Toshkent farmatsevtika instituti ekologiya va mikrobiologiya kafedrasi kimyoviy mikrobiologiya fani bo
Mavzu: Bakteriyalarning doimiy bo‘lmagan kiritmalari va ularning bakteriyalardagi xususiyatlari
Yüklə 1,27 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Ma’ruza rejasi
- Adabiyotlar
- Mavzu: Mikroorganizmlarning o‘sishi va ko‘payishi. Ma’ruzadan maqsad
Mavzu: Bakteriyalarning doimiy bo‘lmagan kiritmalari va ularning bakteriyalardagi xususiyatlari. Bakteriyalarning nafas olishi Ma’ruzadan maqsad: Bakteriyalarning doimiy bo‘lmagan kiritmalari va ularning bakteriyalardagi xususiyatlari,bakteriyalarning nafas olish turlari xaqida tushuncha beriladi. Ma’ruza rejasi:
Kapsulalar. Mikroorganizmlarning kapsulalari kimyoviy tarkibi va shakli jihatdan farqlidir. Ularni tuzilishiga ko‘ra uch guruhga bo‘lish mumkin: 1) mikrokapsulalar – hujayra devoridan kapsulalarga o‘tuvchi strukturalardir, ular grammanfiy bakteriyalarga xos bo‘lib, lipoglikanlar(lipopolisaharid) va oqsillardan tashkil topgan, yorug‘lik optik usullarida aniqlab bo‘lmaydi. 2) makrokapsulalar - mikrokapsulalardan shilliqga boy bo‘lgan o‘tuvchi strukturalar. R.Burri yoki R.Burri-X.A.Ginsa usulida negativ bo‘yalganda yaxshi ko‘rinadi. 3) shilliqlar struktur jihatdan makrokapsulalarni eslatadi, lekin nisbatan diffuzroq, oziq muhitida individual shaklda oson to‘planadi. Kapsulalar suvli faza va uglevod tabiatli polimerlardan tashkil topgan. Kapsula materiali turli mikroorganizmlar-bakteriyalar (klebsiellalar, pnevmokokklar, streptokokklar va boshqalar), achitqi organizmlar, makromitsetlarda hosil bo‘ladi. Kapsulaning tuzilishi harakteridan qat’iy nazar polisaharidlar kimyoviy tuzilishi jihatidan qoidaga ko‘ra blokli bo‘ladi. Kapsulaning universal vazifasi - himoyadir. Patogen mikroorganizmlar kapsulalari ko‘pincha in vivo yoki in vitro asosiy kultivirlash sharoitlarida aniqlanadi. Masalan, pnevmokokklar va kuydirgi mikrobi makroorganizmga tushganda yaqqol kapsulalarni shakllantiradi. Saprofit turlarida kapsulalar noqulay (past harorat, qurg‘oqchil geografik regionlarda va hokazo) muhitlarda hujayraning saqlab qolinishini ta’minlaydi. Asosiy funksiyadan tashqari hujayra ichida namlikni saqlab qolishga (gidrat qobiq hosil qilish), ayrim tuzlarni eritish va hujayra ichiga o‘tkazish, aniq strukturalarni tanish, masalan, o‘simliklarda u bilan simbiotik o‘zaro munosabatda bo‘ladi va boshqalar. Eukariotlar hujayra membranasi prokariotlar hujayra membranasi bilan kimyoviy tarkibi va kelib chiqishi prinsipial bir xil bo‘lib, yuksak ixtisoslashgandir. Aynan endoplazmatik retikulum hisobiga kompartmentalizatsiyasi biosintez reaksiyalarining lokallashuvini va ma’lum moddalarning turli bo‘limlarida parchalanishi hamda bunday reaksiyalarni energiya bilan ta’minlanishini optimizatsiyalaydi. Hujayra membranasi barer xususiyatiga ega bo‘lib, hujayra ichiga katta va kichik molekulalarni kirishini differensiatsiyalaydi. Ribosomalar sintezlovchi oqsil molekulalari endoplazmatik to‘r kanallariga tushadi va hujayraning boshqa qismlariga transport qilinadi. Endoplazmatik retikulum orqali hujayra almashinuv moddalari chiqariladi, demak eukariot hujayralarida moddalar transporti ma’lum yo‘naltirilgan harakterga egadir. Retikulum elementlari yadro atrofida joylashib, yadro membranasini shakllantiradi, prokariotlarda esa bu yo‘q. Endoplazmatik retikulum bilan lipidlar sintezi, gidroksillanish reaksiyalarini katalizlaydigan fermentlar va tashqi ta’sirlovchilarga (kimyoviy moddalar ximetaksisda, kuchsiz elektr zaryadlar, fototaksisdagi yorug‘lik va x.k.) ta’sirchan boshqa retseptorlar bog‘langan bo‘ladi. Eukariot membranalari struktur-funksional komponentlari uning suyuq-mozaik tuzilishi hisobiga ko‘ra, sezilarli o‘zgarishlarga hamda siljishlarga duch keladi bu hujayra membranasiga kiruvchi to‘yinmagan yog‘ kislotalari miqdoriga bog‘liq. Aksincha sterinlar hamda to‘yingan yog‘ kislotalari membrana yopishqoqligini oshiradi va membrana tekisligida oqsil molekulalarining yon siljishini chegaralaydi. SHunga tubulin-oqsilini tutuvchi mikrotrubachalar ham yordamlashadi. (M≈60000 Da), ular spiral shaklida taxlanadi. Mikrotrubachalar doimiy buzilib va o‘zlari tiklanib turadi. Ularning tiklanishda va dezintegratsiyasida hujayra ichidagi Sa ionlari boshqaruvchi ahamiyatga ega bo‘ladi. Mitoz davrida hosil bo‘luvchi mitotik urchiq mikratrubachalardan iboratdir. Ular rapidosomalar, kipriklar va xivchinlar tarkibiga ham kiradi. Protozoa - eukariotik mikroorganizmlar hujayra membranalari fagotsitoz (bakteriyalar va uncha katta bo‘lmagan jismlar),pinotsitoz va ekzotsitoz jarayonlarida ishtirok etadi. Lizosomalar - bir qavatli membranalar bilan o‘ralgan organellarda bo‘lib, diametri 0,5x(2-3) mkm, turli gidrolazalarga ega: arilsulfatazalar, glikozidazalar, lipazalar, nukleazalar, proteazalar, fosfolipaza va fosfatazalar. Kislotali fosfataza marker fermentlaridan bo‘lib, fagosomalarda va segresomalarda ham to‘planadi. Lizosomal fermentlar ikkilamchi lizosomalarda faollashadi.
Peroksisomalar mitoxondriyalarga qaraganda kelib chiqishi ancha qadimiy bo‘lib, sayyoramiz atmosferasida molekulyar kislorodni hosil bo‘lishiga yaxshi moslashgandir, chunki ular oddiy tuzilishga ega bo‘lgan nafas zanjiriga ega: Peroksisomalar lipid almashinuvida muhim ahamiyatga ega - ularda yog‘ kislotalarining β oksidlanishi sodir bo‘ladi. Demak, β oksidlanish reaksiyalarida va glioksilat siklida uglevodlar biosintezi effektivligi oshadi. Turli mikroorganizmlar peroksisomalarida fermentlar soni bir xil emas (hammasi bo‘lib, ularning 40 tasi aniqlangan). Peroksisomalarda Krebs sikli fermentlari va sitoxromlar bo‘lmaydi. Trichomanas vaginalis trixomonadalarda bir membranali organellalar - gidrogenosomalar bo‘lib, ularda piruvat atsetatgacha va uglerod dioksidigacha ATF sintezi bilan oksidlanadi. Trixomanadalar o‘sishining aerob sharoitida substratlar oksidlanishida elektronlar kislorodga o‘tkaziladi, anaerob sharoitlarida esa vodorod protonlariga N+ o‘tadi va N2 vodorod hosil bo‘ladi. Demak gidrogenosomalarda gidrogenaza bo‘ladi, yana ferredoksin -temir tutuvchi oqsil ham uchraydi, molekulyar massasi 5000-10000 Da ga teng, oksidlanish-qaytarilish potensiali (-417 mV) past,lekin elektron tashishga etarli. Gidrogenosomalarda u reaksiyalarda hosil bo‘lib, piruvatdegidrogenaza fermenti ta’sirida katalizlanadigan elektronlarni qabul qiladi: Mitoxondriyalar-organellalar bo‘lib, oksidlanish fosforlanish jarayonlarini amalga oshiradi. Ana shunday jarayon orqali hujayralar o‘sishi, rivojlanishi va ko‘payishi uchun zarur bo‘lgan asosiy energiya bilan ta’minlanadi. Bitta hujayraga to‘g‘ri keladigan mitoxondriyalar soni bir nechtadan yuztagacha to‘g‘ri kelishi mumkin va bu almashinuv jarayonlarining intensivligiga bog‘liq. Mitoxondriyalar matriksiga tushadigan moddalar Krebs sikli reaksiyalarida oksidlanadi. Bunda ajralgan elektronlar mitoxondriyalar ichki membranasida joylashgan elektronlar o‘tkazish zanjiriga o‘tkaziladi. Mitoxondriyalar o‘z yadrosi va ribosomalariga ega, ularda oqsillar sintezlanishi mumkin. Mitoxondriyalarda fermentlar bo‘lib, Krebs sikli reaksiyalarini katalizlaydi. Bunda bir molekula oksidlanuvchi glyukozaga 24 molekula ATF hosil bo‘ladi, ko‘pgina oksidoreduktazalar, ayrim ligazalar, transferazalar va boshqalar shu jarayonda ishtirok etadi. Mitoxondriyalar tashqi membranalari massasi 10 000 Da gacha bo‘lgan turli molekulalarga nisbatan engil o‘tkazuvchandir. Ichki membranalar fosfoglitseridlar saqlagan, gidrofob lipid biqavatdan iborat. Lipid membranalaridagi yog‘ kislotalar 60%ni tashkil etib, ulardan atigi 20% tashqi membranasiga to‘g‘ri keladi. Ichki membranaga butun hujayra kardiolipi to‘g‘ri keladi. (barcha lipidlar 20 %). Agar ular elektronlar o‘tish zanjiridagi fermentlarni tutgan bo‘lsa, membranalararo bo‘shliqda adenilatkinaza, nukleoziddifosfokinaza, sulfitoksidaza; matriksda esa piruvatdegidrogenaza, sitratsintaza, akonitaza, izotsitratdegidrogenaza, fumaraza a-ketoglutaratdegidrogenaza,malatdegidrogenaza, yog‘ kislotalar oksidlanish sistemasi, fosfoenolpiruvat-karboksilaza, glutamatde-gidrogenaza, aspartat-glutamat-aminotransferaza, ornitin-karbomo-iltransferaza, NAD joylashgan bo‘ladi. Hujayra membranasiga, mitoxondriyalar va boshqa membrana hosilalariga tashqi muhit o‘zgarishlari bilan boradigan mikroorganizmlar hayot faoliyatidagi juda katta funksional og‘irlik to‘g‘ri keladi. Prokariot va eukariot hujayralarni labilligiga qaramasdan, ularning membrana hosilalari tashqi muhit o‘zgarishlariga (ozuqa moddalarning konsentratsiyasi, harorat, rN va boshqalar) nisbatan etarli darajada funksional stabildir. Xivchinlar (ayrim Protozoa turlarida, masalan Tetrahymena ruriformis infuzoriyalarida ularni kiprikchalar deb ataladi) o‘z asosiy massasi bilan hujayra tashqarisiga chiqib turadi, lekin hujayra organellasi hisoblanadi, chunki hujayra membranasi bilan chambarchas bog‘liq. Sodda hayvonlar kipriklari yoki tuklar (masalan, T. pyriformis) kinetosoma bilan boshlanadi (bakteriyalar bazal plastinkasiga o‘xshash), ularning har biri qo‘shnisi bilan fibrilla (kinetodesmo) orqali birikkan. Hammasi birgalikda kinetiyalarni shakllantiradi. Hujayra kiprikchasini yo‘qotganda kinetiyalar saqlanib qoladi. Xivchinlar spirallashgan iplardan flagelin-oqsillardan tashkil topgan bo‘lib, ularga uglevodlar va lipidlar birikishi mumkin. Oqsil subbirlik ko‘rinishida bo‘lib, molekulyar massasi o‘rtacha 51 000 Da ga teng. Oqsilda subbirliklar soni har xil bo‘lishi mumkin: ko‘pincha bakteriyalarda 8-9, zamburug‘ va sodda hayvonlarda 11 ga etadi (sodda hayvonlarda ular «9+2» prinsipida taqsimlanadi, ya’ni 9 subbirlik silindr devorni tashkil etadi, ikkitasi esa markazda joy egallagan). Bakteriyalar xivchini (quruq hujayra og‘irligining 2%) o‘lchami bilan farq qiladi, bu esa spiral qadami o‘lchami va subbirliklar soniga bog‘liq, subbirliklar 8-9 dan kamroq bo‘lishi mumkin. Ularni ajratish uchun hujayrani avaylagan holda buzish usullari qo‘llaniladi (osmotik eritish, sirti faol moddalar bilan ishlov berish). Boshqa hollarda xivchinlar hujayra tashqi yuzasi qismida uziladi. Uglevod fraksiyasi flagellin bilan chambarchas bog‘liq bo‘lib, bu kompleks suv va tuzli eritmalarda kam eruvchan, denaturatsiyalovchi agentlar (ishqorlar, fermentlar) ta’siriga turg‘undir. Ayniqsa glikoprotein kompleksini stabillashtiruvchi lipid g‘ilofga ega bo‘lgan xivchinlar chidamli bo‘ladi. Flagellin 14 aminokislotaga saqlagan; alanin, argenin, asparagin kislota, valin, glitsin, glutamin kislota, izoleysin, leysin, lizin, metionin, serin, fenilalanin, tirozin, trionin. Gistidin va prolin kamdan-kam aniqlanadi; sistin va triptofan - uchramaydi; metionin va fenilalanin -kam miqdorda uchraydi; asparagin va glutamin kislota-ko‘plab miqdorda uchraydi. Ayrim enterobakteriyalar xivchinlarida tabiatda kam uchrovchi E-N-metillizin aminokislotasini tutadi. Flagelin agregatsiyaga moyil va oqibatda rekonstruksiyaga (in vitro) ega. Lekin buning uchun kalta xivchin fragmentlari tomizg‘i uchun zarurdir. Oqsil subbirliklari hujayra ichida sintezlanadi va bo‘sh silindr orqali uchiga qarab harakatlanadi. U erda organella o‘sa boshlaydi. Polisaharidlar va lipidlar kam o‘rganilgan bo‘lib, ularning xivchinga kirilish mexanizmi noma’lum. Xivchinlarga (hujayra membranasi kabi) ATFaza faolligi xos bo‘lib, ularning harakati shu ATFaza faolligiga bog‘liq. Aerob bakteriyalar xivchinining mexanik kimyoviy harakatlarida transmembranali elektrokimyoviy potensialning generatsiyasi katta rol o‘ynaydi. Pililar yoki fimbriyalar grammanfiy bakteriyalar, ayrim achitqi va zamburug‘larida xali to‘liq o‘rganilmagan. Ular hujayra membranasidan boshlanadi. Pililar oddiy va jinsiylarga ajratiladi. Birinchilari masalan, E-Coli da qattiq buralgan strukturalar bo‘lib, diametri 2-2,5 nm ga teng; boshqa bakteriyalarda ular agregatlardir yoki chiziqli hosilalar hisoblanadi. Pililar klassifikatsiyasi vaqtincha, ammo ularni sistemalash uchun ayrim urinishlar mavjud. Jinsiy yoki sexpililar orasida F va I tiplari ajratiladi. Birinchilarning diametri 7,5-13,5 nm, uzunligi 20 nm gacha, ikkinchilari (6-12)x2000 nm. Ular morfologik strukturalari oddiy pililarga o‘xshash, lekin ular uzunroq va boshqa fimbriylar orasida sezilarli darajada ajralib turadi. Odatda, gaploidli turli chatishuvchi tipdagi hujayralar siyrak kalta pililar hosil qiladi, ulardan bir qismi (jinsiy pililar kabi) terminal piyozchalar hosil qiladi, masalan, Saccharomyces achitqilar va Ustilago zang zamburug‘ida. Pililar-oqsil strukturalarga kirib, asosan pilin oqsili va unga uglevod hamda lipid komponentlari qo‘shilishidan tashkil topgan. Bakteriyalarda oddiy pililar funksiyasi - ular hujayra yuzasida joylashgan adgezin-moddalar bilan birga boshqa tana yuzasiga adgeziyani yopishishni ta’minlab beradi, masalan, E-Soli da lipoprotein antigeni K-88. Achitqilarda va boshqa zamburug‘larda gaploid chatishtiriluvchi tipdagi hujayralarda pililari kon’yugatsiyada va achitqi organizmlarda flokulyasiyada (lotincha flocculustytam) muhim ahamiyatga egadir. Pililarda hujayra adgeziyasini mustahkamligini belgilovchi, yuqori spetsifik strukturalar, uglevodlar, glikoproteinlar va glikolipidlarga mansub. Bakteriyalar pililar bilan gemaglyutinlovchi faollikka ega. Ayrim hollarda pililar borligiga ko‘ra virulentlikni bog‘lash hollari mumkin. Masalan, 80% meningokok shtammlari ajratib olingan kasal odamlarda laboratoriya shtammlarining atigi 5% pililariga egadir. Salmonellalarda nopatogen shtammlari ham pililarga ega. Bakterial hujayralar kon’yugatsiya jarayonida jinsiy pililari yoki trubasimon sochlari teshikli plazmidalarni nasl faktor deb ataluvchi yoki F-faktor (Fertility factor); bardosh faktori yoki R-faktori (Resistance factor) va kolitsion faktori yoki Col-faktori (Colicine factor) lapni tashiydi. Birinchi ikkitasi F-pililar orqali, uchinchisi I-pililar ishtirokida tashiladi. SHu pililar orqali tegishli faglarning hujayraga yutilishi sodir bo‘ladi. F va I-tuklar (bittasi yoki barchasi) 1-2 bitta hujayraga to‘g‘ri keladi yoki ko‘proq 20 dan ko‘p emas. Ular spetsifik determint (lat. Determinans - belgilovchi) antigenlarga egadir.
Mavzu: Mikroorganizmlarning o‘sishi va ko‘payishi. Ma’ruzadan maqsad: Bakteriyalarning qulay sharoitda o‘z xususiyatlarini ko‘rsatib suyuq, yarim suyuq va qattiq ozuqa muxitlarida o‘sishi va ko‘payishi xaqida tushuncha beriladi. Ma’ruza rejasi:
Mikroorganizmlarning o‘sish jarayoni, rivojlanishi, ko‘payishi, morfogenez jarayoni, taqqoslanishi bir biri bilan bog‘liq jarayonlardir Masalan, bakteriya hujayralarida ko‘paygandan keyin qanaqadir sifat o‘zgarishlarni kuzatish juda ham qiyin, chunki ularning etishgan holatiga o‘tishi bir necha soniyalar davomida bo‘ladi. YAngi hujayralar generatsiyasi vujudga kelishi vaqtidan boshlab, barchalari aniq bir o‘sish jarayonidan o‘tadi. Agar bironta bakteriyani generatsiya vaqti optimal sharoitda 30 minutni tashkil etsa, achitqi organizmining generatsiyasi 40 minutni tashkil etadi. SHundan keyingi ko‘payish oralig‘iga xuddi shuncha vaqt sarflanadi va bu vaqt oralig‘ida hujayralar o‘lchami va massasi o‘sadi. Mikrob hujayralarining o‘lchami va massasi hujayraga kerakli mikdorda konstruktiv va energetik almashinuv uchun kerak bo‘lgan ingredientlar mikdorini kirib kelishiga bog‘liq. Azot, uglerod, mikroelementlar manbalari aloxida katta rol o‘ynaydi, ba’zi bir mikroorganizmlar uchun esa - qator vitaminlar, aminokislotalar va boshqa moddalar. Mikroorganizmlarning ko‘payishi va o‘sishi ko‘pdan o‘stirish muhitiga bog‘liq (ozuqa muhitining konsistensiyasi va tarkibi, suyuq oziqa muhitining yuzasida yoki tubida o‘stirish, kislorod havosini va boshqa gazlarni berish yoki bermaslik va h.k). Misol uchun, uglevodlar manbaining etmasligi (limitar faktor) oqibatida ba’zi bir achitqilarning ko‘payi birinchi daqiqalarida limitar faktor bo‘lmagan xoldagidek tezlikda kechadi. Ammo uglerod manbayining etishmasligi natijasida hujayralar qattiq vakuollashgan va kichik o‘lchamda bo‘ladi. Suyuq oziqa muhitlarida prokariot organizmlar cho‘kma, parda (bu odatda harakatchan hujayralarga xosdir), idish devorlari bo‘ylab ozuqa muhit yuzasida halqa (ba’zida yuqoriga ko‘tariladigan), bir tekisda loyqalanish hosil qilishadi Bu xususiyatlar achitqi organizmlariga ham hosdir. Statsionar xolatlarda aerob-zamburug‘lar suyuq ozuqa muhit yuzasida turli qalinlikdagi pardalar hosil qiladi. Muxitlar shu bilan birga turli darajada loyqa yoki tiniq bo‘lishi mumkin, cho‘kmaga ega bo‘lishi yoki bo‘lmasligi mumkin. Zamburug‘larni undirilgan holda o‘stirishda (fermentatorlarda) ularning o‘sishi va rivojlanishi bir tekis loyqalanish, donador, paxta bo‘lakchalari shaklida bo‘lishi mumkin. Prokariot va eukariot mikroorganizmlarning hujayralari standart zich ozuqa muhitlarida rivojlanishi stabil hamda spetsifikligi bilan ajralib turadi. Hujayralar hosil qiladigan koloniyalarni quyidagicha ko‘rsatkichlar yordamida harakterlash mumkin: I - profil shakli (bo‘rtgan, tekis, yoyiluvchi, noto‘g‘ri, muhitga o‘suvchi, vorsinkali, ignali, tishli, shipsimon va x.k); II- rasmli (ostki ko‘rinishi) [silliq,g‘adir-budir,shaklli (to‘qilgansimon, miyasimon, o‘rgimchaksimon, aralash)]; III- rangi (bo‘yalgan, bo‘yalmagan); IV- koloniya chetining shakli [tekis, notekis (to‘lqinsimon, festonsimon, kaftsimon, yirtilgan) tushirilgan]; V- konsenstensiyasi (smetanasimon, quruq, ipir-ipirli, pardali, shilliq);VI-tiniqligi (tiniq, yarimtiniq, tiniq emas) VII- o‘lchami (juda kichik, kichik yoki mitti; katta yoki yirik; juda katta yoki juda yirik); VIII – toblanish harakteri (glyanets yoki matoviy). Koloniyalarning o‘ziga xosligini qo‘shimcha qandaydir boshqa harakteristikalardan foydalangan holda tariflash mumkin. SHu bilan birga genetik farqli mikroorganizmlar populyasiyasi bir turga mansub bo‘lsa ham baravariga bir necha morfologik turli koloniyalarni shakllanishiga olib kelishini yodda tutishimiz lozim.Bunda bo‘rtib chiqqan koloniyalarning orasida 11 turni alohida takidlashimiz mumkin, ammo tekislari (12–15) va yoyiluvchi koloniyalar shakli kamroq boshqa koloniyalarni profili va shakli ko‘rsatilgan. Noto‘g‘ri shakldagi koloniyalar eski batsillyar va bir necha zamburug‘ kulturalariga xosdir. Mikroorganizmlar koloniyasining rangi barcha ranglar spektrini va rangli gammalar kombinatsiyasini o‘z ichiga oladi. Masalan, Serratia marcescens koloniyasi qip-qizil (qon) rangini oladi, sarsinlarni ba’zi turlari – sariq-limon, zamburug‘lar – oqdan (achitqilar) boshlab qoragacha (aspergilllar). Ko‘proq tarqalgan pigmentlardan karotinlar, ksantofillar va melaninlarni bilamiz. Ksantofillar karotinlarning kislorodga ega bo‘lgan analoglari: Mikroorganizmlarni o‘stirish uchun mo‘ljallangan tabiiy va sun’iy ozuqa muhitlarining tarkibidagi ozuqa moddalarning konsentratsiyasi muhim ahamiyatga ega. Bunday ozuqa muhitlarni tayyorlashdagi tavsiyanomalar quyidagicha taxminan konsentratsiyalarga teng (g/l): vodorod donor va akseptorlari ~ 2,0; azot manbai ~ 1,0; uglerod manbai ~ 1,0–2,0; mikroelementlar (oltingugurt, fosfor, magniy) ~ 0,05 har biridan; ultramikroelementlar ~ 0,0001– 0,001 har biridan; o‘sish diktorlaridan: vitaminlar ~ 0,0001–0,001 har biridan; aminokislotalar, pirimidinlar, purinlar va boshqalar ~ 0,05 har biridan. Ozuqa muhitida bir vaqt o‘zida uglerodning har xil manbalari, azot va boshqa moddalar borligi mikroorganizmlar o‘sishi hamda rivojlanishiga ta’sir qilishi mumkin. SHunga qaramay turlicha mikroblar hujayraci, odatda, labil va atrof muhitga tez moslashadi. Ular populyasiyalari biosferaning ma’lum qismlarida o‘zaro bog‘liqlikda yashashadi. Bu o‘zaro bog‘liqlik sintrofiya deyiladi (birga ovqatlanish ma’nosini bildiradi). Odatda, miroorganizmlar uglerod, azot va boshqa moddalarning bir xil tur manbalarini ishlatmasdan, har xil manbalardan foydalanishadi. Misol uchun ichak tayoqchasi o‘z tarkibida uglerod manbasi sifatida glyukoza, glitserin, uksus kislota yoki etanol, azot manbai sifatida – har xil aminokislotalar, ammiak, pirimidin, purin va boshqa moddalar saqlovchi ozuqa muhitlarda o‘sib rivojlanishi mumkin. Agar ozuqa muhitda shunday elementlar qorishmasi bo‘lsa, mikroorganizm hujayralari birinchi o‘rinda qulay moddalarning ishlatishni boshlaydi, masalan ammiakni emas aminokislotalarni. Bu aminokislotalar moddalar almashinuviga ta’sir ko‘rsatib, hujayralarda ammiakdan aminokislotalar hosil bo‘lish reaksiyalarini tezlashtiradigan fermentlarni sintez jarayoni (repressiya) kelib chiqishi bilan bog‘liq. Uglerod manbalari iste’mol qilinganda ham repressiya jarayoni kelib chiqishi mumkin. Masalan arabinoza, galaktoza, laktoza yoki maltozali muhitda glyukoza yuqorida ko‘rsatilgan uglevodlarning E. soli hujayralari tomonidan parchalanishi uchun kerak bo‘ladigan fermentlarning faolligini pasaytiradi. Ammo glyukozani o‘zi emas, glyukoza parchalanishi natijasida hosil bo‘ladigan moddalar yoki katabolit fermentlarni faolligini susaytiradi. Glyukozaning bunday ta’siri katabolit repressiya deyiladi. Barcha organizmlarda sAMF adenilatsiklaza fermenti ta’siri oqibatida pirofosfatning noorganik turi ajralishi bilan ATF dan hosil bo‘ladi. Agar masalan, E. soli hujayralarining o‘sishi uglerod va energiya manbasi bilan chegaralangan bo‘lsa, ularda sAMF miqdorining yuqoriligi kuzatiladi, agar muhitda glyukoza bo‘lsa – sAMF miqdori past bo‘ladi. E. soli hujayralarida sAMF – BAK kompleksi hujayra xromosomasidagi laktoza operonining (las - operoni) transkripsiyasini nazorat qiladi. Agar sAMF – BAK kompleksi RNK – polimerazani transkritsiya boshlanishidan oldin matritsa bilan bog‘lanishini ta’minlasa, bunday nazorat ijobiy bo‘lishi mumkin, yoki bu kompleks bunday vaziyatni yaratib bermasa salbiy nazorat deyiladi. Agar sAMF – BAK transkripsiyasi boshlanishidan oldin RNK – polimeraza bilan matritsani bog‘lanishini ta’minlasa bunday nazorat ijobiy bo‘ladi,– agar kompleks bunday imkoniyat yaratib bera olmasa manfiy bo‘lishi mumkin. Bakterial massani o‘sishi haqida gapirilganda, ko‘payib borayotgan hujayralar nazarda tutiladi va ularning soni aniqlanadi: N=N1-N0, bunda N – hujayralar hosili, N0 – ekilgan hujayralar soni, N1 – bir qancha vaqt t dan so‘ng hujayralar soni. Hujayralarning massasini, sintrifugalashdan keyin nam hujayralar egallayotgan xajmga quruq massaga, ma’lum biomassadagi azot miqdoriga qarab, loyqalanishga va (bakteriya va achitqilar uchun) loyqalanish darajasi, spektofotometr yoki fotoelektrokalorimetr yordamida o‘lchanadi. Agar hujayra populyasiyasi qisman yoki butunlay yangi ozuqa muhitiga o‘tkazilmasa, vaqt o‘tishi bilan novbud bo‘lishi kuzatiladi. Har bir ma’lum vaqtda bu hujayra populyasiyasi ichida har xil sifatli hujayralar aniqlanadi - qariganlari va yoshroqlari. YOsh hujayralar keyinchalik tirik qolish potensiyasi bilan ko‘proq farqlanadi, ular bir xil, vakuolalari kamroq bo‘ladi. YUqori rivojlangan mavjudotlar kabi, mikroorganizmlarga ham umumbiologik qonuniyatlar hosdir - o‘sish jarayonida rivojlanishi, ya’ni struktura va sistemalari takomillashadi. Bakteriyalarda o‘sish va rivojlanishi tezligi katta bo‘lgani uchun ularda rivojlanishni nazorat qilish qiyin. SHunga qaramay, aniqlanishicha bakteriya hujayralari rivojlanishida ularda nukleoid, ribosomalar, hujayra devorlari, membranalar, kapsulalar ishlab chiqiladi va takomillashadi. Zamburug‘larda rivojlanish jarayonining ba’zi bir bosqichlarini kuzatishimiz mumkin, masalan, bir hujayrali sporadan (konidiyalar) shakllangan ko‘p hujayrali organizmgacha. Odatda achitqi kurtaklari ota-ona hujayralaridan kichik bo‘ladi, ajralgandan keyin ular o‘sishni davom ettiradi va ma’lum vaqt ichida rivojlanadi (39 - b rasm). Ozuqa muhit yuzasida koloniya shaklida o‘sadigan ipsimon zamburug‘larda, periferik zonasi yoshroq mitseliy iplaridan tashkil topgan, markaziy zonasi – qariroqlardan, ularning o‘sishi sezilarli chegaralangan. Achitqi shaklidan mitseliy shakliga o‘tayotganda, masalan Candida avlodidan dimorf zamburug‘larda hujayra devorining kimyoviy tarkibi sezilarli o‘zgaradi. Qisman, ularda xitin miqdori 1,5–2 marta ko‘payadi. Protozoy organizmlarning fazali rivojlanishi ham ko‘rsatilgan va ma’lum vaqt davomida aniq kuzatilishi mumkin, masalan, bezgak plazmodiyalarida. SHunday qilib, mikroorganizmlarning o‘sib borayotgan sof kultura populyasiyalarida hujayralar turli darajadagi rivojlanganlik xolatida bo‘lishi mumkin va istalgan analitik usullar yordamida faqatgina xaqiqatga yaqin natijalar olish mumkin. Agar yakka hujayraning xususiyatlarini baholash zarur bo‘lsa (masalan, bo‘linishda DNK ni sintezi; kimyoterapevtik agentlarga sezgirligi va x.k.), kultura o‘sishining sinxronizatsiyalash metodidan foydalaniladi. Buni bakteriyalarga nisbatan qo‘llash ayniqsa muhim, chunki ularda izolyasiya qilingan hujayralarda ko‘p jarayonlarni o‘rganish mumkin emas. Bu metodni birinchi bo‘lib R.D. Xochkiss (1954) taklif qilgan. SHu bilan birga mikroorganizm kulturasining boshida past haroratli sharoitga, keyinchalik – optimal haroratli sharoitga qo‘yiladi. Masalan, Streptococcus pneumoniae hujayralari boshida 250C 15 minut davomida, keyinchalik 370 S ga qo‘yilsa, hujayralar soni sinxronlashgan (bir vaqt ichida) ikki baravar ko‘payishiga erishish mumkin, kulturaning generatsiya vaqti qancha uzoq bo‘lsa, natija olish vaqti shuncha qisqaradi. Avval aytib o‘tilganidek, mikroorganizmlar bitta hujayradan (+) boshqa hujayraga (-) genetik materialni o‘tkazish hususiyatiga egalar, ya’ni ularga jinsiy jarayon ham xosligini bildiradi. SHu bilan birga, masalan achitqilarning gaploid hujayralari, yakka bakterial hujayralar, har xil zamburug‘lar (masalan, deyteromitsetlar) jinsiy bo‘lmagan yo‘l bilan ko‘payishadi. Bundan kelib chiqadiki, ko‘pchilik mikroorganizmlar yuqori tashkillashgan turlarga nisbatan (masalan, hayvonlar olamidan) ko‘proq vegetativ ko‘payishga moslashgan. Prokariot va eukariotlarning yakka hujayralari ko‘payganda ma’lum muhit, ma’lum sharoitda xuddi shu mikroorganizmlar populyasiyasini sof kulturalari hosil bo‘ladi. Populyasiya sonini o‘zgarishi, ko‘payishi va o‘sishi egri chiziqlari bilan ifodalanadi. Bitta va ko‘p hujayralali mikroorganizmlarni ko‘payish va o‘sish egri chiziqlari turlichadir. Agar ularni ozuqa muhitiga ekib, keyinchalik ma’lum vaqtdan keyin 1 ml da hujayralar soni aniqlansa, ko‘rsatilgan qonuniyatni kuzatish mumkin. Ozuqa muhitiga kiritilgan bitta hujayralilar (1 egri chiziq) yashash sharoitiga moslashadi va vaqtincha o‘z sonini saqlab qoladi. Birinchi boshlang‘ich statsionar o‘sish fazaning uzunligi (1) organizmga, uning yoshiga va potensial qobiliyatlariga, muhitning sifatiga va boshqa faktorlarga bog‘liq. Ikkinchi tezlashtirilgan ko‘payish fazasi (2), hujayralar bo‘linishining qaytarilishi va hujayralar soni oshganda boshlanadi. Uchinchi logorifmik yoki eksponensial ko‘payish fazasida (3) bir-biridan ketma-ketlikda hosil bo‘luvchi hujayralar avlodining doimiy davomiy borligi kuzatiladi. Agar hujayralar sonini kordinat nuqtasiga ko‘yilsa, vaqt esa – abssissa o‘qida bo‘lsa, ikkalasining o‘rtasidagi bog‘liqlik grafik ravishda to‘g‘ri chiziq shaklida namoyon bo‘ladi. To‘rtinchi faza – ko‘payish tezligini kamayishi – keyingi paydo bo‘lgan hujayralar avlodini hayot davomiyligini uzayishi bilan harakterlanadi. Ozuqa muhit komponentlari, limitlovchi o‘sish omillarining kamayishi, modda almashinuvi jarayoni natijasida yig‘ilgan moddalar va boshqa omillarga bog‘liq ravishda ko‘payish tezligi kamayib boradi. Beshinchi yakunlovchi statsionar ko‘payish fazasida tirik hujayralarning soni va massasi o‘z maksimumiga etadi. Undan so‘ng oltinchi – o‘lim fazasi boshlanadi, bunda asosan avtomatik jarayonlar natijasida hujayralar biomassasi kamayadi. 1 egri chiziqni baholashda to‘rtta faza ajratiladi: lag – faza (boshlang‘ich statsionar faza va tezlashgan ko‘payish fazasiga to‘g‘ri keladi), logarifmik, statsionar (yakunlovchi statsionar fazaga to‘g‘ri keladi) va o‘lim fazasi. Adabiyotlar:
Yüklə 1,27 Mb. Dostları ilə paylaş:
|