Takeo Ángel Kato Yamakake Cristina Mapes Sánchez

Teorías sobre el origen del maíz
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de polen (un teocintle mexicano y dos guatemalte-
cos) tuvieron un diámetro promedio más grande que
el polen del nivel más bajo de la Cueva del Murcié-
lago (Bat Cave, Nuevo México). Estos descubri-
mientos claramente muestran que el polen fósil de
la ciudad de México no pertenece necesariamente a
plantas de maíz, pero que igualmente pudo ser asig-
nado al teocintle.
Muchos restos arqueológicos de maíz han sido
encontrados en diferentes lugares en América, y en-
tre los más numerosos y completamente estudiados
probablemente son aquellos de Mangelsdorf y
Smith (1949) y Mangelsdorf et al. (1967) en la
Cueva del Murciélago (Bat Cave) en Nuevo Mé-
xico; aquellos de Mangelsdorf y Lister (1956) en
Swallow y otras cuevas en el noroeste de México; y
aquéllos de Mangelsdorf et al. (1956, 1964, 1967)
en la Cueva de la Perra en el oriente de Tamaulipas,
y varias cuevas en el Valle de Tehuacán en México.
En todos estos casos, se ha observado que los restos
más antiguos en cada localidad invariablemente no
muestran señales de características morfológicas
llamadas “tripsacoides” en forma de raquis y glumas
endurecidos de los olotes. Este hecho ha sido inter-
pretado en el sentido de que el maíz domesticado
temprano no estaba contaminado con germoplasma
de Tripsacum, y que posteriormente esta introgre-
sión ocurrió directamente de Tripsacum o indirec-
tamente mediante el teocintle. La naturaleza de las
especies de Tripsacum actuales se ha interpretado de
dos maneras. Weatherwax (1917, 1918, 1935,
1955), con base en aspectos morfológicos, ha pro-
puesto que el maíz, teocintle y Tripsacum fueron
originados por algún ancestro común mediante
una “evolución divergente ordinaria” que produjo
las diferencias entre ellos por “aborción diferencial
de órganos durante el desarrollo”.
Esta hipótesis de Weatherwax (1917, 1918,
1935, 1955) también sugiere que las especies de
Tripsacum actuales forman series poliploides con un
número cromosómico ancestral de x= 9 el que, a su
vez, se originó de alguna manera de una fuente an-
cestral de las Maydeae americanas con x= 10. La se-
gunda interpretación, más ampliamente aceptada y
mejor apoyada mediante evidencia experimental,
considera que el n= 18 de las especies de Tripsacum
son de origen alopoliploide antiguo. La primera ver-
sión de esta hipótesis considera que los progenitores
de Tripsacum son dos especies de una planta andro-
pogonácea, que incluye al género Manisuris (Ander-
son, 1944; Stebbins, 1950). Después de las compa-
raciones citogenéticas de los genomas de maíz y
Tripsacum, Galinat et al. (1964), y de nuevo modi-
ficado por Galinat (1974), sugieren que Tripsacum
se originó como un anfidiploide de una cruza amplia
entre una especie parecida a Manisuris y una especie
parecida a Zea. Esta hipótesis es apoyada por estudios
de mapeo intergenómico como sigue: 1) hay varios
cromosomas de Tripsacum que parecen ser comple-
tamente ajenos a maíz (o teocintle) en un cruza-
miento de mapeo comparativo, y 2) aunque hay una
reorganización entre los genomas de maíz y Tripsa-
cum comparten grupos de ligamiento cortos en co-
mún (Galinat, 1974). Si alguna especie del género
Zea es un progenitor del género Tripsacum, entonces
obviamente Zea es más viejo que Tripsacum.
Está claro, sin embargo, que Tripsacum es tam-
bién un género muy antiguo, como se evidencia
adicionalmente por su muy desarrollada serie poli-
ploide con una amplia distribución geográfica desde
Norteamérica, Centroamérica y luego Brasil, Bolivia
y Paraguay en Sudamérica (Cutler y Anderson,
1941; Tantravahi, 1968; Randolph, 1970; de Wet et
al. 1976, 1981; Dewald y Kindiger, 1998). Conse-
cuentemente, las posibilidades de introgresión de
germoplasma de Tripsacum a maíz pudieron haber
existido por largos periodos en el pasado. Sin em-
bargo, los restos arqueológicos de maíz muestran que
los denominados caracteres “tripsacoides” aparecen
más tarde, después de que ocurrió la domesticación
del maíz de un ancestro silvestre. Por lo tanto, parece
improbable que esas características de las plantas de
maíz vengan del Tripsacum mediante la hibridación
introgresiva y, por ende, se debería encontrar alguna
otra explicación.
Se ha contendido por Mangelsdorf y Cameron
(1942), Reeves y Mangelsdorf (1959a), y Mangels-
dorf (1961, 1974), que la introgresión de Tripsacum
a maíz ha implicado no un simple gene indepen-
diente, sino segmentos cromosómicos llevando

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Teoría tripartita
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nudos y complejos de genes ligados. Uno de los seg-
mentos cromosómicos de importancia conteniendo
un complejo génico esencial para el desarrollo de la
cápsula del fruto del teocintle, un carácter morfoló-
gico que no solamente distingue al teocintle del
maíz, sino que también ha tenido un papel evolutivo
importante relacionado con la supervivencia del te-
ocintle en el campo, está localizado en el cromosoma
4 (Reeves y Mangelsdorf, 1959b)
Galinat (1971, 1973) ha encontrado que “com-
paraciones citogenéticas entre cromosomas de maíz
y de Tripsacum no pudieron revelar un solo ensam-
blaje de loci en Tripsacum que correspondiera al cro-
mosoma 4 del maíz que pudo contribuir a esta in-
trogresión vital. Los varios loci del cromosoma 4 del
maíz están presentes en Tripsacum pero dispersos en
diferentes cromosomas”. Este descubrimiento lo
condujo a concluir que “el complejo del cromosoma
4 hace que la hipótesis de que el Tripsacum es un pro-
genitor del teocintle no solamente sea improbable,
sino insostenible”.
Otra de las dificultades que limitan la aceptación
del origen de los nudos cromosómicos a partir del
Tripsacum es que, de acuerdo a Cooper y Brink
(1937) y Rhoades y Dempsey (1953), no hay evi-
dencia de que una cantidad significativa de cambios
estructurales exista en los cromosomas del maíz que
pudiera explicar el desplazamiento de los nudos ter-
minales de Tripsacum a posiciones intercalares.
Mangelsdorf (1974) ha manifestado que “debido
a que la hibridación entre los dos géneros es rara en
el mejor de los casos, puede pasar mucho tiempo an-
tes de que un híbrido natural sea encontrado. Entre
tanto, la evidencia para tal hibridación debe conti-
nuar como circunstancial”. Además, Mangelsdorf
(1974) ha abandonado la parte de la teoría tripartita
que propone un origen híbrido del teocintle. En este
aspecto dice que la principal causa de este cambio,
en su opinión, viene de los resultados de estudios
con el microscopio electrónico de los granos de po-
len de Barghoorn et al. (1954) e Irwin y Barghoorn
(1965). Estos estudios revelaron que las “espínulas”
están uniformemente distribuidas sobre la superficie
de la exina del polen en las razas de maíz y teocintles
estudiados, mientras que en el polen de Tripsacum
y derivados experimentales de híbridos maíz Tripsa-
cum, estas “espínulas” tienden a aparecer en grupos,
mostrando que ni teocintle ni derivados de Tripsa-
cum en maíz tienen una condición intermedia como
se esperaría si el teocintle es un derivado híbrido de
maíz y Tripsacum. Mangelsdorf (1974, p. 49) con-
cluyó que “los estudios de Barghoorn y Banerjee,
trabajando con Galinat, han demostrado más allá de
una duda razonable que el teocintle no es híbrido de
maíz y Tripsacum”. Como un substituto, Mangels-
dorf (1974, p. 52) ahora sugiere que “el teocintle es
esencialmente un mutante del maíz”. Como eviden-
cia de apoyo para esta hipótesis, Mangelsdorf (1974)
dice que “en varias características morfológicas el
maíz es más primitivo y el teocintle el más evolucio-
nado de los dos”. Esta hipótesis implica que hasta el
momento de la domesticación del maíz tanto el
maíz silvestre como su presunta especie derivada, el
teocintle, estuvieron existiendo pero después el maíz
silvestre, que supuestamente estuvo ampliamente
distribuido, se extinguió porque fue empantanado
por el maíz cultivado. Pareciera que esta extinción
del maíz silvestre es contradictoria con la mención
anterior de Reeves y Mangelsdorf (1959) de que “la
teoría tripartita… no requiere de tipos ancestrales
además de formas aún en existencia”. Esto es, no
puede estar extinta, pero aún en existencia.
Después del descubrimiento por Guzmán
(1978) e Iltis et al. (1979) de Z. diploperennis en la
Sierra de Manantlán, Jalisco y, con base en la pro-
puesta de Wilkes (1979), Mangelsdorf et al. (1981)
hacen cruzamientos de este teocintle diploide pe-
renne con una población de la raza Palomero Tolu-
queño (según ellos una de las razas representantes del
maíz silvestre hipotético) y, con los resultados de la
generación F2, ahora concluyen que el teocintle
anual mexicano fue originado por cruzamiento del
maíz silvestre, que Mangelsdorf siempre ha sostenido
que existió, con el Z. diploperennis.
Este fue el último cambio que Mangesdorf hizo
a la Teoría Tripartita sobre el origen del maíz y del
teocintle anual.
El hecho de que desde que Mangelsdorf y Reeves
(1939) propusieron que existió en el pasado un maíz
silvestre distinto al teocintle y hayan mantenido esa

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