Takeo Ángel Kato Yamakake Cristina Mapes Sánchez

Teoría multicéntrica del origen del maíz
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hacia el origen del maíz sino imaginar un teocintle
ancestral tanto del maíz como del teocintle como los
conocemos ahora (Galinat, 2001)”.
Para poder decir con certeza que ha ocurrido in-
trogresión entre poblaciones de dos especies es ne-
cesario demostrar, primero, que en una de las partes
no existía el elemento que se supone pasa de una po-
blación a otra y, segundo, que las poblaciones de las
dos especies no tienen la misma capacidad de mutar
un determinado elemento en el mismo sentido.
Por otro lado, es posible que el elemento que se su-
pone está sujeto a la introgresión, debido a la Ley de
las Series Homólogas en la Herencia de la Variación
de Vavilov (1951), que establece que especies o po-
blaciones genéticamente semejantes pueden dar ori-
gen a características semejantes o iguales, por lo que,
cuando especies o poblaciones poseen la misma ca-
racterística pero en frecuencias diferentes, no es in-
formación suficiente para decir, categóricamente,
que ha habido introgresión de esa característica de
la especie o población con mayor frecuencia a la de
menor frecuencia; primero debería demostrarse que
las dos partes no tienen la capacidad de crear la
misma característica y, segundo, que antes de que
ocurriera la introgresión la parte con menor frecuen-
cia no poseía dicha característica. La diferencia en
frecuencia solamente indica que la característica en
cuestión puede tener distintos valores adaptativos
dependiendo de los complejos genéticos y del am-
biente en que se desarrollan. Otro aspecto que es
muy frecuente encontrar en la literatura es que se
considera que si dos especies o poblaciones de dis-
tintas especies se cruzan es posible concluir que
ocurre la introgresión entre ellas; es un error. Doe-
bley (1984) ha demostrado que los genes que pro-
ducen pigmento y pubescencia en hojas y tallos,
tanto de teocintle como de maíz de altura, son mu-
taciones de los mismos genes que se han originado
en poblaciones de ambas especies que se desarrollan
en ambientes similares, es decir, son producto de
evolución paralela. Esto demuestra que ambas espe-
cies tienen la capacidad de mutar un locus dado en
la misma dirección y de que las frecuencias en que
se encuentren en poblaciones de ambas plantas de-
penden del valor adaptativo que adquiera un mu-
tante dado y no necesariamente sería resultado de la
introgresión. En estudios de isoenzimas se encontró
que el maíz de altura de México posee ciertas isoen-
zimas en mayor frecuencia que en los teocintles del
mismo territorio con lo que Doebley y Stec (1991)
concluyen que ha habido introgresión del maíz al te-
ocintle. Sin embargo, esta conclusión no puede ser
definitiva porque no hay evidencia de que las mu-
taciones ocurrieron primero en maíz y después pa-
saron a teocintle por introgresión y tampoco se co-
noce que las poblaciones de teocintle no tenían
estos mutantes enzimáticos antes de la ocurrencia de
la introgresión (Vavilov, 1951; Doebley, 1984).
Muy recientemente, se han publicado dos traba-
jos que no descartan la posibilidad de que el origen
del maíz pudo haber sido multicéntrico (Allaby et al.
2008; Olsen y Gross, 2008). Allaby et al. (2008)
desarrollan un modelo de simulación del proceso de
domesticación (modelo ampliado) cuyo objetivo es
explorar los efectos que se producirían por el liga-
miento de los marcadores moleculares en un periodo
amplio de escenarios de cultivo bajo domesticación
simple y múltiple. Concluyen que en sistemas mul-
tiloci, los cultivos de origen múltiple tienen una alta
probabilidad de asignárseles un origen monofilético
en contraste con los de origen simple. El razona-
miento de esta conclusión reside en que los cultivos
originados de una población silvestre son similares
a la población progenitora y no a la población cul-
tivada y amalgamada que tendría contribuciones
genéticas adicionales de otras fuentes silvestres: los
cultivos de orígenes múltiples son, desde el princi-
pio, más diferenciadas de sus fuentes silvestres que
cultivos de un origen simple. Con base en esta con-
clusión (Allaby et al. 2008), Olsen y Gross (2008)
adicionan la deriva genética en el modelo y argu-
mentan que ésta no sólo actúa durante un cuello de
botella de domesticación, sino también por muchos
más escenarios en el tiempo y espacio. Además, si in-
cluyen el aspecto del flujo genético el resultado es
que el análisis de agrupamiento de multiloci puede
generar un agrupamiento monofilético para una es-
pecie híbrida, aun cuando ésta haya sido originada
independientemente varias veces. Sin embargo, estas
estimaciones están derivadas de conceptos teóricos

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Teorías sobre el origen del maíz
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de la genética de poblaciones y evolución por lo que
se pueden considerar como hipótesis que tendrían
que ser comprobadas o rechazadas con evidencias
genéticas y arqueológicas.
Teoría unicéntrica
del origen del maíz
Mediante un análisis genotípico de 99 loci de
microsatélites en muestras de maíz provenientes del
continente americano y de teocintle mexicano y
guatemalteco, Matsuoka et al. (2002) concluyen
que el maíz tuvo un origen unicéntrico, surgió en
la parte central de la cuenca del río Balsas, en Mi-
choacán, Guerrero, y México, siendo, por lo tanto,
monofilético a partir del teocintle raza Balsas, o Z.
mays ssp. parviglumis. Sin embargo, Matsuoka et al.
(2002) en su estudio utilizaron una muestra muy
pequeña de una planta por población de maíz y de
teocintle, por lo que no se conoce tanto la variación
existente dentro de cada población y entre pobla-
ciones de origen geográfico distinto. ¿Con muestras
más grandes se hubieran obtenidos resultados y
conclusiones diferentes? En este sentido Fukunaga
et al. (2005) hacen un estudio similar al de Mat-
suoka et al. (2002) utilizando 93 microsatélites de
172 muestras de diferentes teocintles entre México
y Nicaragua. Incluyeron dos plantas de Tripsacum,
una de T. zopilotense y una de T. peruvianum, como
un grupo externo en los análisis filogenéticos. En
este caso, utilizaron muestras mayores de una a
cinco plantas por población. Haciendo un análisis
de estructura poblacional encuentran que el 48%
de las plantas de ssp. parviglumis estudiadas tienen
un contenido de un 25% o más de germoplasma de
maíz; esto último lo interpretan como una conse-
cuencia del origen reciente del maíz a partir de este
teocintle. En cambio el maíz y la ssp. mexicana (ra-
zas Chalco y Mesa Central) tienen germoplasmas
muy distintos y solamente el 8% del germoplasma
de ssp. mexicana es derivado del maíz. Las observa-
ciones de campo indican que, morfológicamente,
el teocintle raza Chalco (ssp. mexicana) es el que
tiene mayor similitud al maíz y que la raza Balsas
(ssp. parviglumis) es el que muestra menos parecido
al maíz (Wilkes, 1967). ¿Cómo explicar que el te-
ocintle que contiene menor cantidad de germo-
plasma de maíz sea más parecido a este último y
que, por el contrario, el teocintle que contiene una
mayor proporción de germoplasma ancestral de
maíz muestre la menor similitud a éste?
Por otro lado, Fukunaga et al. (2005) obtienen
resultados que interpretan en el sentido de que ssp.
huehuetenanguensis dio origen a los teocintles anua-
les de México, raza Balsas (ssp. parviglumis) y razas
Nobogame, Mesa Central, y Chalco (ssp. mexicana),
olvidando que la raza Huehuetenango posee sola-
mente nudos cromosómicos terminales y en los te-
ocintles anuales de México predominan los nudos
intercalares con unos pocos terminales; hasta la fe-
cha no se ha encontrado una explicación sobre si
existe algún mecanismo que intercambie nudos
cromosómicos terminales a intercalares y viceversa,
lo cual dificulta aceptar el origen de los teocintles
mexicanos de los guatemaltecos (Kato, 1976; Kato
y López, 1990, Longley 1937, 1941; McClintock et
al. 1981; Rhoades (1955) y Randolph (1952, 1955,
1959). Más bien Kato y López (1990) han postu-
lado que debe haber existido un ancestro común de
los teocintles actuales que poseía tanto nudos termi-
nales como intercalares en sus cromosomas y que,
por razones aún desconocidas, se subdividió en dos
grandes grupos, los que quedaron solamente con
nudos cromosómicos terminales (los anuales guate-
maltecos y los perennes de México, Z. diploperennis
y Z. perennis que constituyen la Sección LUXU-
RIANTES) y aquellos que continuaron con estas es-
tructuras heterocromáticas en posiciones intercalares
y algunas terminales (los teocintles anuales mexica-
nos o Sección ZEA) (Iltis y Doebley, 1980; y Doe-
bley e Iltis, 1980).
Con la hipótesis de origen unicéntrico Mat-
suoka et al. (2002) establecen que “Lo más impor-
tante, los datos de nudos cromosómicos pueden no
ser apropiados para estudios filogenéticos porque las
frecuencias de nudos cromosómicos pueden cam-
biar de forma concertada y no neutral como resul-
tado de la dirección meiótica”, conforme a los re-
sultados de Buckler et al. (1999) quienes consideran
que las frecuencias de los nudos dependen del

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