Kill rate by wolves on moose in the Yukon R. D. Hayes, A. M. Baer, U. Wotschikowsky, and A. S. Harestad

Discussion

Test of hypotheses

H

0

1: wolf predation represents additive mortality for prey

populations. We found evidence to support our hypothesis

that wolf predation represented additive mortality for both

moose and caribou. Wolf predation is usually additive when

prey are below the “nutrient-climate ceiling” (Theberge

1990; Gasaway et al. 1992). During our study, moose and

caribou remained at low to moderate densities. Wolves in

our study killed proportionally more calf, yearling, and old

moose and fewer prime-age animals. This age pattern was

similar to other Alaska and Yukon studies, where moose

were also below the nutrient-climate ceiling (Fig. 7) (see

Peterson et al. 1984; Ballard et al. 1987; Hayes et al. 1991;

Gasaway et al. 1992).

Gasaway et al. (1992) estimated additive and compensa-

tory mortality of moose on the basis of marrow-fat indices.

Using his values, we found that 21 of 27 adults (77%) were in

the largely additive mortality age-class (middle-aged). The

remaining six were very old adults (>12 years of age) that

we considered compensatory losses. Calves were also in the

additive mortality class, but they showed lower marrow-fat

indices than adults. These lower indices can be explained

by the higher energetic requirements of calves for growth

(Peterson et al. 1984). Both nutrition and age data are con-

sistent with the hypothesis that wolf predation on moose was

mainly additive. We had too few samples to estimate caribou

condition.

H

0

2: the kill rate by wolves is dependent on prey density;

H

a

2: the kill rate by wolves is independent of prey density

and related to wolf-pack size. We found evidence for reject-

ing H

0

2 and accepting H

a

2. The kill rate by wolves was in-

dependent of moose density (Table 2) and pack size was the

only variable of six tested that was related to kill rate. On

average, large packs killed moose more often than did small

packs, which is similar to the results of other studies

(Ballard et al. 1987; Hayes et al. 1991; Thurber and Peterson

1993; Dale et al. 1994). Nevertheless, many of our small

packs killed moose as often as larger packs did, which are

similar to the findings of Hayes et al. (1991) and Thurber

and Peterson (1993).

H

0

3: the kill rate by wolves on moose calves depends on

the proportion of calves in winter populations. We obtained

evidence for rejecting H

0

3. The kill rate on moose calves

was not related to the number of calves available in winter,

contrary to the findings of other studies (Peterson 1977;

© 2000 NRC Canada

54

Can. J. Zool. Vol. 78, 2000

Fig. 5. Two models of wolf predation rates on moose, based on

grand mean kill rates by wolves and pack-size kill rates during

each year of the study.

Fig. 6. Relations between moose and caribou calf survival rates

and wolf density in the FSA during each winter. The percentage

of moose calves was estimated from March counts and the per-

centage of caribou calves from October counts (R. Farnell,

unpublished data). The thick line shows the relation for caribou

calves and the thin line shows the relation for moose calves.

Fig. 7. Ages of moose (excluding calves) killed by wolves dur-

ing this study (FSA) and four other studies in Alaska and the

Yukon. Other sources of data were as follows: Kenai Peninsula,

Alaska, from Peterson et al. (1984); Nelchina, Alaska, from

Ballard et al. (1987); Coast Mountains, Yukon, from Hayes et al.

(1991); and Game Management Unit 20E, Alaska, from Gasaway

et al. (1992).

J:\cjz\cjz78\cjz-01\Z99-187.vp

Friday, February 25, 2000 9:27:38 AM

Color profile: Disabled

Composite  Default screen

---

Peterson et al. 1984). In most winters calves were abundant,

but many vulnerable yearling moose were also available to

wolves (Larsen and Ward 1995), apparently reducing calves’

importance in wolves’ diet.

H

0

4: the kill rate by wolves on moose is reduced when

caribou availability exceeds that of moose. We had evidence

for rejecting H

0

4. Wolves did not prey heavily on caribou

that temporarily migrated into their pack territories, unlike

wolves in Alaska (Dale et al. 1994, 1995). Wolves continued

to kill mainly moose, even though caribou outnumbered

moose and probably posed less of a risk to hunt (Haugen

1987). We believe that there was little benefit to preying on

caribou because many calf and yearling moose were avail-

able in most winters and were also highly profitable and

low-risk prey.

Snow depth, snowshoe hare availability, and search rate

by wolves

Snow depth did not influence the rate at which wolves

killed moose. Huggard (1993) and Mech et al. (1998) showed

that snowfall can add substantial prey-density-independent

variation to wolf predation rates. Low scavenging rates by

wolves in all winters of our study indicated that snow depth

probably did not reduce ungulate survival rates (Fuller 1991;

J

“drzejewski et al. 1992; Huggard 1993). We conclude that

winters were not severe enough to affect any measurable

change in wolves’ kill rates.

Snowshoe hare abundance had no detectable influence on

the rate at which wolves killed moose. Snowshoe hares were

abundant during 1990 and 1991, when moose and caribou

were rapidly increasing, competition for ungulates was low-

est, and many vulnerable, young moose and caribou were

available. In this ecological context, we believe that there

were few incentives for wolves to hunt snowshoe hares. Al-

though wolves might survive on snowshoe hares during the

peak of the cycle, they might not maintain the behavior nec-

essary to enable them to defend large territories in winter.

Our data were consistent with those of Messier and Crête

(1985) and Dale et al. (1995), who found that wolves’ search

rates were independent of prey density. Differences in prey

density in our study might not have been sufficiently large to

be detectable by the methods we used to measure search

rates.

Consumption rate of wolves

Wolves’ consumption rate was 8.7 kg/wolf/day, which is

higher than rates estimated in previous studies (Thurber and

Peterson 1993 and references therein). The apparent con-

sumption rates for our study wolves were excessive. For ex-

ample, wolves in small packs would have had to consume an

average of 30% (12.7 kg) of their body mass each day of

winter if they consumed all edible portions. Adjusting for

biomass lost to ravens (RA) reduced our estimate of con-

sumption to between 4.1 and 6.4 kg/wolf/day in packs of all

sizes.

All packs handled moose carcasses in 2.6–3.3 days. Prom-

berger (1992) found that large groups of ravens removed

up to 37 kg of food/day from ungulate carcasses and he esti-

mated that ravens removed proportionally more edible prey

from small packs. Juvenile ravens form large cooperative

flocks in winter (Heinrich 1991). These subadult flocks

compete with small wolf packs because the small packs can-

not handle kills as quickly as larger packs can. Other studies

have shown that competition from scavengers can influence

the kill rates of other carnivores (Harrison 1990; Cooper

1991). We believe that where ravens are common, they can

have a significant impact on wolves’ kill and consumption

rates.

Optimal foraging-group size

The optimal foraging-group size was 2 wolves, which is

similar to the findings of other wolf studies (Hayes et al.

1991; Thurber and Peterson 1993). Advantages for group-

living carnivores include greater foraging efficiency (Bertram

1978; Nudds 1978), inclusive fitness (Bertram 1978; Rod-

man 1981), defense of young (Packer and Ruttan 1988), and

protection of kills (Packer et al. 1990; Cooper 1991). Rodman

(1981) argued that for larger wolf packs, the decline in for-

aging efficiency is offset by members improving their inclu-

sive fitness through the addition of close relatives to the

population (Rodman 1981). Schmidt and Mech (1997) argued

that wolves live in packs primarily in order to share their

kills with their young for kin-selection reasons, until youn-

ger wolves gain hunting and killing experience that improves

their fitness after dispersal.

Predation rate by wolves on moose

We estimated that wolves killed 7% of moose older than

calves in winter 1990 and 10–16% or more after 1991.

These rates are higher than the annual adult mortality rates

of 5–9% in stable or increasing moose populations in Alaska

and the Yukon (Gasaway et al. 1983; Ballard et al. 1987;

Larsen et al. 1989; Gasaway et al. 1992). In our study area,

Larsen and Ward (1995) estimated a 5% mortality rate until

the winter of 1992. Our predation-rate modeling predicted

that wolves would reduce adult moose survival rates to lev-

els that could not be sustained by recruitment.

Our results support the model of Walters et al. (1981),

who found that the number of wolf packs was the best deter-

minant of wolf predation rates. Higher kill rates by wolves

in small packs enable them to remove a larger than expected

proportion of moose from a population. The relatively high

wolf predation rate in the early years of our study was re-

lated to the organization of wolves into many small packs

whose kill rates were nearly equivalent to those of larger

packs. Our results show that in order to model wolf preda-

tion rates, researchers need to know the number and sizes of

wolf packs that are killing prey. Table 4 shows three hypo-

thetical models of predation rates by 100 wolves on moose

in winter, depending on different pack-size frequencies.

Model 1 has the highest proportion in pairs (34%), and

wolves removed 27% more moose than in model 3 which

has 10% pairs, and 16% more than model 2, which has 20%

pairs. In a stable wolf population, we could expect that pack

density will not change but mean pack size will grow to

about 10 wolves (Zimen 1976; Hayes and Harestad 2000a).

Thus, using the same model parameters, 200 wolves orga-

nized into 20 packs in the same hypothetical area should kill

about 920 moose during winter, only slightly more than in

model 1 with half the number of wolves.

Although we found no other ecological determinants of

kill rate beside wolf-pack size, kill rates could change if

© 2000 NRC Canada

Hayes et al.

55

J:\cjz\cjz78\cjz-01\Z99-187.vp

Friday, February 25, 2000 9:27:39 AM

Color profile: Disabled

Composite  Default screen

---