Embriologiya faniga kirish. Organizmlarning ko‘payishi. Ontogenez. Urug’ hujayrasining tuzilishi va rivojlanishi. Tuxum hujayrasining tuzilishi va rivojlanishi. Reja
Yüklə 477,26 Kb. Pdf görüntüsü
|
| Embriologiya faniga kirish. Organizmlarning ko‘payishi. Ontogenez. Urug’ hujayrasining tuzilishi va rivojlanishi. Tuxum hujayrasining tuzilishi va rivojlanishi. Reja: 1.Embriologiya faniga kirish. 2.Organizmlarning ko‘payishi. 3.Ontogenez. 4.Urug’ hujayrasining tuzilishi va rivojlanishi. 5.Tuxum hujayrasining tuzilishi va rivojlanishi. Embriologiya yunon. embryon - homila va logia - ta’limot demakdir. Ammo bu nom shu fanning mazmunini to`la ta’riflay olmaydi. Embriologiya fani tuxum hujayralarining otalanishidan tortib, tuxum qo`yuvchilarda homilaning tuxum qobig`idan chiqquncha, tirik tu-g`uvchilarda esa homilaning tug`ilguncha bo`lgan davridagi hamma jarayonlarni ta’riflab beradi. Shuningdek, embriologiya fani pushtdan oldingi, ya’ni j i n s i y hujayralarning rivojlanishi hamda homila tug`ilganidan keyingi dastlabki davrni ham o`rganadi. Chunki taraqqiyoti mutlaqo tuxum qobig`ida yoki tug`ilguncha tugallanib, so`ngra rivojlanmaydigan birorta organizm yo`q. Sut emizuvchilarda organlarning tuzilishi va funksiyasy voyaga yetgan organizmning a’zolari holatini tug`ilgandan so`ng ma’lum vaqt o`tgandan keyingina egallaydi. Embriologiya organizmning normal individual taraqqiyoti va patologik holatlarda embrion rivojlanishinyng buzilishsabablarini va ularning oldini olish yo`llarini o`rganadi. Shuning uchun embriologiya organizmlarning individual taraqqiyoti - ontogenezning bir qismi hisoblanadi. Embriologiya hamma hujayrali organizmlar rivojlanishining umumiy qonuniyatlaridan tortib, alohida tip, sinf va tur vakillari uchun xarakterli bo`lgan xususiy rivojlanish jarayonlarini ham o`rganadi. Shuning uchun ham embriologiya fani individual rivojlanishniig keng masalalarini o`rganuvchi u m u m i y va ayrim gruppa hayvonlar taraqqiyotini tekshiruvchi x u s u s i y embriologiyaga bo`linadi. Xususiy embriologiyaning muhim bo`limlaridan biri odam embriologiyasidir. Embrional taraqqiyotni o`rganish usullari turlichadir. Oddiy va qadimiy usul bo`lgan tasviriy embriologiya pusht taraqqiyotining qanday o`tganini ta’riflab beradi. Turli xil hayvonlar taraqqiyoti jarayonini qiyoslab o`rganuvchi ta’limot kiyosiy embriologiyadir. A. O. Kovalevskiy, I. I. Mechnikov, E. Gekkel va boshqalarning izlanishlari natijasida qiyosiy embriologiya evolyutsion mazmunga ega bo`ldi. Evolyutsion nazariyani asoslashda muhim rol o`ynagan evolyutsion embriologiya dastlab qiyosiy-tasviriy embriologiyadan kelib chiqdi. Keyinchalik tajriba usuli embriologiyaning asosiy usuli bo`lib qoldi. K. F. Volf, X. I. Pander va K. M. Ber zamonaviy embriologiyaning asoschilaridan hisoblanadi. Darvinning evolyutsion targ`iboti embriologiya masalalariga materialistik yondoshish uchun zamin yaratdi. Rus olimlaridan I. I. Mechnikov (1845-1916) va A. O. Kovalevskiy (1840-1901) Darvinning evolyutsion nazariyasi bilan qurollanib embriologiyaga ko`pgina yangiliklar kiritdilar. Ular umurtqasiz va sodda umurtqali hayvonlarni o`rganib, turli sinf hayvonlar embrional takomil davomida o`xshash davrlarni boshdan kechirishlarini (masalan, embrional varaqlarni) ko`rsatib berdilar. Bu bilan hayvonot dunyosining birligi yana bir bor tasdiqlandi. I. I. Mechnikov va A. O. Kovalevskiyning bu tadqiqotlari evolyutsion gistologiya va embriologiyaga asos bo`ldi. Hayvon organizmi individual taraqqiyotining hamma jarayonlarini 3 davrga bo`lish mumkin. 1. Taraqqiyotning homiladan oldingi davri - bu jinsiy hujayralarning rivojlanishi va yetilishini o`z ichiga oladi. 2. Urug`lanish jarayonidan boshlab tug`ilguncha davom etadigan homilaning rivojlanish davri. 3. Taraqqiyotning homiladan keyingi davri - tug`ilgandan to jinsiy balog`atga yetguncha bo`lgan o`zgarishlar davri. Homiladan avvalgi davr, yuqorida aytganimizdek, jinsiy hujayralarning taraqqiyoti va yetilishini o`z ichiga oladi. IndiYidual rivojlanish biologiyasi fanining asosiy yazifasi taraqqiy etayotgan organizmda sodir bo'ladigan makro - Уа mikromorfologik, ftziologik-biokimyoviy, molekulyar Уа genetik jarayonlarni o'rganish уа Ьu jarayonlarga ta'sir etadigan omillar уа mexanizmlarni aniqlash, ulardan veterinariya hamda tibbiyot amaliyotida foydalanishdan iborat. Кеyingi yillarda Ьu sohada olib borilgan ko'plab ilmiy - tadqiqot isblari tufayli embrion Уа organizmning ontogenezi to'g'risidagi bilirnlar yanada сhuqшlashmoqda Уа kengaymoqda. Вu bilimlarni umumlashtirgall holda yagolla o'qUY adabiyoti yaratish murakkab muammo Ьо'liЬ qolmoqda. Individual riyojlanish biologiyasi bo'yicha yaratilgan darslik Уа o'quv qo'llanmalar (В.Р. Tokin, 1987, к.G. Gazaryall, L.V. Belousov, 1983, I.к. Solihboyey, 1988, 1992 уа boshqalar) allcha eskirdi уа soni kamayib qoldi. Bundall tashqari, Ьи darslik Уа o'quv qo'llanmalar tшli yo'nalisblarda yaratilgan. Ularni imkоп darajasida umumlashtirib, mazkur o'qUY qo'llanmasi yozildi. Ushbu o'quv qo'llanmasi 2 kitobdan iborat bo'lib, 1- kitobda embrional уа postembriollal riyojlanishning uтumiу qonuniyatlarini ma'lum ketrnaketlikda, asosan umurtqali hayvonlar misolida yoritib berishga harakat qilindi. 2:- kitob esa sistematik gurublar bo'yicha hayvonlarning iпdiУidual riyojlanishiga bag' isЫanadi. Mazkиr o'quv qo'llanmani tayyorlashda Termiz davlat universiteti zoologiya kаfеdrasiпiпg mudiri, professor Sh.X Xurramov, dosentlar A.Qulmamatov, К. Eshnazaroy, katta o'qituycbl E.Saidovalarning yordamlari katta bo'ldi. Muallifularga o'z miпnаtdоrсhiligini bildiradi. Ushbu o'quv qo'llanmasi o'zbek tilida ЫrinсЫ marta tayyorlanganligi tufayli ayrim kamcЫliklarya lluqsonlardan holi bo'lmasligi tabiiydir. Shuning uchun o'qUY qo'llanma haqidagi taklif Уа mul0hаzаlаrпi muallif miпnatdоrсhilik bilan qabul qiladi. КIRISH Individual rivojlanish biologiyasi [ani zigota hosil bo'lishidan organizmning tзЬиу o'limigacha bo'lgan davrining umumiy qonuniyatlarini o'rganadi. Embriologiya [ani zigotadan еmЬпоп rivojlanib tug'ilguncha bo'lgan davrda sodir Ьо'1аdЩan biologikjarayonlami о'щanaШ. Embriologiya grekcha embryo - kurtak, murtak, embrion, 10gos - fan, ta'limot degan ma'noni bildiradi. Zigota grekcha zygotes - birga qo'shilgan, degan ma'noni bildiradi. Jinsiy hujayralarning o'zaro qo'shilib, bitta hujayra hosil qilishi zigota blsoblanadi. Ontogenez zigota hosil bo'lishidan tabiiy o'limgacha bo'lgan сЩvrni o'rganadi. Demak, embriologiya [ani ощanizm rivojlanishining bir qismini, уа'ni embrional rivojlanish qismini o'rgansa, individual rivojlanish biologiyasi [ani ontogenezning hamma qismini o'rganadi. Shunga ko' fЗ, individual rivojlanish biologiyasi [ani embriologiya [aniga nisbatan ancha keng та'пodagi fandir. Individual rivojlanish biologiyasi [ani 1975 yildan bosblab universitetlarning biologiya ооisosligidз alohida fan sifatida o'qitila bosblandi. Bunomesa yaqinda paydo bo'ldi. Ilgarilari Ьu fan "Umumiy embriol0giya", "Hayvonlar __ о embriologiyasi", "Sоlishtiлnа embriologiya" deb nomlanar . Keyingi yillarda Ьu [аnni "Ontogenez biol0giyasi", "Ontogenetika", "Individual rivojlanish biologiyasi", "Rivojlanish flZiologiyasi", "Rivojlanish biologiyasi", "Taraqqiyot biologiyasi" nomlari bilan atash tavsiya etilmoqda. Ви nomlarning ko'pcblligi individual rivojlanishning ayrim tomonlarini o'z ichiga o1gan1igi uchun hozircha "individual rivojlanish biologiyasi" atamasi ko'pchilik o'quvcЫ1arga tushunarli bo'lmoqda. Вu fan eksperimental embriologiya, molekulyar biologiya, genetika, sitologiya fanlarining yutuqlari asosida paydo bo'ldi. Individua1 rivojlanish biologiyasi fanining vazifasi organizmlarda sodir bo'ladigan morfologik, fiziologik, biokimyoviy, genetik jarayon1arni o'rganish, taraqqiyotni boshqarish omillari уа mexanizmlarini aniqlashdan iborat. Chиnki Ьu fan sintetik xarakterga ega bo'lib, апа shu fanlar yutuq1ari asosida ontogenezning umumiy qonuniyatini yaratadi уа иni boshqarish yo'llarini isblab chiqadi. Ontogenezni boshqarish veterinariya, tibbiyot fan1ari uchun muЫm aharniyatga ega bo'lib, yangi nav, zot уа shtammlar yaratish uchun muhim manba hisoblanadi. Bundan tashqari, gen уа hujayra injeneriyasi asosida irsiy materialni o'zgartirish уа yangi fопnа1аг yaratish mumkiп. Bo'limJari. Вu fan ikkita bo'limdan iborat. 1. Embriologiya, embrion taraqqiyotini o'rganadi. Ви bo'lim ham ikЮtз sohaga bo'linadi. 4 1. Umumiy embriologiya- embrion rivojlanishining umumiy qonuniyatlarini o'rganadi уа bir qancha tannoqlarga bo'liпadi: а. Tasviriy embriologiya. U qadirndan ma'lum bo'lib, embrionning tuzilishini o'rganadi, уа'ni tasvirlaydi. Ь. Solishtirma embriologiya - turli sistematik gurublar embrional rivojlanishini bir -biriga solishtirib о' rganadi уа tegisbli umumbiologik qonuniyatlarni yaratadi. у. Eksperimental embriologiya - еmЬпоп rivojlanishini yoki иning ma'lum davrlarini tajribalar asosida o'rganadi. g. Teratologiya еmЬпоп - rivojlanish dзупdз sodir bo'ladigan buzilishlarni o'rganadi. d. Вiokimyoviyembriologiya - еmЬпоп rivojlanish davrida sodir bo'ladigan biokimyoviy jarayonlarni o'rganadi. е. Evolyusion embriologiya - еmЬпоnning kelib cblqisbl уа evolyusiyasini o'rganadi. уо. Ko'payish biologiyasi - gametalar hosil bo'lishi, ko'payish теxanizmi kabi jarayonlarni о' rganadi. 2. Xususiy embriologiya- ma'lum bir .sistematik guruhga mansub hayvonlar уою o'simliklaming embrion rivojlanishini o'rganadi, odam embriologiyasi, sut emizuvchilar embriologiyasi, qushlar embriologiyasi shular jumlasidandir. п. Individual rivojlanish biologiyasi fanining ikkinchi bo'limi embrionning tug'ilishidan tabiiy o'limgacha bo'lgan davrini sitologiya, gistologiya, anatomiya, flZiologiya уа boshqa biologiya fanlari nuqtai nazaridan o'rganadi. Individual rivojlanish biologiyasi fanining tarixi Jinsiy hujayralardan yirik organizmlar qanday paydo bo'ladi? Ви savolga javob izlash eramizdan апсhз oldin bosblangan. Murtakni o'rganishga oid dastlabki ma'lumot1ar hindlarning eramizdan oldingi VII asrda yozilgan "Hayot kitobj" nomli asarida Ьауоп etilgan, уа'ni rivojlanish murtakdan bosblanadi, deb tushuntirilgan. Aristotel (er.av. 384-322) murtakni o'rganishga ЬirinсЫ bo'lib kirishdi. U ko'plab hayvonlaming embrionini, jumladan, tovuq tuxumini har xi1 rivojlanish bosqicblarida осЫЬ, tovuq embrioni yuragi, зkulа, karakatisa rivojlanishini, asalarida partenogenezni, оdзm embrionini o'rgandi. Bularning hammasi tarixiyahamiyatga ega bo'lmasa-da, [an taraqqiyoti uchun muhim ahamiyatga ega bo'ldi. Gippokrat (er.av.460-377) ning "ikki urug'lik" nazariyasigako'ra, embrion 5 ищ'осЫ Уа егЫ jinsiy hujаyrala.riШng о'zaю qo'shilishidan hosil bo'ladi (атто o'sha davrdajinsiy hujayralar пота' lum ет). Uning fikricha, embrion tuxumdan birdaniga hosil bo'Iadi. Ви fIlalar ргеfопnizm nazariyasi holida shakllanib, XVII- XVIII asrlarga kelib hukmron bo'ldi. Preformizm lotincha prae-oldin, fопnа- shakl degan та' поni bildiradi. Ви nazariyaga ko'ra, urug'langan tuxum hujayrada oldindan tayyor holdagi organizm kichiklashtirilgan holdajoylashtirilgan bo'ladi. Тихит hujayra urug'langandan keyin faqat o'sadi, уа' ni kattalashadi. Ви nazariyaning XVII-XVIII asrlardagi tara.fdodariA Leyenguk, У. Garvey, Уа. Syammerdam, М. Malpigi, А Ga1ler, Sh. Воnnе уа boshqalardir. Ви nazariya tarafdorlari ham ikki guruhga bo'linadi: 1. Animalkulistlar - hosil bo'ladigan ощanizm sрепnatоzоiddajоуlashgan, tuxum hujayra uning taraqqiy etishiga turtki beradi, deb ta'kidlaydilar. 2. Ovistlar - paydo bo'ladigan ощanizm twrnm hujayrada kichiklashtirilib joylashtirilgan bo'lib, spermatozoid uning taraqqiy etishiga ozuqa bo'ladi, deb ta'kidlaydilar. Ви nazariya tarafdorlari odam shakli kichiklashtirib isblangan tuxum уа urug' hujayralar rasmini ham chizgan (l-2-rasmlar). Jumladan, Gallerning fikricha, Мото hayoning tuxumdonida 300 mlrd odam kichiklashtirilib joylashtirilgan. Preformizm nazariyasiga qarama-qarshi bo'lgan epigenez nazariyasini ЬirinсЫ marta Aristotel isblab chiqdi. Epigenez grekcha epi - keyin, genesis - kelib chiqish, degan та'поni bildiradi. Ви nazariyaga ko'ra, tirik organizmlar urug'langan tuxum hujayraning strukturasiz elementlaridan riyojlanish davomida hosil bo'ladi. Ви ikki nazariya o'rtasidagi kurash biologiya [аni taraqqiyotiga ijobiy ta'sir etdi уа ko'plab yangi nazariyalar paydo bo'ldi. 1600-1604 yillarda D. Fabrisiy tovuq уа odam етЬпоni riyojlanishini o'rgandi уа rasmini chizdi. 1652 yilda Y.GaIVey "hamma tiri.klik tuxumdan bosblanadi", deb aytdi. O'sha yaqtda R de Graaftuxumdonda tuxum xaltasini ko'rdi уа unda tuxum bo'lishini aytdi. Ya.Syammerdam ХУН asr o'rtalarida baqa tuxumi riyojlanishini o'rgandi, ЬirinсЫ marta hаshаюtlагda metamorfozni kuzatdi. 1677 yilda student L.Gamm уа А Leyenguk o'zlari mikroskop yaratib, sut emizuychilar sрепnаtоzоidini ko'rdilar. 1672 yilda М. Malpigi tovuq етЬпоni riyojlanishini о'щапш уа rasmini chizdi. 1688 yilda F.Redi tiriklik o'z-o'zidan paydo bo'la olmasligini tajriba уо' li bilan isbotladi. Embriologiya fanining rivojlanishida Ovistlarning dunyoqarashi bo'yicha organizmlarning раудо bo'lishi. Yupiterning tuxumdan har хП tirik organizmlarni chiqarib yuborisbl (D.Nidxem, 1947 bo'yicha). 0Щan. 1767 yilda Peternurgga ko'chib kelgan уа keyinchalik Peterburg fanlar akademiyasining akademigi darajasiga ko'tarildi. Volf zamonaviy embriologiyaning asoschisidir. U tovuq embrionida ovqat hazm qilish уа nerv sistemasi rivojlanishini o'rgandi. Embriologiya tarixida 1759 yil muЫm sana hisoblanadi. Shu уШ Volf26 yosblda "Rivojlanish nazariyasi" nomli dissertasiyasida preformizmni tanqid qilib, epigenez nazariyasini yoqlab chiqdi. U ЫrinсЫ marta o'simliklar metamorfozi haqida уо:zgan. Volfkиzatishlariga ko'ra, ichak уа nelV sistemasi embrion rivojlanishining dastlabki davrlarida plastinkasimon, keyinchalik naysimon ko'rinishda bo'ladi. Volf shakl hosil bo'lish qonuniyatlarini ham aniqladi. 1764 yilda Volfning " Regenerasiya nazariyasi" asari bosilib chiqdi. Unda 'rivojlanish asosida ovqatlanish, o'sish уа organlarning paydo bo'lisbl yotadi, deb ko'rsatilgan. Volftomonidan bunday ta 'limotning yaratilishi fanda katta yutuq bo'ldi. Am.mo uning ta 'limoti рrefопnizm nazariyasining ta' siri tufayli tan olinmadi. Volfhayotligida uning nazariyasini nemis olimi I.F.Blyumenbax 7 I 2-rasm. Animalkulistlaming dunyoqarashi bo'yicha organizrnlarning paydo bo'lishi. Spennatozoidning ichida juda kichik, ko'zga ko'rinmas organizmlar joylashganligini tasawur etishi (D.Nidxem, 1947 bo'yicha). (1752-1840) yoqlab chiqdi. Uning ftkr:icha, har qanday yangi organning (jumladan, o'sirnliklardagi bo'rtmalar) paydo bo'lishi рrеfопnizm nazariyasi bilan bog'liq emas. ВlуиmепЬах organizm shaklining boshqarilishi o'sish bilan bog'liq emasligini aniqladi. Epigenetik nazariya barcha olimlar dunyoqarashini o'zgartirdi. Natijada, agar har qanday jon yangidan paydo bo'lsa, umumап tirik jОШling o'zi qachon, qayerda Уа qanday qilib kelib chiqqan, degan sayol tug'ildi. Shu sababli XIX asrda Germaniyada naturШ.оsоfiуа oqimi paydo bo'ldi. Вu oqim biologiyaning, embriologiyaning riyojlanishiga ancha to'sqinlik qildi. F. Shelling (1775-1854) o'z ta'liтotida tabiat hodisalarinillg birligini aytadi. U organik dunyoning kelib chiqishida hamma tirik jon oddiy bir fопnаdап tashkil topganini aytib, to'g'ri fikrlaydi, lekin hamma narsаniпg kelib chiqishini xudoga bog'laydi. L. Oken (1779- 1851) hауоtпi dengizdan kelib chiqqanligini aytdi, lekin dunyoni xudo yaratgan, deb ta'kidlaydi. 8 SheJlingning shogirdi D. М. Vellanskiy (1774-1847) Rossiyada natшf.tlоsofik flkrlarni riyojlantirdi. U ichki Уа tashqi organlarning o'zaro o'xshasbligini o'rganadi. Uning ham fl1alari afsonaviy, fantastik xarakterga ega edi. NaturfI1osofiya oqimiga F. Engels "Ви fanda fantastika ko'p, lekin hozirgi fl10S0fbo'lmagan tabiatshunoslardan ko'p emas", deb baho bergan. Peterburg fanlar akademiyasining ikki akademigi - Х. Pander Уа К. М. Ber o'z tadqiqotlari bilan embriologiyani "chuqur uyqu"dan uyg'otdilar. Xristian Iyanovich Pander (1794- 1865) - rus embriologi, paleontologi, geologi, Peterburg fanlar akademiyasi akademigi. Pander Уа Volf isblari asosida Ber o'z tadqiqotlarini оНЬ borgan. Ch. Darvin Panderni o'zining o'tmishdoshi deb atagan. Chunki Pander birinchi Ьо'НЬ qazilma holdagi уа hozirgi hayvonlar fопnаlаriпing o'zaro o'xshasbligini aniqlagan. Pander 1817 yilda еmЬпоп varaqlarining ahamiyatini aniqladi уа unda uchinchi qayat Ьо'шhini aytdi. Ulliлg flkricha, ustki qayat seroz, ostki qayat shilimshiq, ular o'rtasida qonli qavat ham bo'lishi kerak. Shunday qilib, u embrion varaqlari to'g'risidagi nazariyaga asos soldi. Shuning bilan Ыща, har bir qavatdan organlar hosil bo'lishini ham aytib berdi. U tovuq embrionining taraqqiyotini o'rganib, shunday xulosalarga kelgan. К. М. Ber (1792-1876) ilmiy embriologiyaning asoschisidir. Ber 1792 yilda Estoniyaning Estland guberniyasida tug'ilgan. Vatanida medisina ma'lumotini olgach, Germaniyaga ketgan. U yerda hayvonlar sоlishtiпnа anatomiyasidan ma'ruzalaro'qigan. 1828 yilda Peterburg farIlar akademiyasi a'zoligiga saylangan уа 1834 yilda Rossiyaga ko'chib kelgan. К. . Ber 1827 yilda birinchi marta sut emizuychilar уа odam tuxum hujayrasining tuzilishini o'rgandi. Ungacha graafpufakchasi tuxum hujayra deb hisoblangan. Uning "Hayvonlarning rivojlanish tarixi" asari fanda katta hissa bo'ldi. U embrion varaqlari nazariyasini boyitdi. Birinchi ьо'нь ko'plab hayvonlar embrionini o'rganib, embriologiyada sоlishtiпnа usulni qo'lladi. Anа shu usul yordamida u umurtqali hayvonlarning turli sinflari еmЬпоп tuzilishi o'xshasЫigini aniqladi уа "embrionlar o'xshasЫigi" qonunini yaratdi. Volf, Pander, Ber isblari tufayli Peterburg embriologiya fani beshigiga aylanib qoldi. 1864 yilda Ber ijodining 50 уШш yubileyiga Peterburg fanlar akademiyasi "Tuxumdan ish bosblab, u odamga odamni tanitdi" degan yozuvli medalni maxsus isblatib, unga topshirdi. Ber ijodi embriologiyaning hujayradan katta bosqichdagi davrini yakunlaydi. Embriologiyaning bundan keyingi taraqqiyotini hujayra nazariyasi уа evolyusion nazariyasiz tasavvur еНЬ bo'lmaydi. Ch. Darvinning 1859 yilda "Turlarning kelib chiqishi" nomli asarining bosilib chiqishi biologiya, jurnladan embriologiya fani taraqqiyotida muhim voqea bo'ldi. Darvin о'zining 9 evolyusiol1 taШnоtiпi yaratishda paleontologiya, solishtinna апаtomiуа dalillari bilal1 Ьи qatorda embriologik malumotlarga Ьат asoslandi. Uniпg ftkricha, " .. .. ko'plab hayvon1arning етЬлоni уою lichinkalik davri, u уою Ьи darajada u1amiпg hamma ajdodlarining tuz.ilisb.i о 'xshashligidaп dalolat beradi '. Keyinchalik Darvinni.ng Ьи fikri, biogenetik qonunning yaratilisblga asos Ьо IШ. Evolyusion ta' Uтot asosida ko'plab hayvопlаmiпg taraqqiyoti о rganildi. А О. Kovalevskiy (1840-1901) kovakichlilar, hasharotlar, хоrdаШаr, lichinka xordalilarning 70 dan ortiq turining етЬлоп rivojlanishini o'rgandi. Lichinka хоrdаШаrniлg embrional rivojlanisblda xorda borligini aniqlab, u1ami xordalilarga kiritdi. Kovalevslciy ishlari tufayli hayvonlaming embrion rivojlanishi davrida bir- biriga o'xshasbligi aniqlangan. U evolyusiol1 embriologiyaga asos soldi. AO.Kova1evskiy етЬпоп varaqlari to'g'risidagi nazariyani yaratdi. 1. 1. Месhnikоу (1845-1916) ko'proq parazit hayvonlarning еmЬЛОl1 rivojlanishini о rgangan. U hasharotlarda Ьат еmЬлоп varaqlari borligini aniqladi. Месhnikоу patologiya, noto'g'ri rivojlanish, mikrobiologiya, immunologiya, ko'p hujayrali hayvonlarning kelib chiqish nazariyasi, "fagositoz nazariyasi уа o'lim muammolari bilan shug'ullangan. Mechnikov уа Kovalevskiy isblari tufayli hamma hayvonlarda embrion varaqlari borligi aniqlandi. Ularning isblari Darvin nazariyasini rivojlantirish uchun asos bo'ldi. I.I.Mechnikov, АО. Kova1evskiy, У. У. Zelenskiy, У. М. Shimkeevich isblari tufayli sоlishtiпnа va evolyusion embriologiya [anlап yaratildi. F. Myuller (1821-1897) dengiz qisqichbaqasimonlarining biologiyasini o'rganib, Darvinning tabiiy tanIanish qonuniyatlarini tasdiqladi. Ularning embrioni bir-biriga o'xshashligini уа o'zlariga nisЬаtan tuban hayvonlar embrion rivojlanishini takrorlashini aniqladi. Е. Gekkel (1834-1919) Весlin atrofldagi Potsdam shahrida tug'ilgan. Tabiatga qiziqishi o'qituvcbllari уа onasi tиfayli bo'lgan. Berlinda tibbiyot bilimini olgan. U hayvonlar solishtirma anatomiyasi, paleontologiyasi bilan qiziqqan. Gekkel Myuller уа boshqa1arning fikrlariga asoslanib, 1866 yilda biogenetik qonиnni yaratdi. Unga Ьinоan, ontogenezda Шоgепеz tez уа qisqa takrorlanadi, Ьи takrorlanish fIZiologik funksiyalarga, l1aslga va moslanishga bog'liq. Ammo иning xatosi shundaki, Ьu takrorlanishda chetga chiqish, уа'ni o'zgarisblarni tushunmaydi. Вuni А N. Seversov fIlembriogenez nazariyasida isbotladi. ЕmЬлоп varaqlari aniqlangandan keyin Gekkel ularga еktоdепnа , entodenna, mezodenna deb пот berdi. Nemis olimi V.Gis (1831-1904) embriologiyada Ьirinст marta kimyoviy 10 va fizik usullarni qo'llab, analitik embriologiyaga asos soldi. Gis embriona1 taraqqiyotning dastlabki davrlarida morfogenez, уа'ni organlar hosil bo'lish qonuniyatlarini o'rgandi. Атто иning dunyoqarashida preformistik fllalar ham bor edi. Shuning исЬun Gis neoprefonnizm tarafdori hisoblanadi. XIX asrning 80-yillariga kelib embriologiyada eksperimental usullar qo'llanila bosblandi. Eksperimental embriologiyaning asoschisi nemis olimi Vilgelm Ru (1850-1924) hisoblanadi. Ru qizdirilgan igna bilan baqa embrionining ikkita blastomerlik davrida bittasini buzadi. Natijada yarimta етЬпоп hosil bo'ladi. Ви tajriba 1888 yilda o'tkazilgan va shu yil eksperimental embriologiyaning tug'ilgall kUllidir. U o'z isblarini "Rivojlanish mexanikasi" deb ataydi. Ви bilan ti A.Veysmanning llar bir blastomer o'ziga xos bo'lgall, boshqa blastomerlarga o'xshamagan xиsusiyatga ega, degan fIlcrini tasdiqlaydi. Ru tajriba1arining maqsadi embrion rivojlanishning sabablarini o'rganishdall iborat edi. Ru detenninasiya, differensiasiya muammolarilling nazaпу asosini yзratш. Eksperimental embriologiyalli rivojlantirishda G. Drish (1867-1941) xizmatlari katta bo'ldi. Drish Ru tajribalarini tехпоlоgikjihаtdaп boshqa usul bilan takrorladi vadellgiz tipratikanining 2 tablastomerlikdavridaиlarni birbiridan ajratib, ularning har biridan to'liq organizm rivojlanishi mиmk.inligini isbotladi. Embrionning bir qisтidan to'liq ощanizm rivojlanisЫ mumkinligini Drish embrional regulyasiya deb atadi va shu nomli qonunni yaratdi. Avgust Veysman (1834-1914) organizmdagi Ьатта hujayra1arni iJckiga Ьо'1аш: 1. ЕтЬпоnni уа individni hosil qiladigan етЬпоп yo'li hujayralari - garneta1ar. 2. Тапа hujayralari - somatik hujayralar. Veysman murtak plazmasining sofligi qonunini yaratdi. Вu qonunga ko'ra, murtak plazmasidan tana hujayralari hosil bo'ladi. Veysmanjinsiy hujayra1arda xromosoma1ar naborining somatik hujayra1arga nisbatan ikki barobar kam bo'lishini Ьат oldindan aytib bergan. A.N. Seversov (1866-1936) ontogenez va filogenez o'rtasidagi munosabatlar to'g'risidagi masa1ani yangichasiga Ьа1 qildi. U embriona1 rivojlanish davridagi o'zgarisblarni tekshirib, embriogenezda yangi hosil bo'lgan organlar embrionining yashash sharoitiga vaqtinchalik moslanish deb bo'lmaydi, Ьu yangi belgilar katta yoshdagi fonnalarning o'zgarishiga Ьаm sabab bo'lisЫ тumkin, degan xиlosaga keldi. Seversovning fikricha, ontogenez fllogenezning qisqacha aks etisЫ bo'lib qolmay, ba1ki unda lqitta yoshda hanl saqlanadigan уangi sifatlar paydo bo'la oladigan bosqich hamdir. Filogenetik ahanliyatga ega bo'ladigan taraqqiyotning Ьи xиsusiyatlarini А N. 11 Seversov ШеmЬriоgeпеz deb atadi. Ontogenez уа Шogепеzning o'zaro munosabatini о'rganjsЬ ancha тшakkab bo'lib, Ьи sohadagi isblar hali nihoyasiga yetgan emas. СЬ. Darvin nazariyasi e'lon qilingan davrdan bosblab embriologlarning ko'plab isblari evolyusion masalalarni Ьаl qilishga qaratilgan edi. Biroq, XIX asrning oxirlarida embrional rivojlanish bosqichini o'rganish исЬuп embriologiyada eksperimental шиl qo'llanila bosblandi. Shundan keyin embriologiya ikki yo'nalishda taraqqiy eta boshladi: 1. Solishtirma- morfologik embriologiya. 2. Eksperimenta1 embriologiya. Evolyusion embriologiyani rivojlantirishda zoolog уа solishtirma anatomiya sohasida yirik olimlar А. N. Seversov, 1.1. Shmalgaиzen, У. N. Beklemishev, У. А. Dogel, А У. Ivanov уа boshqaIarning xizmatlari katta bo'ldi. хх asrda eksperimenta1 embriologiya rivojiga G. Shpeman (1869-1941) уа unШg shogirdlari katta hissa qo'shdilar. "ТashkШу rпarkaz" nazariyasini asos1ash uсЬun еmЬпоnning та' lum qismini boshqa етЬпоnga ko'chirib o'tkazish, 1901 yilda blastomeriarni sochsimon tola bilan ajratish orqali Runing mоzaikз nazariyasi уа Drishning embrional regиlyasiya nazariyasini isbotladi. Ма '1um bo'lishicha, bir-biridan ajratilgan blastomertardan еmЬпоп rivojlanishi blastomertami qanday ajratishga bog'liq. 1924 yilda G. Shpeman laboratoriyasida embrional induksiya Ьodisasi aniqlandi. Induksiya hodisasiga ko'rn, dete~ уа regulyasiya individual rivojlanish davomida bir-birini to'ldiradi. A.G.Gurvich (1874-1954) birinchi Ьо'liЬ embriologiyada statistik usulni qo'lladi уа hujayralar bo'linishida "tartib" hodisasini aniqladi. Gurvich taraqqiyotning matematik modelini yaratdi. М. М. Zavadskiy уа uning shogirdlari rivojlanish mеxanizmlarini o'rgandi hamda rivojlanish dinamikasi yo'nalishiga asos soldi. Zavadskiy rivojlanishning flZiologik, gumoral xususiyatlarini о' rganishga katta etibor berdi. Asta -sekin individual rivojlanishning kimyoviy asoslarini o'rganadigan "kimyoviy embriologiya" paydo bo'ldi (J. Nidxem). D.P.Filatov (1876-1943) eksperimental embriologiyada solishtirma morfologik yo'nalishni asosladi. Ви уо'пзlisЬ solishtinna-evolyusion уа eksperimental embriologiya o'rtasidagi tafovvutlarni Ьartзraf etdi. Filatov "shakl hosil qiluvchi apparat", organlar уа to'qimalarning ikki tomonlama o'zaro ta' siri tushunchalarini qo'lladi. Filatov eksperimentator embriologlarning yirik тaktabini yaratdi. Вu maktab vakillaridan Т. А. Det1af, У.У. РОРОУ уа boshqalar embriologiya fa1liga katta hissa qo'shdilar. Р.Р. Ivanov (1878- 1942) birlamchi оg'izШаr gavdasining larval уа postlarval bo'limlari to'g'risidagi nazariyani yaratdi. P.G. Svetlov (1892- 12 1974) individual rivojlanishda organlar о'rtзsidзgi umumiylikva alohidalilming аЬamiуаtini осЫЬ berdi. Individual rivojlanish to'g'risidagi tushunchalaming s.hakllanishida sitologik уа genetik tadqiqotlar тиЫт ahamiyatga ega bo'ldi. Jumladan, za.monaviy genetikaning asoschisi Т. Morgan (1866- 1945) уа иning shogirdlarigenetika muammolarini hal qilishda embriologiya qonuniyatlaridan samarali foydalandilar. T.Morgan 20 yil umrini етЬпоnni o'rganishga bag'isbladi. Natijada irsiy belgilarning nasldan-naslga o'tisblda hujayra yadrosining уа sitoplazmaning ahamiyati aniqlandi. Genetikaning sitologik asoslari, xromosomaning tuzilisbl, funksiyasini o'rganadigan sitogenetika [аni shakllandi. Xromosomalarning irsiyatdagi ahamiyatini o'rganishda Т. Boveri tadqiqotlarining ahamiyati katta bo'ldi. U 1888 yilda xromosomalarning doimiyligi уа individualligi nazariyasini, xromosomalar sonining doimiyligi qonunini, zigota ota-ona xromosomalari yig'indisidan tuzilganligi haqidagi qoidalarni yaratdi. Е. Vilson 1896 yilda "Hujayra rivojlanisbl уа irsiyati" nom1i asarida xromosomaning tuzilisbl уа irsiyat o'rtasidagi aloqani осЫЬ berdi. U xromosomani i psimon deb tasavvur qildi vaundairsiyat materiallari ketmaket joylashgan, deb tushuntirdi. Xromosomaning gen1arni tashuvcbl xususiyati Т. Моrganning Шiуаtning xromosomanazariyasidao'z aksini topdi.Ontogenezdagenotip vafenotip o'rtasidagi aloqani o'rganadigan fenogenetika (Ьи tenninni 1918 yilda V.Gekker qo'11adi) [ani paydo bo'ldi. Ви fan individual rivojlanish уа genetika fanlari o'rtasidagi munosabatni o'rganadi. 1930 yilda К. Bridjes gen balansi nazariyasini yaratdi. Ви nazariyaga ko'ra, belgilarning rivojlanisblda gen1ar Ьalansiva о'zaro-пisbatimuhim ahзmiуаtgз ega. Bridjes fllaicha, malum bir belgi genlarning birga1ikda ta'siri tufayli paydo bo'ladi. 1913 yilda Е. Fisher oqsil arninokislota1am.ing peptid bog'lar orqali birikisbldan hosil bo'lisЫni isbotladi. 1936 yilga kelib oqsillami hosil qilactigan hamma aminokislotaIar aniqlandi. Shunday qilib, biokimyoviy genetika [ani paydo bo'ldi. Ви sohadagi dзstlaЬю tajribalar 1899-1910 yillarda А Garrod tomonidan o'tkazildi. U alkaptonuriya bilan kasallangan odam qoni уа siydigida gomogentizin kislotasini topdi hamda Ьи kislota ferment bilan bog'liqligini aniqladi. 1940 yilda J. Bidl уа уе. Tatum "bir gen-bir ferment" qoidasini ilgari surdilar. Nuklein kislota1arning irsiyatdagi ahamiyati birinchi marta 1944 yilda о. Еуеп, s. Mak Leod уа М. Mak Кartilartomonidan aniqlandi. 13 Hujayra yadrosi уа sitoplazmasining o'zaro aloqasi, ulaming irsiyat уа rivojlanish mexanizmidagi ahamiyati N.K.Kolsov уа uning shogirdlari tadqiqot1arida o'z ifodasini topdi. ХХ asrning 20-yillarida N.KKolsov xromosomaning fiziko-kimyoviy tabiati уа funksiyasini nazariy уа eksperimental jihatdan o'rganish bo'yicha ko'plab tadqiqot yo'nalisblarini belgilab berdi. Kolsov hujayra biologiyasi, eksperimental уа flziko-kimyoviy biologiya fanlarining asoschisidir. Kolsovning xromosoma tuzilishi уа reprodиksiyasiga oid g'oyalari kelajakda hujayrani уа xromosomani o'rganishga asos bo'ldi. Kolsov flkricha, yadro materiallari sitoplazmaga chiqib, irsiy axborotni иzatadi. Sitologiya, Ыоkimуо, genetika, eksperimental embriologiya ma'lumotlarini umumlashtirish, tadqiqot!arni molekula darajasida o'tkazish, fundamental tadqiqotlami оrganizm darajasida baholash kabi muammolaming yechimini topishda ko'p isblar qilganligi uchun, N.KKolsovni zarnonaviy individual rivojlanish biologiyasi fanining asoschisi deb aytish тиmkin. N.KKolsovning g'oyalari.ni uning shogirdi B.L.Astaurov davom ettirdi. Astaurov ХХ asrning 30-yillarida genetik apparatni yadro-sitoplazma asosida o'rganish lozimligini aytgan edi. Uning sun'iy Yüklə 477,26 Kb. Dostları ilə paylaş:
|