinin kimyəvi tərkibinin dəyişiklikləri,
orqan və toxumalarda maddələr mübadiləsinin səviyyəsi, homes-
downloaded from KitabYurdu.org
Dostları ilə paylaş: |