shekem azot fiksatsiyalaydi. Sobikli osimliklerden jonishka jilina 500-600
kg ga azot
fiksatsiyalaydi.
Osimliktin mayda tamirina kirip algan bakteriya tamirdin kabigina jetip, ol jerde
rauajlanip tamirda tuynek payda etedi. Bul uakitta nitrogenaz ferment sistemasi sintezlenedi.
Auil xojaliginda sobikli eginlerdin tuximlari egisten aldin «Nitrogin» preparati menen isleu
beriledi.
Azot fiksatsiyanin molekulalik mexanizmi kanday
? Azot molekulasi N
2
(N≡N) juda bekkem
xam ximiyalik jaktan inert. Ondagi ush kovalent baylanisinin energiyasi 940 kDj\mol`ga ten.
Ammiakti sintezleude azottagi ush kovalent baylanislardi uziu ushin katalizatorlardi
isletiu menen birge jokari temperatura xam basim kerek boladi. Azottin
biologiyalik fiksatsiyasi
mikroorganizmler tarepinen kadimgi temperatura xam basim kerek boladi. Azottin biologiyalik
fiksatsiyasi mikroorganizmler tarepinen kadimgi temperatura xam basim jaxdayinda otedi. Bunin
tiykargi sebebi nitrogenaza fermentinin effektivliginen dep karauga boladi.
1960-61 jillari Clostridium pasterianum nin kletkasiz ekstraktina pirovinograd kislotasin
koskanda onin azot fiksatsiyalauda ayriksha roli aykin boladi. SO
2
xam N
2
tin shigiui kobeyedi.
Ogan molekulalik azotti daslepki produkt esabinda koskanda birlemshi produkt esabinda
ammiak payda boldi. Azot fiksatsiya mexanizmin aniklauda ferrodoksinnin ashiliui ulken
axmiyetke iye boldi.
«Nitrattin reduktsiyasi»
Osimlikke kabillangan ammoniy azoti xam
nitrat ionlari. Kletkalarda ammiakka shekem kalpine keledi. Osimlikte nitrat reduktsiyasi eki
etapta otedi.
1. Nitrattin nitritke shekem kalpine keliui nitrat redutaza fermentinin katalizi jardeminde
boladi.
(NO
3
-
→NO
2
-
)
2. Nitrittin ammiakka shekem kalpine keliui nitritreduktaza
fermenti jardeminde boladi
(NO
2
-
→NH
4
+
) bul tomendegishe korsetiledi
NO
3
-
____2e____NO
2
____6e____NH
4
+
nitratreduktaza nitritreduktaza
Osimliklerde nitrattin kalpine keliui japiraklarda xam tamirda boliui mumkin. Usi
belgisine baylanisli osimlikler ush tiykargi gruppaga ajraladi.
1. Nitratlardi tolik tamirinda kalpine keltirip azotti organikalik formada japiraklarga
tasiushi osimlikler. Bul gruppaga kopshilik agash osimlikleri kiredi. Sonin menen birge chernika
klyukva xam rododendron turlerinde misal bola aladi.
2. Tamiri nitratreduktaza aktivligine iye bolmagin, nitratti japiraklarinda assimilyatsiya
kiliu kasiyetine iye osimlikler. Bularga misal retinde durknshinik-oshagan Xarithrum turleri.
Bugan paxta osimligi, soralar tuuisina kiriushi osimlikler (lablebi, sora) kiredi.
3. Tamiri xam japiragi nitratreduktaza aktivligine iye osimlikler. Bul gruppaga kop
osimlikler kirip, kobinshe shop tarizli osimlikler misal boladi. Galleliler, sobiklilar t.b.
Japiraklarda jaktida nitratlardin assimilyatsiyasi fotosintez protsessine tigiz baylaniskan.
Fotosintez redaktsiyasi ATR istochnigi retinde nitrat xam nitrit reduktazani sintezleuge
xam akiri produkt ammiakti baylanistiriuga jusaladi.
Ammiaktin assimiliyatsiyalaniu jollari.
Sirttan kelgen nitratlardin kalpine keliui natijesinde payda bolgan yamasa molekulyar azottin
fiksatsiyalaniui natijesinde payda bolgan ammiak xar turli aminokislota xam amid payda boliu
menen ozlestiriledi. Ammiak kop gana birikpelerdin amidleniu xam aminleniu joli menen
assimlyatsiyalanadi. Birak en tiykargi rol` glutamin kislotasi xam onin amidi-glutaminnin
biosintez reaktsiyasina tiyisli boladi.
Osimliklerde ammoniydin assimilyatsiya boliu usilinin biri δ-ketoglutar kislotasinin
kalpine keliuaminleniui. Bul protsess glutamatdegidrogeneza (GDG) fermenti tasirinde
katalizlenip glutamin kislotasi payda boladi.
Α-ketoglutarat+NH
3
+NAD(P)H+H
+
←→ α-glutamat + NAD (P)
+
+H
2
O
Birinshi etapta reaktsiya substratlari aminokislota payda etip birigedi. Keyin NAD (R)N tin
katnasinda glutamat kislotasina kalpine keledi.
Glutamatdegidrogenaza barlik jokari darejeli osimliklerde tabilgan. Ol japiraklarda,
tamirlarda boladi. Bul fermenttin aktivligi adette tamirlarda jokari boladi.
bul ferment
mitoxondriyada kop jaylaskan. Mitoxondriyadagi GDG nin aminleushi xam dezaminleushi
aktivligi NAD
+
(okislengen nikotinamidadenin dinukleotid) NADN (okislengen
nikotinamidadenin dinukleotid kalpine keltirgen) katnasina xam RN tin darejesine kushli turde
baylanisli boladi. Aminleniu ushin RN tin birligi dezaminleniuge karaganda 1-1,5 birlikke tomen
boladi.
R.Li xam B.Miflinnin (1974) izertleuleri natiyjesinde glutaminsintetaza (GS) xam
glutamatsintetaza (GTS) fermentleri sintezleushi ammoniydin daslepki assimilyatsiyasinin
tiykargi jolin korsetiushi eki reaktsiya anik boldi.
Ferment osimliktin xamme organlarinda aniklangan. Japirakta bul xloroplastlarda
jaylaskan. Jokari darejeli osimliklerde GS tsitozolda ushirasadi. Onin mitoxondriyada jaylasiui
joninde anik magliumat jok.
Glutamat sintetaza (GTS) jokari osimliklerdin japiraginda xam tamirinda ushirasadi.
Tamirda bul ferment NADRN ka garezli, japiraklarda (GTS ga)
elektron donorlari
retinde ferrodoksin xizmet etedi. Osimliklerdin jasil boleginde glutamat sintetaza xloroplastlarda
jaylasadi.
Glutaminsintetaza xam glutamatsintetaza sistemalari arkali katlizleniushi ammiaktin
assimilyatsiya jollari NH
3
ammiakti baylanistiriushi tiykargi jollardan esaplaniladi. Bul
protsessler nitratlardin reduktsiyasi natiyjesinde xloroplastlarda juredi. GDG ammoniy aziklaniu
jagdayinda karangida aktivirek, GS-GTS bolsa nitratlar menen aziklanganda jaktiga aktivirek.
Osimliklerde aminokilotalar xam amidler.
Ammiakti daslepki baylanistiriuda σ-
ketoglutar kislotasinan baska osimliklerde ammiak aktseptori retinde organikalik
ketoal`degidokislotalar xizmet kiladi. Olar arnauli fermentler
jardeminde ammiak penen
baylanisip birlemshi aminokislotalardi payda etedi. Olar kayta aminleniu reaktsiyalarinda
amingruppalarinin aktseptori retinde xizmet etedi. bul organikalik kislotalarga Shavel` (atkulak)
uksus kislotasi, pirovinograd kislotasi, gidrooksipirovinograd kislotasi, glioksil kislotasi xam
baskalar kiredi. Kayta tikleniu, aminleniu protsessinde olardan asparagin kislotasi, alanin, serin,
glitserin alinadi. Transaminleniu protsessinde glutamattin amin
gruppasi baska ketokislotaga
otiui mumkin. Bul protsess oris bioximikleri A.E. Braunshteyn xam M.G. Kritsman tarepinen
1937 jili ashildi. Bul reaktsiyani katalizleushi enzimler aminotransferaz dep ataladi. Tomende
misal retinde glutamttin NH
2
-gruppasinin alanin payda boliui menen pirovinograd kislotasina
tasiliuin karap otemiz.
SOON SN
│
│
H
2
N ― CH C=O
│
│
CH
2
COOH
│
CH
2
Pirovinograd kislotasi
│
COOH
Glutamin kislotasi
SOON SN
│
S=O NS-NH
4