Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

 
122
olunacaq və ümumi gərginlik artacaqdır (mexaniki summasiya və 
ya superpozisiya). Əgər qıcıq və ya stimullar qısa intervallarla – 
fasilələrlə verilərsə, onda tək təqəllüs tetanik təqəllüslə  əvəz 
olunur. 
 
 
Şəkil 5.10. Qurbağanın  əzələsinin ritmik qıcıqlandırılması zamanı  tək 
təqəllüsün summatsiya və birləşməsi (0
°C). Təqəllüsün toplanması 
zamanı stimullar arasında interval 500 Ms və saya tetanus zamanı 50 
Ms təşkil edir. 
Əzələnin yığılması  və yük arasında münasibət – izotonik 
təqəllüs – bu əzələnin daimi gərginlik və yük təsiri zamanı 
yığılmasıdır.  İzolyasiya olunmuş  əzələnin bir ucunu sakit 
vəziyyətdə  sıxıcıya bərkidib, digər ucundan isə yük asırıq, 
yerdəyişmənin ölçüsü onun qısalması ilə mütənasibdir. Belə 
vəziyyətdə uzunluq dəyişir, gərginlik dəyişmir. 
Skelet əzələləri əksər hallarda tetanik təqəllüsdə olur. Bu onu 
göstərir ki, iş vaxtı skelet əzələlərinə  hərəki mərkəzlərdən 
fasiləsiz impulslar seli gəlir və tetanik təqəllüsü yaradır. Təkcə 
ürək  əzələsi tetanik təqəllüsü vermir. Bunun səbəbi ürək 
əzələsində skelet əzələsinə nisbətən refrakter dövrün uzun 
olmasıdır. 
Qıcıq kəsilən kimi əzələ tamamilə boşalmır. Onun ilk 
uzunluğu müəyyən müddət  ərzində  bərpa olunur. Bu vəziyyət 
kontraktura  adını almışdır. Kontraktura maddələr mübadiləsi 
 
123
pozulduqda və ya əzələ zülallarının xüsusiyyətləri dəyişdikdə baş 
verir. 
Kontrakturanın xüsusi növü ölümdən sonra əmələ gələn meyit 
qıclığıdır. 
Tədqiqatlar göstərir ki, tetanik təqəllüsün  əmələ  gəlməsinin 
əsasında çoxsaylı  qıcıq göndərərkən  əzələdə xolinestereza 
fəallığının azalmasıdır. Ezerin, prozerin kimi xolinestereza 
fəallığını azaldan maddələr  əzələ kontrakturasını xeyli artırır. 
Skelet  əzələsinin fəaliyyəti iradi, saya və ürək  əzələlərinin 
fəaliyyəti isə qeyri-iradidir. İradi hərəkətlər beyin yarımkürələri 
tərəfindən tənzim olunur. 
 
5.4. Əzələ təqəllüsündə Ca
2+
 ionlarının rolu 
 
Oyanmış hüceyrə membranından təqəllüs üçün hüceyrənin 
dərinliyində olan miofibrillərə əmrin verilməsində əsas rolu Ca
2+
 
ionları oynayır.  
Sarkoplazmatik  şəbəkə  və T-borucuqlar. Sarkoplazma 
zəngin endoplazmatik şəbəkəyə malikdir (sarkoplazmatik 
retikulun – SR) (şəkil 5.11). 
 
 
 
downloaded from KitabYurdu.org

---

 
124
Şəkil 5.11. Sarkoplazmatik retikulumun çənlərindən Ca
2+
-in xarici 
olması mexanizmi.   
 
Sarkoplazmatik retikulum borucuqlar formasında olub, bir-
birilə anastomozlaşan və daha çox miofibrillərin boyunca yerləşir.  
SR hər sarkomerin ucunda genişlənmiş sahədə  əmələ  gəlir. 
İki qonşu sisternlərin ucları arasında T-borucuq yerləşir. Bu kom-
pleks (iki ucluq sisterni və  T-borucuq) «triada» adlanır. 
Triadalarda  əmələ  gələn oyanma əzələ lifinin plazmatik mem-
branın fəaliyyət potensialı  şəklində son çənlərin membranına 
ötürülür. SR rianodin reseptorlarını fəallaşdırır (Ca
2+
 kanal). 
SR-modifikasiyalanmış hamar endoplazmatik şəbəkə - kal-
sium deposu funksiyasını yerinə yetirir. SR-un Ca
2+ 
transport edən 
ATF-azaları kalsium ionlarını sarkoplazmadan çıxarır (şəkil 5.11). 
Ca
2+
 birləşdirici kalsekvestrin zülalı SR-un daxilində yerləşir. 
Rianodin reseptorları ilə əmələ gəlmiş kalsium kanalları Ca
2+
-mu 
depodan sarkoplazmaya qovur. 
Ca
2+
 deposu. Bir çox hüceyrələrin hamar endoplazmatik 
şəbəkəsinin çənləri daima sitoplazmadan Ca
2+
-un qovulması yolu 
ilə onlarda Ca
2+
-in toplanmasına ixtisaslaşırlar. Belə depolar 
skelet və ürək  əzələsində, neyronlarda xromafin hüceyrələrdə, 
yumurta və endokrin hüceyrələrində vardır. 
Hüceyrə daxili vasitəçi, Ca
2+
 qatılığının dəyişməsi 
nəticəsində müxtəlif siqnallar (hormonlar, neyromediatorlar, 
böyümə faktoru) hüceyrələrin fəallığına təsir edir. Məsələn, əzələ 
elementlərinin yığılma  şərti sitozolda Ca
2+ 
qatılığının kəskin 
yüksəlməsi şəraiti hesab edilir. Bunun üçün SR-nun Ca
2+
 ehtiyatı 
çənlərindən  əmələ  gəlmiş xüsusi depolarda Ca
2+
 toplanması 
zəruridir. Çənlərin içində Ca
2+
 birləşdirici zülallar vardır. 
Çənlərin membranında Ca
2+
 deposunda Ca
2+
 nasosu və Ca
2+
 
kanalı var. 
Əzələ lifinə Ca
2+
 iynə vasitəsilə yeridilməsi onların yığıl-
masına səbəb olur. Ca
2+
 miofibrilə birbaşa təsirini nümayiş 
etdirmək üçün intakt canlılara nisbətən, hüceyrə membranı pozul-
muş  və ya çıxarılmış lif daha əlverişlidir. Sarkolemması  təcrid 
edilmiş  əzələ lifini tərkibində ATF və ATF-azanı aktivləşdirmək 
 
125
üçün 10
-6
 M ionlaşmış kalsium olan məhlul içərisinə saldıqda o 
təqəllüs edir. Bu şəraitdə miozin liflərinin eninə körpücükləri ATF-
ın daimi parçalanması hesabına aktin liflərilə tsiklik qarşılıqlı 
təsirdə ola bilər. Əgər fəallaşdırıcı amil olan Cu
2+
 mühitdən xaric 
etsək, ATF-azanın fəallığı  sıxışdırıldığı  və  nəticədə eninə 
körpücüklərlə aktin arasında qarşılıqlı  təsir yox olduğu üçün 
miofibrillər boşalır. 
Əgər Ca
2+
 qatılığı  məhlulda 10
-6
-10
-5
 M çatdırılarsa, 
sarkoleması olmayan lifdə yığılma qüvvəsi və ATF-aza aktivliyi 
tədricən bərpa olunur və miofibrillər yenidən yığılır. Kalsium 
ionlarının təsiri ilə  əzələ lifinin fəallaşması mexanizminə aktin 
liflərinin strukturunu nəzərdən keçirməklə asan başa düşmək olar. 
Uzunluğu 1 mkm, diametri 5-7 nm olan hər bir belə filament, biri 
digərinə sarılmış yoğunluğu 5 nm olan iki aktin monomerindən 
ibarətdir. Əgər iki ayaqqabı şunurunu götürüb, hər bir şunurda 14 
şunurcuq olmaq sayı ilə bir-birinə vintvari sarısaq, oxşar struktur 
(filamentə) almaq olar (şəkil 5.12,A). Araları təqribən 40 nm olan 
aktin zəncirləri tropininin sferik formalı molekulasını daşıyır, həm 
də iki zəncirin arasında tropomiozin lifləri yerləşir. Rentgenstruk-
tur analizi əsasında aparılan tədqiqat işinin köməkliyi ilə  məlum 
olmuşdur ki, miofibrillər boşalma vəziyyətində, başqa sözlə, Ca
2+
 
olmadıqda, tropomiozinin uzun molekulları elə yerləşir ki, eninə 
miozin körpücüklərinin aktin lifilə birləşməsini blokada edir. 
Əksinə olaraq, Ca
2+
  təsiri altında tropomiozin molekulları, aktin 
monomerləri zəncirləri arasındakı yarığın dərinliyinə elə enir ki, 
eninə körpücüklərin birləşməsi üçün sahə ayrılır. Nəticədə eninə 
körpücükləri aktin liflərinə (şəkil 5.12,B) birləşir, ATF parçalanır 
və əzələ qüvvəsi inkişaf edir. Ca
2+
-in troponinə təsiri zamanı da, 
tropomiozinə təsirinə oxşar fəallaşma mexanizmi müşahidə edilir. 
Hüceyrə orqanoidləri arasında əlaqə yaradan xüsusi bir mikro-
sistem də vardır ki, buna sarkoplazmatik retikulum deyilir. Həmin 
sistemin bir ucu əzələ hüceyrəsinin H zolaqları səviyyəsində mi-
ofibrilin boylama oxuna perpendikulyar qoşulmuş, digər ucu isə 
hüceyrə xarici mühitə çıxmışdır. 
Sarkoplazmatik retikulumun membranında ATF enerjisi hesa-
downloaded from KitabYurdu.org

---