Toshkent farmatsevtika instituti ekologiya va mikrobiologiya kafedrasi kimyoviy mikrobiologiya fani bo
Yüklə 1,27 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Qattiq holdagi suv (muz)
- Noorganik tuzlar
- Organik kislotalar
- YOg‘ kislotalari
- Oddiy qandlar yoki monozalar va quyi oligozalar.
- Adabiyotlar
- Mavzu: Xujayra devori va bakteriyalarning tuzilishi farqlari Ma’ruzadan maqsad
Suv. Suv molekulalari kichik molekulalarga kiradi, uning mikroorganizmlar hayotiy faoliyatidagi ahamiyati juda katta. Suv miqdori turli hujayralarda 60-90%, hatto bakteriyalar sporalarida 18-20% gacha bo‘ladi. Suv molekulalari molekulalararo vodorod bog‘ini hosil qilib, oson o‘zaro ta’sirlashadi. Qattiq holdagi suv (muz) uchun taxminan 10 ta modifikatsiya ma’lum: I, Ic, II, ….VIII va shishasimon muz, bunda molekulalar vodorod bog‘lari O-N ... O va to‘rtta qo‘shni molekulalar bilan shunday bog‘langanki, kislorod atomlari tetraedr burchaklarida va markazida joylashadi. Suvning barcha shakllari juda katta makromolekulalardir. Bu narsa go‘yoki bir-biriga teskari bo‘lgan mikro va makromolekula holatidagi suv tushunchalarining birligini ko‘rsatadi. Vodorod bog‘ining energiyasi 88,89·103 j/mol bo‘lib, kislorod va vodorod orasidagi kovalent bog‘i energiyasidan (377,1.103 j/mol) ancha kichik, lekin induksion dipol va dispersion kuch (yoki van-der-vaals kuchi) dan ko‘pdir. Bu tirik sistemalardagi mikrob hujayralarining tarkibidagi ayrim molekulalarning tuzilishi va faoliyatida juda muhim. Masalan, suv teskari zaryadlangan molekulalarni gidrat qobiqlari tarzida ekranlashtiradi va ularning dispers muhitdagi turg‘unligini ta’minlaydi. Bu ionlar atrofida joylashuvchi gidratatsion suvga taalluqli bo‘ladi. Suv dielektrik o‘tkazuvchanlik, sirt tarangligi va issiqlik sig‘imi bo‘yicha katta ko‘rsatkichlarga ega, shu sababli suv ko‘p moddalar uchun erituvchi, elektrostatik va issiqlik buferi hisoblanadi. Dielektrik sifatida suv ionlarga ajraluvchi noorganik tuzlarni eritadi; alifatik spirt va kislotalarni eritadi, ko‘pgina aromatik hamda getorotsiklik hosilalarni eritadi. Suvning yuqori sirt tarangligi tirik materiyalarda muxim biologik effektni aks ettiradi – biror bir moddalar ichki muhitga tushganda (yoki tashqaridan kirganda) keskin o‘zgarishlarga qarshi tura olish qobiliyati kelib chiqadi. Agar bu moddalar suvning sirt tarangligini sezilarli yoki keskin o‘zgartirsa, ular, odatda, mikroorganizmlarga halokatli ta’sir etadi (kation va anion sirt foal moddalar) yoki hujayralar uchun fiziologik normal bo‘lgan sharoitlarda bilinmaydigan biror-bir effektni keltirib chiqaradi (ionogen bo‘lmagan sirt-faol moddalar). Suvning yuqori issiqlik sig‘imi hujayra strukturalarini mumkin bo‘lgan chegaralarda termik infaolatsiya (faollikni yo‘qotish)dan saqlaydi. Ma’lumki, mikroorganzmlar ma’lum harorat chegarasida yashashga moslashgan, shu sababli, ularning dispers muhitidagi issiqlik sig‘imiga tabiat tegishli tuzatishlarni kiritgan (mutatsiyalarni), bular dispers faza hisobiga kiritilgan. Mikroorganizmlarning ko‘pchiligi mezofillar guruhiga kiradi. Ular uchun optimal harorat 20-450 S. 450 S dan yuqorida termofillar, 200 S dan pastda psixrofillar yaxshi o‘sadi. Aniqlanishicha, biosferada biomassa hosil bo‘lish jarayonida azot tanqisligini qoplash uchun ammoniyli va nitrat tuzlari ko‘rinishidagi bog‘langan azot kamlik qilar ekan. Evolyusiyaning dastlabki bosqichlarida tabiatda azotning aylanishi bugungi kundagidek bo‘lmagan va bo‘lishi ham mumkin emas edi, chunki u paytlarda o‘simlik hamda hayvon organizmlari hali yo‘q edi.Faqat keyinchalik sianobakteriyalardan keyin molekulyar azotni o‘zlashtira oladigan erkin yashovchi mikroorganizmlar va mikrob simbiontlar vujudga keldi. Erkin yashovchi aerob azot fiksatsiyalovchilarga azotobakteriyalar, aktinomitsetlar, ayrim vibrionlar, mikobakteriyalar, spirillalar, spiroxetlar kiradi. Anaeroblardan klostridiy, sianobakteriya, fotosintezlovchi bakteriyalardan ham azotfiksatorlar ma’lum. Azotfiksatorlar - simbiontlar, rizobakteriyalar va aktinomitsetlar – tugunakli dukkakli o‘simliklarda, botqoq mirtasida, loxda, chakandada, olxada aniqlangan. Simbiontlar vakili sifatida lishayniklar bor, ularda sianobakteriyalar va yashil suvo‘tlar molekulyar azotni to‘playdi va hujayraning yanada murakkabroq azotli birikmalariga transshaklsiya qiladi.
Havodagi erkin azot fiksatsiyasi va nitrat (nitrit) larning ammiakka qadar qaytarilishi fermentlar, tarkibida molibden hamda temir yoki faqat molibden bo‘lgan fermentlar ishtirokida sodir bo‘ladi. Bundan oldingi barcha kichik molekulalar (magniy, kalsiy, kaliyning noorganik tuzlari, fosfatlar, sulfatlar va boshqalar), mononukleotidlar, oltingugurtli aminokislotalar ko‘rinishidagi qurilish bloklari – molekulalar sintezida, shuningdek, turli xil katalitik jarayonlarni tezlashtirishda zarurdir. Masalan, magniy kamida 20 ta fermentativ reaksiyalarga aloqador, shuningdek, ribosomalar faoliyatida va kaliy oqsil sintezida muxim, kobalt fermentlar tarkibida uchrovchi vitamin V12 tarkibiga kiradi, kalsiy bakteriya endosporalarining muxim komponenti, mis va temir sitoxromlarga to‘g‘ridan to‘g‘ri aloqador, ayrim pigment tuzilishlariga (melanin, gemoprotein va boshqalar) aloqadordir. Aniqlanishicha, atom massasi 55 dan katta bo‘lgan metallar biokatalizatorlar faoliyatini faollashtirmaydi. Simob va kumush ionlari ko‘pchilik mikroblar uchun zaharlidir. Ayrim metallar (masalan, kumush) ning oligodinamik ta’siri kichik kationlarning zaharli ta’siri bilan bog‘liq, og‘ir metallar sulfogidril (SH) guruhlarni o‘zida tutuvchi oqsil molekulalarini qaytmas tarzda blokirovka qiladi. Muhitda noorganik tuzlarga munosabatiga ko‘ra mikroorganizmlarni chetki galofillar, mo‘‘tadil galofillar, dengiz organizmlari va nogalofillar kabi NaCl ning quyidagi konsentratsiyalariga chidash beruvchi guruhlarga ajratiladi: 5-36% (to‘yingan eritma); 0-20,5% ; 0,1-5% va 0-4%. Masalan, birinchilarga Halobakterium salinarium, ikkinchisi - Paracoccus halodenitrificans, uchinchisiga – Pseudomonas marina, to‘rtinchisiga - E coli. Katta bo‘lmagan molekulalar va ionlar hujayralarda modda almashinuvining optimal darajasini ushlab turadi, ular mikroorganizmlar osmoregulyasiyasiga sezilarli hissa qo‘shadi. Agar hujayra ichidagi osmotik bosim tashqi bosimdan kam bo‘lsa, unda suv hujayradan chiqib ketadi, sitoplazma hajmi kichrayadi va hujayra membranasiga ziyon etkaziladi. Gram musbat bakteriyalarda hujayra devori bu holda hujayra membranasidan orqada qoladi. Bu jarayon plazmoliz deyiladi. Suvli eritmalarda moddalar (elektrolit va noelektrolitlar) har xil osmolyarlikni ko‘rsatadi. Osmolyar deb ideal noelektrolitning bir molekulyar eritmasiga aytiladi, uning osmotik bosimi 0ºS da 2986,4 Pa, suvning muzlash haroratida esa 1,86 ºS ga pasaygan. Qoidaga ko‘ra, hujayra ichidagi osmolyarlik har doim muhit osmolyarligidan baland, bu esa hujayralarda kaliy ionlari yig‘ilganligiga bog‘liq. Dengiz bakteriyalari natriy ionlarining yuqori konsentratsiyasiga muhtojligini ular transport mexanizmlarining normal funksiyasini ta’minlaydi, fermentlar faolligi va stabilligini ushlab turadi. Hujayra ichi konsentarsiyasining doimiyligi tashqi muhitda kaliy ionlarining past konsentratsiyasi sharoitida ham membranada lokallash maxsus faol transport tizimlari harakati hisobiga ta’minlanadi. Mikroorganizmlarni laboratoriya va ishlab chiqarish sharoitlarida o‘stirish amaliyotida vodoprovod suviga sterilizatsiyadan oldin asosiy element va mikroelementlar qo‘shiladi, ultramikroelementlar har doim bu sharoitda ishlatiladigan suvda yoki boshqa noorganik tuzlarda bo‘lishiga amindir. Ayrim maxsus tajribalardagina hamma elementlar kimyoviy toza ingridientlar holida distillangan suvga kiritiladi. Ko‘rib chiqilgan kichik molekulalardan (N2O, SO2, N2 , noorganik tuzlar) oraliq birikmalar va qurilish hamda bloklari hosil qilinib ular ham kichik razryadga kiradigan molekulalarga tegishliqilinadi.
Oltingugurt atomi ayrim aminokislotalarda kichik oltingugurtga ega molekulalarning noorganik qatoridan ekzogen kelib chiqishga ega. Keyinchalik u fermentativ reaksiyalar yordamida aminokislotalarning molekulalaridan boshqalariga ko‘chib yurishi mumkin. Masalan, sistein zanjiri serindan, oltingugurt esa metionindan kelib chiqqan. Pirouzum kislotasi almashish jarayonlarida asosiy mahsulot hisoblanadi, ular ko‘p geterotrofli mikrorganizmlar uchun uglerod manbai singari glyukoza o‘zgarishiga bog‘liqdir. Gap avvalo, makroergik bog‘li Fosfor unga ATF dan qo‘shiladi, ATF da esa – ekzogen noorganik fosfatdan. Geterotrof turdagi qator organizmlarda piruvatning oddiy kichik molekulalardan birlamchi sintezi uning ko‘plab aminokislotalardan hosil bo‘lishi orqali ro‘y beradi. YOg‘ kislotalari hujayra membranalaridagi lipidlarning tarkibiy qismi, ular erkin lipidlar holida har xil mikroorganizmlar hujayrasida joylasha oladi. YOg‘ kislotalari formulalarida uglerod atomlari arab raqamlari bilan belgilanadi, raqamlash karboksil guruhdan boshlanadi, ikkinchi uglerod atomini , uchinchisini – , uglerod zanjirining oxirgi uglerod atomi (SN3) – ; qo‘sh bog‘lar  belgi bilan ko‘rsatiladi.
Oddiy qandlar yoki monozalar va quyi oligozalar. Dastlabki kichik biomolekulalarga triozalar, tetrozalar, pentozalar, geksozalar, geptozalar, oktozalar, dekozalar kabi monozalar kiradi. Eng sodda trioza glitserin aldegididir; tetrozalarga umumiy formulasi NO–N2S–(SNON)2–SNO bo‘lgan eritroza va treoza; pentozalarga riboza, arabinoza, ksiloza, liksoza NO–N2S–(SNON)3–SNO; geksozalarga alloza, altroza, glyukoza, mannoza, guloza, idoza, galaktoza, talozalar NO–N2S–(SNON)4–SNO kiradi va hokazo. Ayrim monozalarda birlamchi spirt guruhi vodorodga almashinadi. Ko‘pgina bakteriyalar va ayrim zamburug‘lar polisaharidlari tarkibida fukoza yoki 6–dezoksigalaktoza bo‘ladi. Oddiy qandlar etishmasligida (katabolitlar) hujayrada sAMF konsetratsiyasi ko‘tariladi, etarli yoki ko‘p sonli qandlarda sAMF konsentratsiyasi pasayadi. sAMF ahamiyati katabolit repressiyasida ayniqsa ifodalangan. sAMF dan tashqari hujayralarda sGMF va sSMF yasaladi, ular asos xili bo‘yicha farqlanadi, S1 ribozalarga bog‘lanadi. Ayrim hollarda sGMF sAMF ning antogonisti bo‘lib chiqadi. Ko‘p bakteriya va zamburug‘lar vitamin V2 sintez qiladi. Ammo ayrim mutant achitqilar ayrim bakteriyalar (masalan, Lactobacterium species) uni tashqaridan qo‘shishga muhtoj. Riboflavin FMI va FAD kofermentlari asoschisi bo‘lib xizmat qiladi. FMN va FAD ga ega Fermentlar, oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarida qatnashadi va oksidlanish fosforillashda elektronlarni tashiydi.
Mavzu: Xujayra devori va bakteriyalarning tuzilishi farqlari Ma’ruzadan maqsad: Bakteriyalarning xujayra devoridagi tarkibiy qismlari va ularning miqdori bo‘yalishdagi axamiyati xaqida tushuncha beriladi. Ma’ruza rejasi:
Hujayra devori mikroorganizmlar evolyusiyasining ma’lum bir bosqichida hosil bo‘lgan. Arxeobakteriyalarda kimyoviy tarkib boshqa prokariot hujayra devorlaridan sezilarli farqlanishi qayd qilingan. Mikroorganizmlar evolyusiyasini hujayraning universal tashkil etilganligi va quyidagi qatorda differensiatsiyalanadi deb shartli ravishda qabul qilib: faglar va viruslar bakteriyalar achitqilar mitselial zamburug‘lar suv o‘tlari (o‘simliklar) sodda hayvonlar, shuni ta’kidlash zarurki, faglar, viruslar va sodda hayvonlar hujayra devoriga ega emas (faglar va viruslar uni sintezlay olmaydi, sodda hayvonlar esa shu qobiliyatni yo‘qotgan). Arxeobakteriyalar (metan hosil qiluvchi bakteriyalar, obligat galofil bakteriyalari va termoatsidofil bakteriyalar) bakteriyalarga xos bo‘lgan peptidoglikan murein karkasiga ega emas. Faqat ularning ayrim turlari DAP o‘rniga atsetilqand va L-aminokislotalar saqlaydi, ularda D-aminokislotalar bo‘lmaydi. Bakteriyalardan mitselial zamburug‘larga o‘tishda peptidoglikan molekulalari soddalashganligi kuzatiladi. Agar grammusbat bakteriyalar hujayra devorida peptidoglikan ko‘p qavatli bo‘lsa, grammanfiy bakteriyalarda bir qavatlidir. Gram ma’lumotlariga ko‘ra bakteriyalarning gramm bo‘yicha bo‘yalishi peptidoglikan bilan bog‘liq. Achitqi organizmlari va ipsimon zamburug‘lar murein karkasga ega emas. Ularda bu karkas o‘rnida o‘ziga xos marker - xitin joylashgan. Bu tashqi muhit nojo‘ya ta’siridan himoya qila oladigan qattiq universal struktura mavjudligini isbotlaydi. Ko‘pgina zamburug‘lar suvli muhitdan quruqlikdagi hayot tarziga o‘tib olgan. Xitin nafaqat o‘simlik organizmlarida, balki ayrim hayvonlar (bo‘g‘im oyoqlilar, baliqlar) da ham saqlanib qolgan. Ipsimon zamburug‘larning hujayra devorida kletchatka hosil bo‘ladi, u massa jihatidan o‘simlik tanasida etakchi o‘rin egallaydi. Uglevod polimerlaridan tuzilgan fibrillyar-amorf matritsadan tashkil topgan zamburug‘ hujayra devorlarida proteinlar, glikoproteinlar, ba’zan lipidlar va lipoproteinlar aniqlangan. Masalan, Sascharomyces cerevisiae da «katta invertaza» fermenti va hujayra devoriga xitin mikrofibrillalarini tashuvchi xitosoma organellalari mavjud. Aspergillus niger, Botrytis cinerea, Neurospora crassa, N. sitophila hujayra devorlarida fosforillangan poligalaktozaminlar aniqlangan. Kasal odamlarda sezilarli allergiya chaqiruvchi patogen zamburug‘lar hujayra devorida glikoproteinlar aniqlangan. Dermatofitlardan ajratib olingan galaktano-mannano-peptid tezlashgan va sekinlashgan allergiya turlarida allergen sifatida namoyon bo‘ladi. Peptidning uglevod qismi birinchi turga tegishli, oqsil esa allergiyaning ikkinchi turiga tegishli. Zamburug‘lar hujayra devoridagi lipidlar va lipokonyugatlar juda kam miqdorlarda aniqlanadi, ayrim turlar (bir qator achitqi organizmlarida) da esa umuman uchramaydi. Mitselial zamburug‘ hujayra devorlari naysimon tuzilishga ega, uning ichida hujayra membranasi bilan o‘ralgan sitoplazma mavjud. Hujayra devori himoya vazifasini bajaradi va moddalar almashinishi jarayonida ham ishtirok etadi. Bakteriya hujayra devori ko‘p komponentli sistema bo‘lib, unda gidrofob va gidrofil, zaryadlangan va zaryadlanmagan molekulalar o‘zaro ta’sirda bo‘ladi. Grammusbat va grammanfiy bakteriyalardagi peptidoglikan yagona qonuniyat asosida tuzilgan. Uning asosida muram yoki glikolaktil (glyukomuram) kislota joylashgan (Mur N Ats) bo‘lib, u navbat bilan N-atsetilglyukozamin bilan bog‘lanadi, bioza ko‘rinishida 10-65 ta qaytariluvchi bloklardan zanjirga birikadi. Sut kislotasi karboksili o‘rni bilan L- va D-aminokislotalardan hosil bo‘lgan tetra- (tri-, penta-) peptidlar birikadi. Bakteriyalar barcha peptidoglikanlari ikkita katta A va B guruhlariga bo‘linadi. A guruhda peptidoglikan subbirliklari o‘zaro diaminokislota E-aminoguruhlari va D-Ala karboksi guruhlar orqali bog‘lanadi: Atipidagi peptidoglikanlarga qaraganda B tipidagi peptidoglikanlar kam uchraydi. Ular masalan fitopatogen korinebakteriyalarda aniqlangan. Glikokonyugatlarning ikkala tipida interpeptid bog‘larining ko‘pgina variantlari ma’lumdir. Agar interpeptid ko‘prik ma’lum bir aminokislota qoldig‘ini o‘zida tutsa, unda uni regulyarlar razryadi qatoriga kiritiladi (masalan, Starh aureus da); agar aminokislotalar har xil bo‘lsa, – noregulyarlar razryadiga kiritiladi. To‘g‘ri interpeptid bog‘ aminokislotali ko‘prik hosil bo‘lishini bekor qiladi. Grammusbat bakteriyalarda peptidoglikan hujayra devorining quruq massasining 30-90%ni tashkil etadi, grammanfiy bakteriyalarda o‘rtacha 10%ga yaqin. Bu glikokonyugat rigid strukturalarga tegishli bo‘lishiga qaramay, u o‘zining konshaklsion holatlarida harakatchan. Bakteriyalar hujayra devoridagi peptidoglikan karkas rolini bajaradi, hujayra bo‘linishida osongina sintezlanib va ajraladigan (reparatsiyalanadigan); u to‘g‘ri yoki bilvosita hujayra modda almashinuvida ishtirok etib, turli moddalarni hujayra ichiga kirishini va undan chiqarishni ta’minlaydi (bunda grammusbat va grammanfiy bakteriyalar interpeptid ko‘priklarining zichligi va peptidoglikan molekulalarning qavati ahamiyatga ega. Grammusbat bakteriyalar peptidoglikan qavatini hujayra membranasidan keladigan lipoteyxoev kislotasi teshib o‘tadi. O‘z navbatida peptidoglikan bilan ribitteyxoev kislotasi bog‘lanib, S6 glikolaktil kislotasi bilan fosfodiefir bog‘larini hosil qiladi: Teyxoev kislotalari hujayra uchun zarur bo‘lgan magniy ionlarni bog‘laydi; mikrob hujayrasining umumiy manfiy zaryadining shakllanishida ma’lum hissa qo‘shadi, bakteriofaglar uchun retseptor joy qismini hosil qiladi. Ayrim grammanfiy bakteriyalarda uglerod komponenti sifatida sial kislotalari aniqlangan. Sial kislotalari neyromin α-keto-β-amino-pentaoksikarbon yoki nonulozamin kislotalarining hosilalaridir. Neyramin kislotani mannozamin va pirouzum kislotasining aldol kondensatsiyasining mahsuli deb ko‘rish mumkin. N-atsetil-O-atsetilneyramin kislotasining polimeri S guruhiga mansub bo‘lgan meningokokklar antigeni spetsifikligini belgilaydi. Lipoproteinlar grammanfiy bakteriyalar turiga kiruvchi Essherichia, Klebsiella, Pseudomonas, Proteus, Salmonella, Serratia va boshqalar hujayra devori tarkibiga kiradi. E soli lipoproteini 58 aminokislotani o‘zida tutib, ulardan gistidin, glitsin, prolin, triptofan va fenilalanin yo‘q, Polipeptid molekulyar massasi 7000 Da ga teng, ya’ni bu kichik protein blok strukturadir, uning terminal uchlarida yog‘ kislotalarining qoldiqlardan (R1-R2) eterifitsirlangan glitserilsistein tutadi. 58 ta aminokislotaning 9 tasi alaninga to‘g‘ri keladi; 7 tasi asparagin kislotasi bilan asparaginga; 6 tasi seringa; 5 tasi lizinga; 4 tadan valin, leysin va argininga; 3 tasi glutaminga; 2 tadan glutamin kislotasi, treonin va metioninga; 1 tadan izoleysin, tirozin va sisteinga to‘g‘ri keladi: Teyxoev kislotalari hujayra uchun zarur bo‘lgan magniy ionlarni bog‘laydi; mikrob hujayrasining umumiy manfiy zaryadining shakllanishida ma’lum hissa qo‘shadi, bakteriofaglar uchun retseptor joy qismini hosil qiladi. Ayrim grammanfiy bakteriyalarda uglerod komponenti sifatida sial kislotalari aniqlangan. Sial kislotalari neyromin α-keto-β-amino-pentaoksikarbon yoki nonulozamin kislotalarining hosilalaridir. Neyramin kislotani mannozamin va pirouzum kislotasining aldol kondensatsiyasining mahsuli deb ko‘rish mumkin. N-atsetil-O-atsetilneyramin kislotasining polimeri S guruhiga mansub bo‘lgan meningokokklar antigeni spetsifikligini belgilaydi. Lipoproteinlar grammanfiy bakteriyalar turiga kiruvchi Essherichia, Klebsiella, Pseudomonas, Proteus, Salmonella, Serratia va boshqalar hujayra devori tarkibiga kiradi. E soli lipoproteini 58 aminokislotani o‘zida tutib, ulardan gistidin, glitsin, prolin, triptofan va fenilalanin yo‘q, Polipeptid molekulyar massasi 7000 Da ga teng, ya’ni bu kichik protein blok strukturadir, uning terminal uchlarida yog‘ kislotalarining qoldiqlardan (R1-R2) eterifitsirlangan glitserilsistein tutadi. 58 ta aminokislotaning 9 tasi alaninga to‘g‘ri keladi; 7 tasi asparagin kislotasi bilan asparaginga; 6 tasi seringa; 5 tasi lizinga; 4 tadan valin, leysin va argininga; 3 tasi glutaminga; 2 tadan glutamin kislotasi, treonin va metioninga; 1 tadan izoleysin, tirozin va sisteinga to‘g‘ri keladi. Lipoprotein bir qismi peptidoglikan (2,4ּ105 molekula bir hujayraga) bilan bog‘langan, lekin uning katta qismi erkin holda (4,8.105 molekula 1 hujayraga) turadi. Funksional jihatdan lipoproteinlar rigid struktura sifatida hujayraning shaklini saqlashda va turli moddalarni tarnsportida hujayra devorining integrativligini ta’minlaydi, bundan tashqari peptidoglikanli va fosfolipidli qavatlari orasidagi o‘ziga xos vositachi vazifasini bajaradi. Fosfolipidlar topologik jihatdan lipoprotein qavatidan tashqarida joy egallaydi, ya’ni lipoprotein va lipopolisaharid oralig‘ida 1 mkm2 shartli yuzaga 106 molekula fosfolipidlar to‘g‘ri keladi. Fosfolipidlar hujayra devorida ikki qavatli membrana ko‘rinishida bo‘lib, lipoproteinlarning lipid komponentlari bilan nokovalent bog‘lar bilan bog‘langan. Fosfolipid membranasining tashqi qavati lipopolisaharid bilan chegaradosh (gidrofob o‘zaro ta’sir), qavatlar orasida esa oqsil molekulalari joylashgan. Fosfolipidlar sezilarli yon tomonga siljish xususiyatiga ega. SHunday qilib, fosfolipid qavat qutblangan, gidrofil qismlari tashqariga qaragan, grammanfiy bakteriyalarda lipopolisaharid qavat uchun o‘ziga xos podlojka sifatida xizmat qiladi. Fosfolipid qavatida taqsimlangan oqsil globulalar, o‘ziga xos kanallar hosil qilib, gidrofil moddalarni hujayra ichiga kirishini ta’minlaydi. Fosfolipid membrana ichki membranaga ya’ni sitoplazmani saqlovchi hujayra membranasiga nisbatan tashqi hisoblanadi. Hujayra tashqi membranasi uning tashqi muhit ta’siridan saqlanishida ma’lum hissa qo‘shadi. Oqsillar grammusbat kokklarda peptidoglikan va kapsula moddasi oralig‘ida joy egallaydi. 1 mkm2 hujayra yuzasiga 105 oqsil molekulasi to‘g‘ri keladi. Stafilokokklar A proteini immunoglo bu linlar Fs fragmentiga qardoshlidir. Streptokokklar hujayra devorida M-, T- va R-proteinlar ajratiladi. A guruh streptokokklarning virulentligi M-proteinlar bilan bog‘liqdir. M-proteinlar bilan assotsirlangan T- va R-proteinlar ahamiyati hozircha aniqlanmagan. Grammanfiy bakteriyalarda bu gidrofil moddalar uchun kanallar tuzuvchi oqsil globulalar - matritsa proteinidir (fosfolipidlarga qarang). Major va minor proteinlar ajratiladi. Birinchilari kodlovchi struktura genlarga ko‘ra A manfiy, S manfiy va F manfiylarga ajratiladi, ularning molekulyar massasi 30000-42000 Da ga teng. Major bo‘lgan manfiy A-protein F-pililar yordamida konyugatsiya jarayonida akseptor bo‘lib xizmat qiladi; manfiy F va manfiy S-protein (porin)lar peptidoglikanlar bilan komplekslar hosil qiladi, shu bilan grammanfiy bakteriyalar hujayra devorida strukturalar integralligini tasdiqlab, hujayra devorining gidrofil poralarini shakllanishida qatnashadi. Manfiy F va manfiy S oqsillari o‘rtasida immunologik qardoshlik mavjud. Bakteriyalarda 10 dan 20 gacha minor proteinlar mavjud. E.SoLI da bfev, cirv, cit, D, tonAv va boshqa minor oqsillar ma’lum (bundan tashqari hujayra devorida mannozaga spetsifik bo‘lgan lektin topilgan). Hujayra bo‘linishida minor oqsillar turli moddalarni bog‘laydi yoki DNK replikatsiya jarayonida ishtirok etadi; ayrimlari kolitsinlarni, toq va juft T-faglarni retseptirlaydi, ton-Av oqsili esa qo‘shimcha albomitsin antibiotigidir.Grammanfiy bakteriyalar hujayra devorlari oqsillari orasida ko‘pgina fermentlar aniqlangan: asparaginaza, adenazin-5-fosfataza, ADF-glyukozapirofosfataza, glyu-koza-6-fosfataza, dezoksiribonukleaza, nordon fosfataza, laktat-degidrogenaza, 5-nukleozidaza, ribonukleaza, suksinat-degidrogenaza, uridin 5-fosfataza, fosfo-glyukoizomeraza, fosfodiesteraza, fosfotransferaza, ishqoriy fosfataza, endonukleaza.Bakteriyalar Hujayra devoridan shartli ravishda ajratilgan, protein qavat uning sturkturasiga kiruvchi oqsil molekulalariga ko‘ra turli tumandir. Lipopolisaharid (lipoglikan)-glikokonyugat grammanfiy bakteriyalar hujayra devori saqlaydi. Topologik jihatdan u fosfolipid qavatidan tashqarida joy egallaydi. Lipopolisaharid uch qismdan iborat: A lipidi, kor va terminal triaoz bloki. Lipid A fosfodiefir bog‘lar orqali peptidoglikan bilan bog‘langan. Korning 10 ta monozi asosan bir tipda (masalan, Enterobacteriaceae va Pseudomonadaceae oilasiga kiruvchi bakteriyalar), triaoz bloklari turga xos spetsifiklikka ega va ichak bakteriyalar O-antigenining determinant guruhlari hisoblanadi. Agar hujayralar lipopolisaharidlarning O-spetsifik zanjirlar sintezini katalizlovchi fermentlarni o‘zlarida tutmasa, u holda g‘adir-budir yoki R-shaklli koloniyalari ko‘rinishida (ingl.roudh - dag‘al, g‘adir-budir) o‘sadi. Agar lipopolisaharidda faqat turga xos spetsifik bo‘lgan oligosaharid bloki bo‘lmasa, u holda bunday mikroorganizm R11 mutantga tegishli, agar bu holda ham N-atsetilglyukozamin bo‘lmasa, bu Rl mutant bo‘ladi. Umuman bakterial hujayraning tashqi bakterial yuzasi 30-40% lipopolisaharid bilan qoplanadi. 1 mkm2 tashqi membranaga 105 lipopolisaharid molekulasi to‘g‘ri keladi. Ja’mi hujayra liposaharid massasida 1 ta hujayraga to‘g‘ri keladi 3,4·106 yog‘ kislota qoldig‘i. Fosfolipid qoldiqlariga taqqoslaganda esa (2,9·106 1 ta hujayraga to‘g‘ri keladi). Hujayra devorida lipopolisaharidlar bo‘lmaganda, ular o‘rnini fosfolipidlar qoplashi kuzatiladi. Bularning barchasi hujayraning tashqi muhit o‘zgaruvchanligiga yuqori moslashuv chanligini ta’minlaydi. Lipopolisaharid molekulalari Fosfolipidlarga solishtirganda kamroq bo‘lsa ham yon tomonga siljish xususiyatiga ega. Ularning hujayra membranasidan hujayra devoriga translokatsiyasi mumkin. Grammanfiy bakteriyalar lipopolisaharidlari toksiklikdan tashqari pirogen faollikka ham ega. Amaliyotda enterobakteriyalarning ma’lum turlari va psevdomonaslardan olingan pirogenallar qo‘llaniladi. Pirogenlar makroorganizmlarda ko‘p kanalli effektorlar bo‘lib, tana haroratining yuqori ko‘tarilishi, vazomator (lotincha vasomotor tomir harakatlovchi) o‘zgarishlar, modda almashinu vining buzilishi, ichki a’zolarda gemorragiyalar (lotincha haemorrhagia - qon ketish), infeksion kasallik qo‘zg‘atuvchilariga organizm chidamligining o‘zgarishini va hokazolarni keltirib chiqaradi. Adabiyotlar:
Yüklə 1,27 Mb. Dostları ilə paylaş:
|