173
landırırlar. Onun mahiyyəti belədir: əgər saniyədə 40-70
ritmik
qıcıq verməklə əzələ qıcıqlandırılırsa, tetanik təqəllüs müşahidə
edilir.
Qıcığın sayını 110-130-a qədər artırdıqda tetanik təqəllüsdə
olan əzələ boşalır. Qıcığın sayı yenidən azaldılarsa, əzələ təkrar
tetanik təqəllüs edir. Əzələnin tetanik təqəllüsünə səbəb olan qıcıq
sayını Vvedenski optimum («
optimum» – ən yaxşı) qıcıq sıxlığı,
əksinə, əzələnin boşalmasına səbəb olan qıcıq sayını pessimum
(«
Pessimum» - ən pis) qıcıq sıxlığı adlandırır (şəkil 6.11).
Şəkil 6.11. Sinir-əzələ preparatında optimum (Op.) və pessimum
(Ps.) qıcıq sayı şəkildəki rəqəmlər, qıcığın sıxlığını göstərir.
Presinaptik membrana sinir ucunu örtən membran deyilir. Bu
isə özünəməxsus neyrosekretor aparatdır.
Sakit vəziyyətdə mediator sinaptik qovucuqlarda toplanır.
Presinaptik membran depoliyarizə olunarkən bu qovucuqlar part-
layır və mediator sinaps boşluğuna tökülür.
Oyanmanın hərəki sinirdən əzələyə ötürülməsini asetilxolin
təmin edir. Postsinaptik membranın bu mediatora qarşı yüksək
həssaslığı xüsusi zülal – xolinoreseptorlarla əlaqədardır.
Asetilxolin xolinoreseptorlarla əlaqəyə girərək membranın quru-
luşunda bir sıra dəyişikliklər törədir. Nəticədə postsinaptik mem-
branın Na
+
və K
+
ionlarına qarşı keçiriciliyi
nəzərə çarpacaq
dərəcədə artır. Postsinaptik membranda bu dəyişikliklər
174
qütbləşmənin pozulmasını təmin edir. Mənfi yüklü postsinaptik
potensial əmələ gətirir. Postsinaptik potensial əzələ lifi membran-
ının qonşu sahəsini qıcıqlandırır. Buna görə postsinaptik potensial
kritik ölçüyə çatdıqda, membranın sinaps xarici sahəsində
fəaliyyət potensialı əmələ gəlir və əzələ lifi boyunca yayılır.
Q.Deyl tərəfindən müəyyən edilmişdir ki,
sinir-əzələ
birləşməsində yerləşən sinapslardan ifraz olunan asetilxolin əzələ
liflərinin membranını depolyarlaşdırır və oyanmanın yayılmasına
və əzələnin təqəllüsünə səbəb olur. Xolinestraza fermenti isə
asetilxolini parçalayır və onun təsirini ləngidir. Ezerin və protiqi-
min inhibitorları isə possinaptik potensialın müddətini uzadır.
Oyanmanın sinir lifindən əzələyə nəqlolunma prosesini aşağı-
dakı sxemdə göstərmək olar: sinir impulsu
→mediatorun
ifrazı
→asetilxolin→sinir ucu→postsinaptik membranının xoli-
noreseptorları ilə asetilxolin qarşılıqlı təsiri
→postsinaptik mem-
brananın ion keçiriciliyinin artması
→əzələ lifi üzrə yayılan
fəaliyyət potesialının əmələ gəlməsi.
6.7. Sinir sisteminin ümumi fiziologiyası.
Sinir hüceyrələrinin yaranması və neyron nəzəriyyəsi.
Sinir sisteminin hüceyrələri neyroepitel hüceyrələrdən əmələ
gəlir.
Hələ rüşeym inkişafının blastula və qastrula mərhələlərində
neyroepitel hüceyrələr fərqlənməyə başlayır.
Embrional inkişaf
dövründə rüşeymin ektoderma qatının hüceyrələri bir sıra ardıcıl
morfogenetik dəyişikliklərə uğrayaraq gələcək sinir toxuması
əmələ gətirir.
Meduloblastların diferensiyası əsasən iki fazada gedir. Əvvəlcə
meduloblastlardan neyroblastlar, ependimoblastlar əmələ gəlir.
Sonra neyroblastlardan neyronlar, qlioblastlardan qlial, epen-
dimoblastlardan ependim hüceyrələri əmələ gəlir.
Neyron və neyron nəzəriyyəsi. Sinir hüceyrəsi öz çıxıntıları ilə,
yəni neyrit və dendritləri və onların ucları (hərəki və hissi ucları)
downloaded from KitabYurdu.org
175
ilə birlikdə
neyron adlanır (şəkil 6.12, 6.13, 6.14).
Neyron sinir sisteminin əsas quruluş və funksional vahididir.
Neyron qıcıq təsiri nəticəsində oyanma vəziyyətinə keçmək,
impuls yaratmaq və nəql etmək qabiliyyətinə malikdir. Bu
xüsusiyyət sinir sisteminin spesifik funksiyasını müəyyən edir.
Neyroqliya sinir hüceyrəsilə üzvi şəkildə əlaqədə olub, sekretor,
müdafiə, dayaq, trofik funksiyalarını yerinə yetirir.
Şəkil 6.12. Neyronun sxemi: 1-dendritlər; 2-hüceyrənin sxemi; 3-akson
təpəciyi; 4-akson; 5-akson kollateralları; 6-mielin qişası; 7-Şvann qişası; 8-
Şvan hüceyrəsinin nüvəsi; 9-Ranvye buğumu; 10-mielin qişadan çıxan aksonun
uc şaxələri.
176
Şəkil 6.13. 1-dendritlər; 2-hüceyrənin cismi; 3-Akson təpəciyi; 4-
Mielin qişası; 5-Akson; 6-sinir
impulsunun istiqaməti; 7-Ranvye
buğumları; 8-sinapslar.
Hər bir sinir hüceyrəsi çıxıntıların sayına görə üç qrupa
bölünür:
1)
Təkçıxıntılı – unipolyar sinir hüceyrələri, bunların cismindən
bir çıxıntı uzanır;
2)
İkiçıxıntılı – bipolyar sinir hüceyrələri, bu hüceyrələrin
cismindən iki çıxıntı uzanır. Uni və bipolyar sinir hüceyrələri
onurğa beyninin hissi düyünlərində yerləşmişdir;
3)
Çoxçıxıntılı –
multipolyar sinir hüceyrələri, bu hüceyrələrin
cismindən ikidən artıq çıxıntı uzanır (şəkil 6.5, 6.14). Multipolyar
sinir hüceyrələrinə onurğa beynində, beyincikdə, beyin
yarımkürələrində və mərkəzi sinir sisteminin başqa şöbələrində
təsadüf olunur.
Neyronun cisminin diametri 3-4 mkm-dən 200 mkm, aksonun
downloaded from KitabYurdu.org
177
1-6 mkm, dendritinki isə 0,3-1 mkm ola bilər. Neyronun cismi
iyvari, ulduz, piramid və s. formada olur. Neyronun cisminin bir
uzun çıxıntısı və çoxlu qısa çıxıntıları vardır.
Şəkil 6.14. a) Piramid hüceyrə; b) Purkinye
hüceyrəsi; c) Motor neyron;
d) Sensor neyron. 1-dendrit, 2-hüceyrənin cismi; 3-nüvə; 4-akson; 5-
qalxan impuls yolu; 6-mərkəzi şöbə; 7-periferik şöbə; 8-buğum; 9-
Mielin lifləri; 10-Şvann hüceyrəsi; 11-hərəki liflər; 12-əzələ.
178
Uzun çıxıntıya
akson və ya
neyrit, qısa çıxıntılara
dentrit dey-
ilir. Hər bir sinir hüceyrəsinin, ancaq bir dənə aksonu vardır (şəkil
6.13, 6.14, 6.15). Aksonun vəzifəsi, mərkəzi sinir sistemini ucqar
üzvlərlə – əzələ, vəz və sairə ilə birləşdirmək və ya mərkəzi sinir
sistemi daxilində impulsları bir mərkəzdən digərinə nəql
etməkdir. Buna misal olaraq böyük yarımkürələrdən onurğa beyn-
inin ön buynuzlarının hüceyrələrinə gedən
piramid sinir
dəstələrini göstərmək olar. Bəzən aksonların uzunluğu metrdən də
çox olur. Dentritlər isə bir sinir hüceyrəsini mərkəzi sinir sis-
teminin başqa hüceyrəsi ilə birləşdirir.
Şəkil 6.16. Sinapsın ultrastrukturunun sxematik təsviri: 1-mitoxondri;
2-sinaptik qovuqcuq; 3-mediator molekulası; 4-postsinaptik membran;
5-reseptor makromolekulası; 6-presinaptk membran; 7-sinaptik dəlik;
8-ion kanalı.
Neyron sitoplazmasında nüvə, endoplazmatik şəbəkə, Holci
aparatı, mitoxondrilər, ribosomlar, lizosomlar və başqa bu kimi
hüceyrədaxili törəmələr vardır. Bunlardan
başqa neyronda Nissel
maddəsi (pələngvarı maddə), neyrofibrillər, neyroborucuqlar, sin-
aptik vezikullar kimi spesifik törəmələrə rast gəlinir (şəkil 6.16).
Neyron cisminə mənsub olan sitoplazmaya neyroplazma, akson-
dakı plazmaya aksoplazma, dentritdəki plazmaya isə
dendro-
downloaded from KitabYurdu.org