Mundarija kirish I bob. Hujayradagi hayotiy jarayonlar haqida umumiy tushuncha II bob. Hujayraviy jarayonlarning kechishini o‘rganishda qo‘llaniladigan zamonaviy tadqiqod usullari III bob. Biomembranalarning tarkibiy tuzilishi va uning o‘ziga xos

9-rasm. Hujayra membranasining strukturaviy modeli
(A - Daniel-Davsonning elementar membranasi; B - Lenard va Singerning suyuq-mozaika modeli).

1964 yilda yaratilgan J.Robertsonning biomembranalar strukturasiga oid modelida membrana uch qavatli ekanligi, ya’ni ikkita lipid molekulalari qo‘shqavatini ichki tomondan oqsil molekulalari va tashqi tomondan glikoproteid molekulalari o‘rab turishi qayd etiladi va bu tuzilish universal, ya’ni barcha biomembranalar bir xil tuzilishga ega ekanligi ko‘rsatib beriladi. Shuningdek J.Robertsonning membrana modelida membrana tashqi tomonida joylashgan oqsil molekulalarining fibrillyar shaklda ekanligi ta’kidlanadi.

1966 yilda J.Lenard va S.Singer tomonidan biomembranalarning tuzilishini tushintirishda membrananing suyuq-mozaika modeli yaratildi. Unga ko‘ra membrana suyuq fazadan tashkil topgan lipid molekulalari va unda botib turuvchi yoki suzib yuruvchi oqsil molekulalaridan iboratligi ta’kidlanadi. 1970 yilda yaratilgan G.Vanderskiy va D.Gren tomonidan yaratilgan biomembranalarning oqsil-kristall tuzilish modeli esa membranada oqsil strukturalarining membrana faoliyatiga bog‘liq holatdagi konformatsiyalari o‘zgarishlarini to‘laroq tushintirib berishga harakat qiladi. 1972 yil S.Singer va G.Nikolson tomonidan biomembranalarning suyuq-mozaika modeliga to‘g‘risidagi fikrlar rivojlantirilib, unga binoan fosfolipid molekulalari membranada ikki qatlam hosil qilib joylashgan va ular doimo har xil harakatda bo‘ladi. Ba’zan lipid molekulalari bir qatlamdan ikkinchisi flip-flop yoki arg‘imchoq sakrash orqali o‘tishi kuzatiladi. Ikkita qatlamdagi lipid molekulalari tarkib jihatidan o‘zaro farqlanadi, ya’ni fosfolipidlar ikki qatlamda assimetrik joylashgan.
Hozirgi vaqtda biomembranalarning tuzilishiga oid gipotezalar ichidan Singer va Nikolson suyuq-mozaika modeli qabul qilingan. Shu bilan birga zamonaviy biofizika fanida biomembranalarning struktura tuzilishida oqsil molekulalarining joylashish konformatsiyalari to‘liq tushintirib beriladi. Biomembranada joylashgan oqsil molekulalarining ion kanallari hosil qilish mexanizmlari, retseptor oqsil molekulalari, lipid molekulalarining turlari va vazifasi kabi murakkab holatlar ilmiy jihatdan to‘liq asoslab berilgan.
Hujayra membranasining qalinligi J.Robertson tomonidan taxminan 75 А^о ekanligi qayd etilgan va ko‘pgina tajribalar asosida bu ko‘rsatkichning o‘rtacha qiymati 100 А^о deb baholangan. Hujayra membranasining kimyoviy tarkibi va tarkibiy qismlarining o‘zaro joylashish konformatsiyalari membrana faoliyati xususiyatlariga mos keladi. Elektron mikroskopda kuzatilganda hujayra membranasi ikkita, qalinlik o‘lchami o‘rtacha 20 А^о ga teng bo‘lgan monosloy qatlamlardan va ularning o‘rtasida qalinlik o‘lchami o‘rtacha 35 А^о ga teng bo‘lgan qatlamdan tashkil topganligini ko‘rish mumkin.
Hujayra membranasining elastiklik, qisqaruvchanlik, mexanik xossalari unda joylashgan oqsil molekulalarining holati bilan tushuntiriladi.
Yuqorida aytib o‘tganimizdek, hujayra membranasi oqsil, yog‘, uglevod va boshqa organik va noorganik moddalardan iborat bo‘lib, ular moddalarni hujayra ichkarisiga va o‘z navbatida tashqarisiga o‘tishini ta’minlab beradi. Bu jarayonning normal kechishi membranalar kimyoviy tarkibining doimiy bo‘lishi hamda uning fizikaviy xossalariga ham bo‘g‘liq bo‘ladi. Shunga ko‘ra, biomembranalar ham o‘ziga xos fizikaviy va kimyoviy xossalarga ega.
Ma’lumki, membrananing lipid qo‘shqatlami hujayrada o‘ziga xos bo‘lgan suyuq faza hosil qiladi. Suv va lipid fazalar orasida esa ko‘plab fermentlar va ularning substratlari, turli xil oqsillar, retseptorlar, glikolipidlar, gliko- va lipoproteidlar joylashgan ( aniqrog‘i “suzib” yuradi).
Membrana qo‘shqatlamining qovushqoqlik, qutblanlik, sirt zaryadi kabi asosiy xossalariga deyarli hamma membranalarda joylashgan fermentlar faolligi, shuningdek retseptorlar faoliyati bog‘langan.
Biomembranalarning uchta asosiy funksiyalari mexanik, matritsa va barer funksiyalari ularning xossalariga bog‘liq. Mexanik funksiya hujayra va uning organellalarini mustahkamligini va avtonomligini ta’minlaydi. Matritsa funksiyasi esa membrana oqsillarini o‘zaro joylashishini, oriyentatsiyasini ta’minlaydi, bu esa o‘z navbatida ushbu oqsil tizimlarini optimal ishlashiga asos bo‘ladi. Masalan, membrana fermentlarining o‘zaro ta’siri, yoki membranadagi poliferment tizimlar faoliyati, nafas zanjirini tashkil qilgan ansambl va boshqa faoliyati uchun albatta membranada joylashish tartibi muhim o‘rin tutadi. Biomembranalar barer funksiyaga ega, ya’ni membrana hujayra uchun yot bo‘lgan moddalarni ichki tomonga o‘tkazmaydi, faqat hujayra uchun kerakli moddalar tanlab o‘tkaziladi, ushbu moddalarni hujayra ichiga kirishi boshqarilib turiladi, ya’ni hujayraning funksional holatiga bog‘liq ravishda membranaga singadi.
Shuningdek, biomembranalar tanlab o‘tkazuvchanlik, egiluvchanlik, qo‘zg‘aluvchanlik, fagotsitoz, energiya hosil qilish, retseptorlik kabi funksiyalarga ham ega, ushbu funksiyalar membrananing o‘ziga xos bo‘lgan xossalari orqali ta’minlanadi.
Biomembranalar faol tizim bo‘lib, u hujayraning tashqi muhit bilan o‘zaro munosabatlarini, turli xil moddalarni, jumladan ionlarni tanlab tashqi muhitdan hujayra ichkarisiga kirishi yoki tashqariga chiqarilishini, gormonlar va boshqa boshqaruvchi molekulalarning bog‘lanishini, fermentlar katalizlaydigan turli rekatsiyalarning kechishini, elektr impulslarning hosil bo‘lishi va o‘tkazilishini ta’minlaydi. Har bir membrana o‘ziga xos bo‘lgan funksiyani bajaradi. Umuman membranalarning strukturasi ma’lum vazifani bajarish uchun moslashgan bo‘ladi.
Membranada tizimlar ikkita asosiy faza holatida bo‘lishi mumkin:
1) qattiq ikki qatlamli kristall holat yoki gel holatda;
2) suyuq kristall holatda;
Ikkala holatda ham lipid fazasining ikki qatlamli strukturasi saqlanib qoladi. Membrana harorati oshirilganda qattiq fazaning suyuq fazaga nisbati o‘zgaradi. Membranani tashkil qilgan fosfolipidlarning yarim miqdori qattiq va ikkinchi yarmi suyuq bo‘lgan holatni belgilaydigan harorat fazali o‘tish harorati deyiladi. Bu harorat lipidlarning uglevodorod zanjiri uzunligi va uning to‘yinish darajasiga bog‘liq. Fosfolipidlarning uglevodorod zanjirlarning uzunligi oshishi bilan fazali o‘tish harorati ham oshadi va to‘yinish darajasi kamayishi bilan bu harorat pasayadi. Fazali o‘tishda sodir bo‘ladigan o‘zgarishlar asosida lipidlarning uglevodorod zanjirlarining fazoviy o‘zgarishlari yotadi. Gel-suyuq kristall holatdagi fazalararo o‘tishda uglevodorod zanjirlari trans - holatidan tartibsiz holatiga o‘tishi sodir bo‘ladi. Bunda bir lipid molekulasi egallaydigan yuzaning qiymati oshadi va uglevodorod qatlamining qalinligi kamayadi. Bunda tashqi kavatlar oqsil molekulalaridan va o‘rtada joylashgan qavat ikki qator holatda joylashgan lipid molekulalaridan tashkil topganligi aniqlangan. Membrana tashqi tomonida joylashgan oqsil molekulalari yaxlit holatda emasliga sababli lipid molekulalari hujayra tashqarisida mavjud bo‘lgan gidrofob xususiyatga ega moddalar bilan bevosita ta’sirlashadi. Buning natijasida esa suvda erimaydigan holatdagi moddalar membranadan bemalol lipid molekulalari qavatida erishi orqali o‘ta oladi. Hujayra membranasi tashqi tomonida joylashgan oqsil molekulalarining maxsus konformatsiyasidan hosil bo‘ladigan ion kanallari orqali turli xil ionlar qat’iy tartibda, maxsus tanlovchanlik xususiyati asosida hujayra ichki muhitiga o‘tkaziladi yoki tashqariga chiqarib yuborilishi amalga oshadi. Shu bilan birga membrana tashqi qismida joylashgan oqsil molekulalari membrananing ichki va tashqi qavatlarida joylashgan ferment tizimlari, ion kanallari, biologik faol moddalar bilan tanlovchanlik asosida ta’sirlashadigan retseptor deb ataluvchi maxsus molekula tuzilmalarini tashkil etadi. Bu tuzilmalar faoliyati asosida hujayra tashqi muhit ta’sirotlarini qabul qiladi[16,17].