288
tədqiqatlar göstərmişdir ki, genin həm additiv və həm də do-
minant təsiri quraqlıqla əlaqədar əlamətləri kontrol edir [131,
215, 301].
Quraqlığa dözümlülüyün tədqiqi üçün genetik müxtəlif-
liyinin azlığı, mühit amilləri ilə quraqlığın mürəkkəb qarşı-
lıqlı təsiri və səmərəli seçim texnikasının olmaması, quraqlı-
ğa davamlılıqla əlaqədar keçmişdə əldə edilmiş nailiyyətlə-
rin əhəmiyyətini xeyli azaltmışdır [264, 327, 404]. Molekul-
yar markerlərə tam bağlı olan quraqlığa davamlılıq genləri-
nin müəyyənləşdirilməsi və xromosom üzərində onların yeri-
nin tapılması seleksiya işində genlərin klonlaşdırılmasında
və markerlər vasitəsilə seçim aparılmasında mühüm röl oy-
nayır. Çünki, quraqlıq stresi genetik variasiyanın və irsiliyin
azalmasına səbəb olur. Ona görə də, belə şəraitdə quraqlığa
davamlılıq üçün klassik üsulun seçimi lazımı səmərə ver-
məyəcəkdir. Lakin genotip əsasında DNT markerləri vasitəsi-
lə seçim edilərsə, bu seçimin səmərəliliyi artacaqdır. Son za-
manlar molekulyar genetik nailiyyətlər seleksiya işində sadə
və mürəkkəb implantasiya əlamətlərinin seçimi və müəyyən-
ləşdirilməsində geniş imkanlar yaratmışdır [175]. Genlərin ye-
rinin müəyyən edilməsi və nişanlaması ətrafında aparılmış
tədqiqatlarda, əlamətə nəzarət edən genlərin sayı və gen xəri-
təsindəki məkanı haqqında məlumat verilmişdir. Mikrosatel-
litlərin müxtəlifliyi, çoxluğu, geniş yayılması bütün qarğıdalı
genomlarında, tam bir qarğıdalı genetik xəritəsini yaratmaq
üçün istifadə edilir [96].
Tam suvarılan şəraitdə, qarğıdalıda dən məhsulu üçün
təqribən 148 QTL müəyyənləşdirilmişdir. Halbuki, quraqlıq
stresi şəraitində daha az QTL, yəni təqribən 20 QTL müəy-
yənləşdirilmişdir [220]. Həm dən məhsulu və həm də quraq-
lığa dözümlülüyün fizioloji istiqamətinin mürəkkəbliyinə bax-
289
mayaraq, dən məhsuldarlığını və quraqlığa dözümlülüyü kod-
laşdıran xromosom sahələrinin müxtəlif quraqlıq stresi şərait-
lərində müəyyənləşdirilməsinə ehtiyac vardır.
Əlaqəli gen balansının olmaması səbəbindən informativ
markerlərin müəyyənləşdirilməsi fəsilə və fərdlər səviyəsində
mümkün olmuşdur [274]. Tam suvarılan və quraqlıq stresi şə-
raitlərində dən məhsuldarlığı, digər tədqiq olunan əlamətlər və
quraqlığa tolerantlıq indeksləri ilə əlaqədar xromosom hissə-
lərinin və informativ SSR markerlərin müəyyənləşdirməsi
üçün ardıcıl reqressiya üsulundan istifadə edilmişdir.
Tam suvarılan şəraitdə tədqiq olunan əlamətlər arasında
dənin dolma sürətindən başqa (o heç bir informativ markerdə
müşahidə edilməmişdir), qalan digər əlamətlər üçün ən azı bir
informativ marker müşahidə olunmuşdur. Bu tədqiqatda ən
çox informativ marker xlorofil “a”-nın miqdarında (7 informativ
marker) müşahidə edilmişdir. Ən az informativ marker dən məh-
sulu, qıça sırasında dənin sayı, qıça dəninin sıra sayı, xlorofil
“b”- nin miqdarı əlamətləri ilə bağlı olan markerdir. Bunlarda
cəmi bir ədəd informativ marker aşkar edilmişdir (Cədvəl 5.19).
Tədqiqatda istifadə olunan 12 marker arasında UMC2359 və
PHI031 praymerləri, 8 əlamətin informativ markerı kimi müəy-
yən edilmişdir. UMC2359 praymeri tədqiq olunan praymerlər
arasında ən yüksək polimorfizmə sahibdir. Quraqlıq stresi
şəraitində tədqiq olunan əlamətlər arasında dənin dolma dövrü-
nün müddəti əlamətindən başqa, heç bir informativ marker mü-
şahidə edilməmiş, qalan əlamətlərdə ən azı bir informativ marker
müşahidə olunmuşdur. Tədqiqatda istifadə olunan 12 marker
arasında UMC1719 praymerin 6 əlamət üçün informativ marker
olduğu müəyyən edilmişdir. Bir çox əlamətin genetik yolunda
bir praymerin yerləşməsi genlərin pleyotropik xüsusiyyətlərinə
görə ola bilər. Tədqiq olunan praymerlər arasında UMC1719
290
praymeri polimorfizmin miqdarı yüksək olan praymerlərdəndir.
Bu üzdən genetik müxtəlifliyinin tədqiqində UMC1719 və
UMC2359 praymerləri ən əhəmiyyətli praymerlərdən sayılmış-
dır. Deməli, gələcək tədqiqatlarda onlardan daha çox istifadə
etmək olar. İnformativ markerlərin sayı, tam suvarılan şəraitdə
dən məhsulu, qıçada dənin sayı, qıça sırasında dənin sayı, qıça
dəninin sıra sayı, 1000 dənin kütləsi, qıçanın saçaqlarının aşkar
olunmasına lazım olan günlərin sayı, məhsulun yetişməsinə
lazım olan günlərin sayı, dənin dolma müddəti və dənin dolma
sürəti üçün uyğun olaraq 0, 4, 4, 2, 3, 1, 1, 1 və 1, quraqlıq stresi
şəraitində isə, uyğun olaraq 4, 0, 4, 3, 1, 2, 1, 2 və 4 olmuşdur.
Alınan nəticələrə əsasən demək olar ki, UMC2359 pray-
meri tam suvarılan şəraitdə dən məhsuldarlığı ilə əlaqədar-
dır. Bu praymer 9-cu xromosom üzərində və 9.09-cu lokusda
yerləşir və bu şəraitdə məhsuldarlığın fenotip variasiyasının
təqribən 15 %-ini yerinə yetirir. Halbuki, quraqlıq stresi şə-
raitində dörd praymer (UCM2359, UMC1432, UMC1862,
UMC1719) dən məhsuldarlığı ilə əlaqədardır. Bu dörd pray-
mer uyğun olaraq, 9.07, 10.02, 1.11 və 4.10 lokuslarında yer-
ləşir və bu şəraitdə məhsuldarlığın fenotip variasiyasının təq-
ribən 63 %-ini yerinə yetirirlər (Cədvəl 5.19).
TOL, SSI indeksləri məhsuldarlıq potensialı ilə müqayi-
sədə daha çox bitkinin davamlılıq mexanizminə və genotip-
lərin həssaslığına bağlıdırlar. Əlaqədar praymer hər iki in-
dekslə NC133 praymeridir. Bu praymer uyğun olaraq, 28 və
30 faiz SSI, TOL indeksləri genetik dəyişikliklərini yerinə
yetirə bilirlər. NC133 praymeri 2-ci xromosom üzərində və
2.05 lokusda yerləşir. TOL, SSI indekslərin əksinə olaraq MP,
STI indeksləri məhsuldarlıq potensialı ilə əlaqədardır.
UMC1447, UMC2359 praymerlərinin MP indeksi ilə əlaqədar
olduqları müəyyənləşmişdir. Bu iki primer 26 faiz Mp indeksi də-
Dostları ilə paylaş: |