Mundarija kirish I bob. Hujayradagi hayotiy jarayonlar haqida umumiy tushuncha II bob. Hujayraviy jarayonlarning kechishini o‘rganishda qo‘llaniladigan zamonaviy tadqiqod usullari III bob. Biomembranalarning tarkibiy tuzilishi va uning o‘ziga xos

7-rasm. Fosfolipidning suv bilan o‘zaro bog‘lanishi (Remizov, 2005).

Hozirgi vaqtda membrana tuzilishini tushuntirishda ko‘proq 1972 yilda Singer va Nikolson lar tomonidan taklif etilgan “suyuq-mozaika” modelidan foydalanilib kelinmoqda. Bu modelda aytib o‘tilishicha, fosfolipid molekulalari membranada ikki qatlam hosil qilib joylashgan va ular doimo har xil harakatda bo‘ladi. Ba’zan lipid molekulalari bir qatlamdan ikkinchisi flip-flop yoki arg‘imchoq sakrash orqali o‘tishi kuzatiladi. Ikkita qatlamdagi lipid molekulalari tarkib jihatidan o‘zaro farqlanadi, ya’ni fosfolipidlar ikki qatlamda assimetrik joylashgan. Ularning fikriga ko‘ra, membranalar qo‘zg‘almaydigan tinch turuvchi strukturalar hisoblanmaydi. Yа’ni, membranadagi lipidlar va oqsillar bir-birlari bilan o‘rin almashtirib, membrana tekisligi bo‘ylab lateral diffuziyani hosil qilib hamda tekislikka perpendikulyar ravishda ko‘chib turadi. Lateral diffuziyaga lipidlarning yuksak darajadagi, “flip-flop” ga esa past darajadagi qo‘zg‘aluvchanligi mos keladi, ya’ni membrananing turli tomonlaridagi lipidlarning bir-birlari bilan o‘rin almashtirishlari juda ham kam uchraydigan jarayondir.

Biomembranalar oqsil molekulalari, lipidlar, suv va anorganik komponentlardan tashkil topgan.
Biomembranalar tarkibiga kiruvchi oqsillar xilma-xil bo‘lib, ularning molekulyar massasining qiymati o‘rtacha 10 000 - 240 000 D hisoblanadi. Oqsillar membranada lipid molekulalari matriskida joylashish o‘rniga ko‘ra integral va periferik oqsillarga bo‘linadi. Oqsillar gidrofob xususiyatiga ko‘ra, alohida yoki lipid molekulasiga birikkan holda bo‘ladi. Membranaga kam bog‘langan noelektrostatik, periferik oqsillar va lipidga bog‘langan integral oqsillar fermentativ, modda va ionlar tashilishi, regulyator va struktura kabi funksiyalarni ta’minlaydi.
Biologik membranalarning tuzilishi, unda biomolekulalarning joylanishi ko‘p yillar davomida o‘rganilib, ultrastrukturasi haqida bir qator ilmiy qarashlar vujudga kelgan. Membrana tabiatiga ko‘ra juda murrakkab tizim bo‘lib, uning xususiyatlarini belgilash maqsadida turli xil modellar taklif qilingan. Bunda membrananing asosiy tarkibiy qismi fosfolipid va oqsil moddalardan iborat ekanligi va oqsil molekulalarining gidrofob qismi lipidlar tomonga, gidrofil qismi suv tomonga tortilib turadi.
Shuningdek, fosfolipidlar membranada bir xil tarqalmagan bo‘lib, xolin guruhiga ega bo‘lganlari membrana tashqarisida, aminogruppaga ega bo‘lganlari membrana ichkarisida joylashgan. Biomembranada joylashgan oqsil molekularining o‘rtacha 40% α - spiral shaklida bo‘ladi.
Hujayraga tashiladigan moddalar molekulasi har xil tuzilgan va turli-tuman fizik kimyoviy xossalarga ega bo‘lishiga qaramay, ular asosan ikki yo‘l bilan tashiladi: 1) tashiluvchi moddaning hujayra membranasi lipidlarida erishi hisobiga va 2) hujayra membranasini teshib o‘tib, sitoplazma bilan hujayra strukturalarini tashqi muhit bilan hamda bir-biriga tutashtirib turadigan submikroskopik teshiklar (ion kanallari) orqali moddalarning tashilishi orqali amalga oshadi. Moddalarning birinchi usulda tashilishi asosan suvda erimaydigan organik moddalar uchun xarakterli bo‘lsa, ikkinchi usulda tashilishda suvda eruvchan moddalarning molekulalari, shuningdek, ionlarga xarakterlidir[8].
Organik moddalarning tashilish xususiyati ularning lipidlargda eruvchanligiga bog‘liq ekanligini dastlab Overton aniqlagan. Uning xulosalariga qaraganda, hujayralarning turli moddalarni qanchalik o‘tkaza olishi ularda muayyan funksional gruppalar borligi bor-yo‘qligiga bog‘liq. Gidroksil, karboksil va amin gruppalari bor bo‘lgan moddalar membranadan o‘z-o‘zidan o‘ta olmaydi. Ular maxsus mexanizmlar asosida tashiladi. Birikmada bu birikmalar miqdori ortgan sari uning o‘tkazuchanlik xususiyati pasayib boradi. Molekulada metil, etil va fenil gruppalarining bo‘lishi moddaning membranadan o‘tishini osonlashtiradi. Jekobsning tushuntirishicha, metil, etil va fenil gruppalari tutadigan birikmalar qutblanmagan birikmalar hisoblanadi va shunga ko‘ra ularning dielektrik doimiysi past bo‘ladi. Ular suvda erimaydi, lekin lipidlar va yog‘larni erituvchilarda yaxshi eriydi. Shu munosabat bilan ana shunday gruppalari bo‘lgan molekulalar hajmining ortib borishi, agar bunda o‘sha molekulaning elektrik qutbiyligi susayib, shu bilan bir qator hujayra membranasining lipidlarda eruvchanligi ortib boradigan bo‘lsa, ularning o‘tuvchanlik xususiyatini kuchaytirishi ham mumkin.
Tarkibiga gidroksil, karboksil va amin radikallari kiradigan boshqa moddalar gruppasi ro‘y-rost ifodalangan elektr qutbga ega. Bular o‘zi qutbli hamda yuksak dielektrik doimiyga ega bo‘ladigan suvda yaxshi eriydi. Ularning o‘tish tezligi asosan molekulyar hajmga bog‘liq. Molekulalar ma’lum bir kritik kattalikka yetganda hujayra membranasidan mutlaqo o‘ta olmaydi. Bu fakt molekulalarning hujayra ichiga kirishi asosan membranalardagi ion kanallari orqali amalga oshishini ko‘rsatadi.
Ionlarning membrana ion kanallari orqali tashilishi hamisha ham osmos natijasi emasligi radioaktiv izotoplar metodi bilan aniqlandi. Shu munosabat bilan membranada zaryadsiz kanallar bilan bir qatorda zaryadli kanallar ham bor, ularning shu zaryadi kanallar yuzasiga qarama-qarshi zaryadlangan ionlar adsorbsiyalanishi natijasida paydo bo‘lishi mumkin degan gipotezalar ham taklif etildi. Bu ion kanallar asosan oqsil molekulalaridan, shuningdek, gidrofil lipidlardan hosil bo‘lgan, shu bilan birga o‘sha teshiklar zaryadining ishorasi musbat va manfiy zaryadlar nisbati bilan belgilanadi deb taxmin qilinadi. Shu sababdan, kanal ichiga uning devorlaridagi zaryadga qarama-qarshi ishorali zaryad bilan zaryadlangan zarra tushganda u kanalga tortilib, kanaldan ichkariga o‘tkaziladi. Aksincha, zaryad ishoralari kanalning zaryadi bilan bir xil bo‘lganda zarra kanaldan itariladi. Biroq kanallar yuzasi zaryadiga qarama-qarshi zaryadlangan ionlar ham cheklanganmiqdorda o‘tishi ma’lum bo‘ldi. Bunga sabab shuki, bir xil ishorali zaryadlar bilan zaryadlangan ionlar kanalga kirganda bir-birini itaradi va shu bilan o‘zining ichkariroq kirishiga to‘sqinlik qiladi[13,14].
Hozirgi paytda ushbu soha olimlari tomonidan olib borilayotgan izlanishlar natijasida shunday xulosalar ham borki, ya’ni hujayralar membranasida mavjud ion kanallarining ionlarni hujayra ichiga va tashqarisiga o‘tkazishi bir necha usullarda amalga oshadi. Ta’kidlanishicha, membranada har bir va ikki valentli ionlar uchun maxsus ion kanallari bo‘lib, ionlar ana shu maxsus kanallar (ixtisoslashgan) orqali membaranadan o‘tkaziladi. Yа’ni bunga membrananing tanlab o‘tkazuvchanligi deyiladi. Membranada mavjud ion kanallari ma’lum bir kattalikgacha bo‘lgan (ko‘pchilik ion kanallari 1500-2000 D gacha bo‘lgan ionlarni o‘tkaza olish qobiliyatiga ega) ionlarni o‘tkaza olishi mumkin, undan ortig‘ini u o‘tkazmaydi, bunday ionlar maxsus mexanizmlar yordamida membranadan o‘tkaziladi. Masalan, o‘tkazgichlar (ionoforlar) yordamida tashilish yo‘li.
Biologik organizmlarda kechuvchi hayotiy jarayonlar asosini bevosita hujayra darajasida kechuvchi jarayonlar tashkil etadi. Hujayra membranasida boradigan murakkab jarayonlar natijasida qo‘zg‘alish, fotosintez, nafas olish kabi ko‘plab muhim xayotiy jarayonlar amalga oshadi. Hujayra membranasi umumiy holatda oqsil molekulalari joylashgan lipid qo‘shqavatidan tashkil topgan. Membranada lipid qo‘shqavatida joylashgan oqsil molekulalari asosan ion kanallari, ion nasoslari va retseptorlarni xosil qiladi. Membranada joylashgan ion kanali xosil qiluvchi oqsil molekulalari ma’lum bir ionni kimyoviy gradiyent bo‘yicha tanlab o‘tkazish xususiyatiga ega. Ion kanallari ochilish va yopilish mexanizmlariga ko‘ra potensialga bog‘liq, ligandlar ta’siriga sezuvchan yoki mexanik ta’sirdan faollashuvchi guruhlarga bo‘linadi. Ion kanallari uchun maxsus tanlovchanlik xususiyati xarakterli hisoblanadi. Hujayra membranasi ion kanallarining umumiy elektrik xususiyatlarini yetarlicha o‘rganib chiqilgan [Sackmann, 1983]. Biologik evolyutsiya davomida tirik organizm hujayralarida kechadigan turli xil murakab tartibli jarayonlar bevosita ion tashilish tizimlarining faoliyati orqali amalga oshishi tarkib topgan. Shu nuqtai nazardan to‘qima, butun bir organizmda amalga oshuvchi jarayonlarni ilmiy asoslash bevosita hujayra ion tashilish tizimlari darajasidagi bilimlarni talab qiladi. Ayniqsa turli xil patologik jarayonlar hujayra ion kanallarida ro‘y beruvchi o‘zgarishlarga bog‘liq amalga oshadi. Hujayrada ion kanallari funksiyasi parametrlari turli xil moddalar ta’sirida o‘zgaradi. Bunda modulyator moddalar ion kanaliga bevosita yoki turli xil retseptor tizimlari orqali ta’sir ko‘rsatadi.