Ozbekiston respublikasi oliy va

Allopoliploidlarda meyozning o'ziga xos tomonlari. Ko'pchilik hollarda bir-biridan uzoqroq turlar (masalan, javdar va bug'doy, turp va karam va boshqalar chatishtirilganda) G'₁ o'simliklari pushtsiz bo'ladi. Buning sababini quyidagi misolda ko'rib chiqsa bo'ladi. Aytaylik, bug'doy T genomiga va javdar S genomiga ega deylik. Unday holda bug'doy va javdarning chatishidan hosil bo'lgan duragaylarning genomi ota-ona genomining yig'indisi TS ga ega bo'ladi. Xromosomalar soni ikki marta ko'paygan taqdirda TTSS amfidiploid, qaysiki aslida qo'sh diploid ya'ni allotetraploid hosil bo'ladi. Bu erda zigota ettita javdar xromosomasiga va xuddi shuncha bug'doy xromosomasiga ega bo'ladi. Duragay o'simliklarning tana hujayralarida xromosomalarning umumiy soni 14 ta bo'ladi. Bunday o'simliklarda hujayralar o'z gomologlariga ega bo'lmaganliklari uchun meyozning profaza I da bug'doy va javdar xromosomalarining har biri o'zlarini univalent xromosomalar kabi tutishadi. Meyozda aytilgan duragayda 14 ta univalentlarni sanash mumkin. Anafazada bu xromosomalar juda tartibsiz tarzda qutblarga tarqala boshlaydi. Natijada har xil sondagi 0 dan 14 tagacha xromosomaga ega bo'lgan gametalar hosil bo'ladi. Bunday duragaylarda gametalarning rivojlanishi normal kechmaydi, oqibatda ular pushtsiz bo'ladilar. Ayrim hollardagina xromosomalar gomologiyasi sodir bo'lsa, qisman o'simliklar pushtli bo'lishi mumkin.
Yangi formalarni olishning klassik misollaridan biri bu G.D.Karpechenko tomonidan XX asrning 20-yillar boshlarida turpni (Raphanus sativus) karam (Brassica oleracea) bilan chatishtirish orqali olingan turkumlararo mahsuldor duragaylarning olinishi hisoblanadi. Bu har ikki tur 18ta diploid sondagi xromosomalarga ega. Turp karam bilan chatishtirilganda juda kuchli rivojlangan duragay o'simlik olingan. Bu o'simlik hujayralari boshlang'ich o'simliklar kabi diploid to'plamdan iborat 18 ta xromosomaga ega bo'lgan. Ularning 9 tasi turp R.sativus va 9 tasi karam B.oleracea ning xromosomasi bo'lgan. Duragay o'simlik qiyg'os gullagan bo'lsa ham urug' tugmagan, chunki meyoz noto'g'ri kechgan. Bu duragay o'simliklardan hosil bo'lgan gametalar turli sondagi (0 dan 18 tagacha) xromosomalarga ega bo'lgan va ular hayotchan bo'lmagan. Ammo ayrim erkak va urg'ochi jinsiy hujayralar har ikki turga xos xromosomalarning 9R+9B to'plamiga ega bo'lgan. Bunday diploid jinsiy hujayralarning o'zaro qo'shilishidan urug' hosil bo'lgan va ulardan turkumlararo mahsuldor (9R+9R)+(9B+9B) allotetraploid o'simliklar hosil bo'lgan. Bunday o'simlik har ikki turning belgilarini o'zida mujassamlashtirgan holda turg'un va mahsuldor bo'lgan, uning somatik hujayralarida 36 tadan xromosomalar bo'lib, uning 18 tasi turpga va 18 tasi karamga tegishli bo'lgan. Ikkita tur genomlarining qo'shilishidan hosil bo'lgan bu yangi o'simlik turpkaram (Raphanobrassica) duragayi deb ataldi. Turpkaram duragay o'simligi va uning dukkagi 103-rasmda (ilovada) ko'rsatilgan. Bu o'simlikda dukkak ko'rinishi kombinirlangan holatda, ya'ni dukkak mevaning yuqori qismi turp va pastki asos qismi esa karam dukkagiga o'xshash bo'lgan.
Turpkaram duragay o'simligida gametogenez jarayonida ba'zan turli xildagi gametalar - diploid (9R+9B), tetraploid (18R+18B) kabi gametalar hosil bo'ladi. Bunday gametalar boshlang'ich formalar birining normal gametasi bilan qo'shilsa yoki turpkaram tetraploid gametalari bilan qo'shilsa, somatik hujayralarida har xil xromosomalar to'plami bo'lgan formalar hosil bo'ladi (9R+9R)+(9B+9B) - tetraploidlar, (18R+18B)+9R - pentaploidlar, (18R+18B)+(18R+18B) - oktaploidlar. Bug'doy, g'o'za, ko'pgina mevali daraxtlar ayrim turlarining shunday yo'l bilan kelib chiqqanligi aniqlangan. Quyida shular ustida to'xtalib o'tamiz. O'simliklarning allopoliploid turlari beqiyos boy irsiy axborotga ega bo'ladi. CHunki ularning genotipidagi genlar soni va ular funksiyasining har xilligi quyidagi ikkita muhim bosqichda amalga oshiriladigan genetik va sitogenetik tadbirlar natijasida ko'payadi, boyiydi: 1) O'zaro genetik uzoq bo'lgan o'simlik turlarini o'zaro chatishtirib olingan duragayda ota-ona turlari genotipidagi genlar birlashib F₁ genotipi boy genetik axborotga ega bo'ladi;
2) Turlararo duragaylash natijasida olingan F₁ avlodi naslsiz bo'ladi. Ularning xromosomalar soni allopoliploidiya metodi bilan ikki hissa ko'paytirilib allopoliploid o'simliklar olinadi. Bunday o'simliklarda nasl berish qobiliyati tiklanadi, hayotchanlik, mahsuldorlik va har qanday sharoitga moslanish xususiyatlari namoyon bo'ladi. SHunday qilib, jamlangan ota-ona turlarining genetik axboroti allo-poliploidiya natijasida ikki hissa ko'payadi. Oqibatda ular boyitilgan irsiyatga ega bo'ladilar. SHuning uchun allopoliploidiya duragaylardagi gete-rozis hodisasini ularning avlodlariaro saqlab qolishning muhim genetik metodidir. Madaniy o'simliklarda allopoliploidiyaning qanchalik muhim o'rin egallaganini bug'doy (Triticum L.) va g'o'za (Gossypium L.) turkumlaridagi turlar ichidagi poliploid qatorlar va ularning kelib chiqishidagi genetik va sitogenetik jarayonlari bilan tanishamiz.
Ma'lumki, poliploidiya hodisasi o'simliklar dunyosida ko'proq kuzatiladi. Buning asosiy sabablari quyidagilar hisoblanadi. O'simliklarda haddan tashqari germafroditizm keng tarqalgan, ya'ni juda ko'p o'simliklar o'z changlari bilan changlanadi. Ularda partenogenez va vegetativ yo'l bilan ko'payish ham ko'p uchraydi. Bularning hammasi o'simliklarda poliploidlarning hosil bo'lishiga olib keladi. Poliploid hujayralarning, umuman poliploidlarning kam uchrashi ko'proq ayrim jinsli organizmlarda kuzatiladi. Buning asosiy sabablaridan biri organizmlarning bir jinsga taalluqli gomogametali, ikkinchisi esa geterogametali
85
bo'lishi bilan bog'liq deyish mumkin. SHu narsa aniqlanganki ayrim jinsli hayvonlarda poliploidiya juda kam uchraydi yoki butunlay uchramaydi. Partenogenez yo'li bilan ham ko'payuvchi hayvonlarda esa poliploidlarning hosil bo'lishi deyarli o'simlik-lardagidek kechadi. Hayvonlarda poliploid qatorlar juda kam uchraydi. Ayrim hayvon turlaridagina, masalan, askaridalarda, er (tuproq) chuvalchanglarida, suvda ham quruqlikda yashovchilarda va ba'zi bir hayvonlarda poliploid qatorlar aniqlangan. Tuproq chuvalchangining asosiy xromosomalar soni 11, 16, 17, 18va 19 bo'lgan turlari aniqlangan. Bunday poliploidlarning hammasi asosan partenogenetik yo'l bilan ko'payadi. Tuproq chuvalchangining poliploidlari odatda o'zlarining yaqin qarindoshlari bo'lgan diploid turlariga qaraganda ancha yirik bo'ladi. Urug'lanmagan tuxum hujayralarining partenogenetik yo'l bilan rivojlanishi qushlarda tez-tez uchraydigan hodisalardan hisoblanadi. Kurkalarning shunday liniyalari aniqlanganki, hatto ayrim hollarda tuxumlarni ochirishdan oldin issiqxonalarga qo'ymasdanoq ularda partenogenetik rivojlanish boshlangan bo'ladi. Bunday liniyalarda hatto 80% tuxum disklari diploid, ba'zan esa gaploid holda ham bo'ladi. Tut ipak qurtida avtotetraploidli Bombyx mori turining urg'ochilari pushtli, erkaklari esa pushtsiz bo'ladi. Bunga sabab tut ipak qurtining erkaklari gomogametali va urg'ochilari geterogametali bo'lib, erkaklarida meyozning profaza I da polivalentlar hosil bo'lishi va shu sababli aneu-ploid sondagi xromosomalar to'plamiga ega gametalar hosil bo'ladi. Getero-gametali urg'ochilarida esa polivalentlar hosil bo'lmaydi, hosil bo'lganda ham ularda krossingover ketmaganligi uchun xromosomalarning takomillanishiga halaqit berishmaydi. Natijada meyoz ularda normal kechadi.
Sut emizuvchi hayvonlarda, masalan, sichqon va quyonlarda harorat ta'sirida poliploidlar olish mumkinligi isbotlangan. Sichqon yoki quyonning tuxum hujayrasiga issiq yoki sovuq harorat ta'sir ettirilganda tuxum hujayralari diploid holatga kelib qoladi. Bunday diploid xromosoma to'plamiga ega tuxum hujayralari yadrosi otalik gaploid yadrosi bilan sun'iy sharoitda qo'shilganda triploid zigota (meyotik poliploidiya) hosil bo'ladi. Bunday triploidlarning hosil bo'lish mexanizmi hasharotlar, sut emizuvchilar va suvda ham quruqlikda yashovchi hayvonlar uchun umumiy hisoblanadi. SHunday qilib, triploidlarning hosil bo'lishini quyidagilarga bo'lish mumkin:

1. 
   Poliandriya, ikkita spermaning tuxum hujayraning gaploid yadrosi bilan qo'shilishi;
   
2. 
   Poligamiya, bitta spermaning tuxum hujayradagi ikkita gaploid yadro bilan qo'shilishi;
   
3. 
   Aneugamiya, bitta spermaning diploid etishmagan tuxum hujayra bilan qo'shilishi.
   

Tovuqlarda tabiiy ravishda hosil bo'lgan autosomalar bo'yicha 3A+XX formula bilan belgilangan triploid tovuq olingan. Bu tovuq hayotchan bo'lib, uning o'ng gonadasi rudimentar holatda, chap gonadasi mozaik, ya'ni uning yarmi erkak gonadasi va yarmi urg'ochi jins gonadasi bo'lgan. Sut emizuvchi hayvonlarda ham, masalan, kalamushlarda poliandriya va poligamiya natijasida triploidlar hosil bo'ladi. Kalamushlarda triploidlar 1,2-3,2%, xuddi shunday chastotada sichqon va boshqa sut emizuvchi hayvonlarda kuzatilgan. Triploidiya hatto odamlarda ham uchrashi mumkinligi aniqlangan.
Yuqorida keltirilgan barcha misollar avtopoliploidiyaga tegishli bo'lib, hayvonlarda allopoliploidiya juda kam uchraydigan hodisa hisob-lanadi. Allopoliploidlar olish mumkinligi B.L.Astaurov tomonidan birinchi marta tut ipak qurtining turlararo duragaylarida isbotlandi. Ma'lumki, tut ipak qurtining Bombyx mori, B.mandarina turlarida xromosomalar to'plami 2n=28 ga teng. Bu turlarni chatishtirishdan olingan duragaylarda allotetraploid olish uchun sun'iy partenogenezdan foyda-lanilgan. Dastlab B. mori turida avtopoliploidlar, ya'ni avtotetraploid - 4n va avtogeksaploid - 6n olingan bo'lib, ular urg'ochi jinsli va pushtli bo'lgan. SHundan keyin B.mori ning tetraploid urg'ochi kapalaklari B.mandarina turining diploid (2n) erkak kapalaklari bilan chatishtirilgan. Bunday chatishtirishdan olingan duragay avlodda 2n B.mori+1n B.mandarina allotriploid urg'ochi qurtlar olingan. Bunday qurtlar odatdagi sharoitda pushtsiz bo'lishgan, shuning uchun ularni partenogenez yo'li bilan ko'paytirishgan. Bunday holda partenogenetik allogeksaploidlar hosil bo'lgan. Ularda xromosomalar to'plami 4n B.mori + 2n B.mandarina bo'lib, jins bo'yicha urg'ochi bo'lgan. Allogeksaploid urg'ochi kapalaklar diploid erkak kapalaklar bilan chatishtirilganda ularning avlodida har ikkala jinsga taalluqli xromosomalar to'plami ikki marta oshgan 2n B.mori+2n B.mandarina allotetraploid yoki amfidiploidlar olingan. Shuni aytish kerakki, poliploidiya hayvonot dunyosida ko'p tarqalmagan bo'lsa ham, lekin tana hujayralarida yoki maxsus vazifalarni bajarishga moslashgan to'qimalarda poliploid hujayralarni ko'plab uchratish mumkin. Bunga muskul to'qimalari hujayralarini keltirish mumkin. Tana hujayralari yoki jinsiy hujayralarda xromosomalar sonining ikki marta kamayishi (2n-n=n) gaploidiya deb ataladi. Gaploidiyada hujayralar har bir juft xromosomadan faqat bittasiga ega bo'ladi. Tana hujayralari xromosomalarning gaploid soniga ega bo'lgan bunday organizmlar gaploid organizmlar deb ataladi. Gaploidlar tabiatda bo'lishi yoki sun'iy ravishda olingan bo'lishi mumkin.Organizmlarning jinsiy ko'payish vaqtlarida har bir turga xos bo'lgan bittadan xromosomalar to'plamiga ega bo'lgan ota-ona gametalari (hujayraning bunday holati gaploidli holat deyiladi) o'zaro qo'shilib zigota hosil bo'ladi. Zigotada xromosomalar to'plami ikkita (diploid holat) to'plamga ega bo'ladi. Keyinchalik organizm hayot siklining ma'lum bir
87
bosqichida diploidlik holatdan gaploidlik holatga o'tish (meyoz jarayoni tufayli) ro'y beradi. Meyoz jarayonida hosil bo'lgan jinsiy hujayralar yana gaploidlik holatda bo'ladilar. SHu sababli har qanday turda xromosomalar avloddan-avlodga o'zgarmagan bir xil sonda o'tib boradi.Urug'lanish jarayonida gametalarning o'zaro qo'shilishi va meyoz-jinsiy yo'l bilan ko'payadigan organizmlar hayot siklini ikki fazaga ajratuvchi hodisa hisoblanadi. Birinchi faza zigotalarning hosil bo'lishidan to meyozni o'z ichiga oladigan davrgacha davom etib hayot siklining bu qism diplofaza deyiladi. Meyoz tugashi bilan boshlanib gameta yoki spora, gaploidli hujayra hosil bo'lgunga qadar bo'lgan davrni o'z ichiga oluvchi faza gaplofaza deb yuritiladi. Diplofaza va gaplofazaning davomiyligi evolyusiyaning turli bosqichlarida turgan organizmlarda har xil. Buning sababi bu organizmlarda meyoz jarayonining ular hayot siklining turli davrlarida bo'lib o'tishligidir.
Ko'pchilik suv o'tlarida, ayrim zamburug'larda meyoz zigotalar hosil bo'lishi bilanoq yuz beradi. Faqat zigotagina diploidli, keyinchalik paydo bo'ladigan hujayralarning barchasi gaploidli bo'ladi.
Organik olam evolyusiyasining keyingi bosqichlarida gaplofazaning progressiv qisqarishi tufayli diplofazaning nisbatan davomiyligi vujudga keldi. O'simliklarning hayotiy siklida gaploidli gametofit avlodining diploidli sporofit avlod bilan almashina borishi yuzaga keldi. Meyoz tufayli vujudga keladigan gaploidli sporalardan yangi gametofit avlod beruvchi organizmlar paydo bo'la boshladi.Moxlarga kelgan vaqtda sporofit hali gametofitga nisbatan kam davrni egallagan, gametofit hayot siklining asosiy qismini tashkil etgan davr edi. Paporotniklarga kelib gametofit avlod kuchli qisqargan, diploid sporofitli avlod hayot siklning asosiy qismini egallashga ulgurgan edi. Gulli o'simliklarga kelgan vaqtda gaplofaza yanada qisqarishga uchra-gan va u faqat gaploidli embrion xaltachalari va chang nayidagina saqlanib qolgan va o'simliklarning deyarli butun hayotiy sikli diploidli sporofit holatida yuz beradi. Barcha hayvonlarda (ayrim eng sodda hayvonlar bundan mustasno), shu jumladan odamlarda gaplofaza minimum qisqargan darajaga keltirilgan. Meyoz hayotiy siklning ancha kech davriga surilgan.
Dastlab yuksak o'simliklarda gaploidiya 1921 yilda bangidevona o'simligida aniqlangan bo'lsa, keyinchalik bug'doy, makkajo'xori va boshqa o'simliklarda topildi. Hozirgi davrda o'simliklarning ko'plab oilalariga, turkumlariga va turlariga mansub gaploid formalari ma'lum. Gaploid organizmlar o'ziga xos fenotipik ko'rinishga ega bo'lishadi. Ularda xromosomalar o'z gomologlariga ega bo'lmaganliklari uchun dominant belgilar bilan bir qatorda retsessiv belgilar ham fenotipda namoyon bo'ladi. Gaploidlar ko'pgina belgilari bo'yicha o'zlarining boshlang'ich diploid formalaridan unchalik farq qilishmasa-da, ularning organlari - barglari, mevalari, gullari va boshqalar maydaroq bo'ladi. SHuni aytish kerakki
88
gaploidlar ko'pincha kam hayotchan bo'lishadi. Bu ayniqsa chetdan changlanuvchi o'simliklarda ko'proq kuzatiladi. O'z-o'zidan changlanuvchi o'simliklarda gaploidlar nisbatan hayotchan bo'lishadi. Bunga misol qilib tamaki va boshqa o'simliklarda olingan gaploid o'simliklarni olish mumkin. YAna shuni aytish mumkinki gaploidlarda hujayralar maydaroq bo'ladi. Bunga sabab genlar sonining kamayishi bo'lishi mumkin. Gaploidlar asosan pushtsiz bo'lishadi, chunki ularda gametalar to'la qonli hosil bo'lmaydi. Sababi meyozda xromosomalar o'z gomologlariga ega bo'lishmagani uchun xromosomalar kon'yugatsiyasi sodir bo'lmaydi va ular hujayra qutblariga tasodifan tarqalishadi, natijada gametalar g'ayritabiiy hosil bo'ladi. Juda kam holatlardagina xromosomalar hujayraning bir qutbiga etishi va natijada xromosomalarning gaploid soniga to'la ega bo'lgan nor - mal gameta hosil bo'lishi mumkin. Bunday gametalarning o'z-o'zidan changlanuvchi o'simliklarda diploid urug'langan zigota hosil bo'lib, ulardan hamma xromosomalardagi genlar bo'yicha gomozigotalik hosil bo'ladi. Tana hujayralarida uchraydigan gaploidlarni diploid holatga keltirish yo'li bilan hamma belgi va xususiyatlari bo'yicha gomozigotalikka erishish mumkin. Bunday o'simliklarda ko'pincha fertillik (pushtlilik) tiklanadi. Bundan seleksiyada keng foydalanish mumkin. Keyingi vaqtlarda gaploidiya genetik va seleksionerlarning diqqatini ko'proq tortmoqda. Bunga sabab gaploidlarda foydali genlarni ham, letal genlarni ham aniqlash ancha qulay hisoblanadi. Foydali genlarni genotipda to'plash va letal genlarni esa genotipdan chiqarib yuborish imkoniyatlari tug'iladi. SHu yo'l bilan esa seleksioner seleksion jarayonning muddatini qisqartirish va belgi va xususiyatlari bo'yicha bir xillashtirilgan yangi nav va hayvon zotlarini yaratish imkoniyatiga ega bo'ladi. Gaploidiya odatda murtakning partenogenetik yoki androgenetik yo'l bilan rivojlanish jarayonining natijasi hisoblanadi. Gaploidlar olish-ning bir qancha metodlari ma'lum. Bularga uzoq duragaylash, o'ldirilgan (rentgen nurlari yoki boshqa yo'l bilan) chang hujayrasi bilan changlatish, odatdagidan tashqari harorat ta'sir qilish kabilar.M.F. Ternovskiy va uning shogirdlari tomonidan uzoq duragaylash yo'li bilan tamakining gaploidlari olingan. Rentgen nurini chang hujayralariga ta'sir ettirib, keyin changlatish yo'li bilan bir donli bug'doy, bangidevona, makkajo'xori, g'o'za va boshqa o'simliklarning gaploid-lari olingan.