Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

 
165 
ötrü, yəni  ən zəif oyanma əmələ  gətirə bilməsindən ötrü lazım 
gələn ən kiçik müddətə xronaksiya deyilir. Xronaksiya saniyənin 
mində bir payı olan siqma ilə ölçülür. Oyanıcılıq dərəcəsindən 
asılı olaraq toxumaların xronaksiyaları müxtəlifdir. 
Maddələr mübadiləsini dəyişdirən hər bir amil hüceyrənin 
oyanıcılığını  dəyişdirir. Birinci növbədə oyanıcılığı  dəyişdirən 
oyanma hadisəsinin özüdür. Məlum olmuşdur ki, oyanmış 
hüceyrə bir müddət yeni qıcığa cavab vermir. Bu oyanmaz hala 
mütləq refraktor dövr deyilir. Sonra oyanıcılıq tədricən bərpa ol-
mağa başlayırsa da, lakin hələ onun qüvvəsi bir müddət aşağı 
dərəcədə qalır, buna da nisbi refraktor dövr adı verilir. Nisbi refrak-
tor dövrdə verilən qıcığa qarşı zəif oyanma alınır. Nisbi refraktor 
dövr keçdikdən sonra hüceyrənin oyanıcılığı  əks istiqamətdə 
dəyişməyə başlayır.  Əvvəlcə oyanma normal halını alır; bir az 
sonra normal haldan da yüksək bir qiymət kəsb edir. Bu dövrə 
ekzaltasiya dövrü deyilir. Ekzaltasiya dövründən sonra oyanıcılıq 
yenə də tədricən enir və axırda normal səviyyəsinə çatır. İlk dəfə 
refraktor dövr ürək  əzələsində  kəşf edilmişdir. Buna səbəb ürək 
əzələsinin refraktor dövrünün uzun olmasıdır. Odur ki, ürək 
əzələsində bu dövrü meydana çıxartmaq üçün mürəkkəb cihazlara 
ehtiyac yoxdur. Sinirdə  və skelet əzələsində isə refraktor dövr 
əksinə çox qısadır. Məsələn, hərəki sinirin refraktor dövrü 2 
siqmaya, skelet əzələsinin refraktor dövrü isə 5 siqmaya yaxındır. 
Ona görə  də  qıcığın sıxlığı saniyədə 500 olsa, başqa sözlə 
desək, iki qıcıq arasındakı fasilə 0,002 saniyədən, yəni refraktor 
dövründən az olsa, o zaman hər sonrakı qıcıq refraktor dövrə dü-
şəcək və beləliklə, sinir qıcıqların bir hissəsinə cavab verməyə-
cəkdir. Nəticə etibarilə ritm dəyişəcəkdir, yəni sinirin zaman 
vahidində verdiyi oyanmaların sayı  həmin sinirə  təsir edən 
qıcıqların sayından az olacaqdır. Bu, o deməkdir ki, refraktor 
dövrü 0,002 saniyə olan bir toxuma saniyədə 500-dən artıq qıcıq 
əmələ gətirə bilməz. 
Refraktor dövrün mahiyyəti haqqında bir neçə  rəy vardır. 
Bəzilərinə görə refraktor dövrə  səbəb, oyanma zamanı hüceyrə 
daxilindəki ehtiyat maddələrinin qurtarmasıdır. Ona görə  də re-
 
166 
fraktor dövr guya enerji mənbəyi olan maddələrin qurtarmasına 
işarədir. Bu rəyə görə hüceyrə öz ehtiyatını yenidən toplayana 
qədər refraktor dövr davam etməlidir. Biokimyəvi tədqiqatlar bu 
nəzəriyyənin düzgün olmadığını isbat edir. Bu vaxta qədər heç bir 
hüceyrədə oyanma zamanı ehtiyat maddələrin qurtardığı gö-
rünməmişdir. Oyanma zamanı hüceyrədə ehtiyat maddələrin bir 
hissəsi həmişə qalır. Refraktor dövr haqqında rus alimlərindən 
Vvedenskinin xüsusi rəyi vardır. Biz yuxarıda Vvedenski 
tərəfindən kəşf edilən pessimum qıcıq haqqında bəhs etmişdik. 
Bu alimin fikrinə görə, hüceyrə oyanarkən onun oyanıcılığı en-
mir,  əksinə, o qədər yüksəlir ki, bu zaman verilən  əvvəlki 
qüvvədə yeni qıcığa qarşı o pessimal cavab verilir, oyanma 
əvəzinə ləngimə əmələ gəlir. Nəticədə qıcıq cavabsız qalır. 
Bu nəzəriyyə ilə əvvəlki nəzəriyyə arasındakı əsas fərq ondan 
ibarətdir ki, birincilər refraktor dövrə  işsiz hal, yəni oyanma 
hadisəsinin yoxluğu kimi baxdıqları halda Vvedenski tamamilə 
haqlı olaraq refraktor dövrü fəal hal, ləngimə hesab edir və 
hüceyrənin bu dövrdə  qıcığa qarşı cavab verməməsini, o 
hüceyrənin həddindən artıq oyanması nəticəsi kimi başa düşür. 
Labillik – funksional mütəhərlik.  Labillik anlayışını ilk dəfə 
1892-ci ildə N.E.Vvedenski elmə  gətirmişdir. Təbii halda 
qıcıqlanmalar zamanı fəaliyyət potensialları sinir lifi ilə tək-tək im-
pulslarla deyil, ritmik dalğalar  şəklində yayılır. Qıcıq təsirindən 
reseptorda əmələ gələn zəif elektrik cərəyanı sonra reseptorlardan 
hissi sinirlərə ritmik bioelektrik siqnalları göndərir. Bu bioelektrik 
siqnalları beyində işləndikdən sonra eyni prinsiplə beyindən effer-
ent sinirlərlə işçi orqanlara (əzələ, vəzi) siqnallar daxil olur. 
Əgər işçi orqan skelet əzələsidirsə, onda sinirlə gələn impul-
sların ritminə müvafiq oyanma boşalmaları yaranır. 
Oyanan toxumaların qıcıq tezliyinə qarşı eyni sayda cavabı 
müəyyən həddə qədər olur. Qıcığın sayını artırmaqla N.E.Vvedenski 
müəyyən etmişdir ki, oyanma dalğaları təsir edən qıcıq tezliyindən 
xeyli gec əmələ  gəlir. Məsələn, neyron saniyədə 500 qıcığa 400 
cavab verirsə,  əzələ toxuması 150-200 cavab verir. Lakin eşitmə 
analizatorunun hiss sinirində  və  ləngidici Renşon hüceyrələrində 
downloaded from KitabYurdu.org

---

 
167 
saniyədə 1000-ə qədər qıcıq verdikdə eyni sayda cavab alınır. 
Vahid zaman ərzində toxumanın törətdiyi maksimum oyanma 
sayına labillik və ya funksional mütəhərriklik deyilir. N.E.Vvedenski 
labillik və ya funksional mütəhərriklik dedikdə «fizioloji 
fəaliyyətdə müşaiyət edilən toxumanın işinin, oyanıcılığının və 
oyanma qabiliyyətinin elementar reaksiyalarının az və ya çox 
sürətini» nəzərə alırdı. 
Sinir lifinin labilliyi xeyli çox, simpatik aparatın labilliyi isə 
daha az olur. 
O.Meves qurbağanın təcrid edilmiş sinir lifində əvvəlcə 500 
qıcığa qarşı, 500 cavab almış, sonra qıcığın sayını 500-dən 700-ə 
çatdırmışdır. Nəticədə, bir müddətdən sonra cavabın sayı artaraq 
700-ə çatır. Buna səbəb Na
+
 
ionlarının protoplazmadan xaricə ax-
ınını  təmin edən maddələr mübadiləsinin sürətlənməsilə 
əlaqədardır. Bu prosesi A.A.Uxtomski qıcıq ritminin 
mənimsənilməsi adlandırmışdır.  
Lakin verilən qıcığın tezliyindən asılı olaraq, verilən cavabın 
sayı dəyişilə bilir. Yəni qıcığın sayı həddən çox olduqda, toxuma 
qıcığa qarşı oyanma tezliyi ilə cavab verə bilmir. 
Oyaqlıq və parabioz. Sinirin bir nahiyyəsini narkotik 
maddələr, düz məhlulları, qüvvəli elektrik cərəyanı, qızdırma, 
mexaniki təzyiq və sairə  təsiri sayəsində alterasiyaya uğratdıqda 
oranın labiliyi aşağı düşür və orada yerli davam edən ətrafa yay-
ılmayan oyanma halı inkişaf edir. Dəyişmiş nahiyyədən impul-
sların nəql olunmasını öyrənən Vvedenski göstərmişdir ki, belə 
nahiyənin oynaqlığı azalır və orada xüsusi hal əmələ gəlir. Sinirin 
zəhərlənmiş nahiyyəsində əmələ gələn bu hala Vvedenski 1902-ci 
ildə parabioz (para – yanında, bios - həyat) demişdir. 
N.E.Vvedenskinin klassik təcrübələri qurbağanın sinir-əzələ 
preparatında aparılmışdır. Tədqiq olunan sinirin kiçik bir hissəsi 
alterasiyaya uğradılmış, yəni hər hansı kimyəvi maddələrlə-
kokain, xlorform, fenol, kalium xlor, güclü elektrik cərəyanı  və 
mexaniki təsirlə  zədələndirilmişdir. Qıcıq sinirin zədələnmiş 
yerinə  və ya bir qədər yuxarı hissəsinə verilmişdir. Oyanmanın 
sinirdə  nəql olunmasını N.E.Vvedenski əzələnin təqəllüsü ilə 
 
168 
sübut etmişdir. 
Sinirə  zəhər öz təsirini göstərənə  qədər onun qıcığa cavabı 
qüvvələr nisbəti qanununa tabe olur. Lakin parabioz inkişaf 
etdikdə bu nisbət qanunauyğun şəkildə dəyişir. Belə ki, parabio-
zun bir-birini əvəz edən aşağıdakı üç ardıcıl mərhələ müşahidə 
edilir (şəkil 6.9, A, B, V).  
 
 
Şəkil 6.9. N.E.Vvedenskiyə görə parabiotik mərhələlər. A-normal 
vəziyyət; B-bərabərləşmə mərhələsi; V-təəccüblü mərhələ. 
 
1. Provizor bərabərləşdirici  və ya transformasiyaedici dövr 
(şəkil 6.9, A). Əvvəlcə parabioza uğramış nahiyə, göndərilən zəif 
və qüvvəli qıcıqlar arasındakı  fərqi seçmir. Başqa sözlə desək, 
göndərdiyimiz zəif və qüvvəli qıcıqlar həmin dəyişmiş yerdən 
keçərkən qüvvəcə bərabərləşir və eyni hündürlüyə malik təqəllüs 
verir.  
2. Təəccüblü və paradoskal dövr. Sonra narkotik maddələrin 
təsiri artdıqca həmin dəyişmiş yerdə çox qəribə və ilk baxışda ba-
şa düşülməyən bir hal baş verir. Bu, zəif qıcığın verdiyi 
təqəllüsün qüvvəli qıcığın verdiyi təqəllüsdən yüksək olmasından 
ibarətdir (şəkil 6.9, B).  
3. Ləngimə dövrü. Bu dövrdə impulslar dəyişmiş yerdən keçə 
bilmir, çünki bu zaman verilən qıcıqlar, sinirlə  nəql olunmağa 
qabil adi oyanma əvəzinə xüsusi yerli hadisə törədir ki, bu da 
downloaded from KitabYurdu.org

---