Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

2. Természetszerű erdők.

• 
  természet közeli erdőállományok: önszabályozó képességük jelentős mértékben megmaradt, ezen belül természetes felújulásuk emberi beavatkozás nélkül is bekövetkezik; elsősorban bükköseink, elegyesen maradt gyertyános-tölgyeseink és cseres tölgyeseink egy része, jó állapotban lévő szurdok-, liget- és láperdeink sorolhatók ide;
  
• 
  származékerdők: jellemző, hogy az erdőgazdálkodás során az eredeti elegyes állapot helyett megközelítőleg egy fafajú, egykorú állományokat alakítottak ki, de az állományalkotó fajok őshonosak; ide tartoznak az elegyetlen tölgyesek, cseresek állományai, valamint a gazdálkodási hibák folytán létrejött konszociációk, pl. gyertyánosok, kőris, fehérnyár-állományok stb.; felújításuk emberi beavatkozást, mesterséges módszerek alkalmazását igényli.
  

3. Mesterséges (kultúr- vagy ültetvényszerű) erdők (az angolszász irodalomban: man-made forests). Korábbi erdőterületen vagy erdőterületen kívül, volt mezőgazdasági területen létrehozott faállományok, amelyek rendszerint idegenhonos fajokkal létesülnek (akác, luc-, erdei- és feketefenyő, vörös tölgy stb.), de őshonos fafajok alkalmazása is előfordul (pl. kocsányos tölgy). Vágásfordulójuk megközelíti a természetszerű erdőkét, így kedvező esetben néhány évtized alatt természetes állapothoz közelítő képet mutathatnak a szomszédos állományokból visszatelepülő cserje- és lágy szárú szint hatására. Ez elsősorban az őshonos vagy a hazai ökoszisztémákba jobban beilleszkedő fajok (pl. gesztenye) alkalmazása esetén állhat elő, és elvezethet természet közeli állapot kialakulásához, mint pl. a sárvári Farkaserdő mesterségesen telepített gyertyános-tölgyeseiben vagy a Göcsej erdeifenyveseiben. Többnyire azonban a mesterséges erdők az alkalmazott fajok rossz társulásképessége (pl. luc, vörös tölgy) vagy a kedvezőtlen termőhelyi viszonyok (alföldi erdei- és feketefenyvesek) miatt fajszegények, és természetes úton nem alakíthatók át.

A faültetvények a mesterséges erdők speciális formája, amikor a faállományt jellegzetesen nemesített szaporítóanyaggal hozzák létre, szabályos hálózatban tartják fenn, gyakran talajművelést folytatva. Az ültetvény célja a hagyományos vágásfordulónál jelentősen rövidebb idő (15–25 év, energiaerdők esetén akár 3-4 év) alatt nagy mennyiségű faanyag termelése. Ide sorolhatók a nemesnyárasok, nemes füzesek állományai és más, akár őshonos (pl. fehér nyár) fafajjal létesített, intenzíven művelt faállományok. Mivel a faültetvény mind a fajgazdagság fenntartása, mind élőhelyteremtés szempontjából értéktelen, létrehozása csak megfelelően jó termőhelyen, mesterséges erdő vagy mezőgazdasági terület helyén indokolt.

Az erdőgazdálkodás tehát sokrétű, általában kedvezőtlen befolyást gyakorol az erdei életközösség életfeltételeire és az élőhelyek minőségére. Ezek közül a következőkben – a teljesség igénye nélkül – a biodiverzitásra és a tápanyag-háztartásra gyakorolt hatásokat emeljük ki.

3.1. Az erdőművelés hatása az erdő növényvilágára

Bartha, Dénes, Soproni Egyetem

A hazai flórában bekövetkező változásokat mintegy két évszázada követhetjük nyomon. A változások érzékeltetésére a veszélyeztetett fajokat (Németh, 1989) használjuk fel. Az erdei vagy erdőben is élő (szilvikol) fajok megoszlását és a hazai flórához való hasonlítását a 45. táblázat tartalmazza. A szilvikol flóra veszélyeztetettsége (28,3%) nagyobb, mint a teljes hazai flóráé (25,3%), ami az erdőgazdál-kodásból adódó veszélyforrásokra hívja fel a figyelmet (Bartha, 1992).

A hazai erdőkben lezajló változásokat két példán mutatjuk be. A nyíregyházi Sóstói-erdőben (370 ha) az 1930-as években 112 edényes növényfajt regisztráltak, amelyből 89 a flóra természetességét jelezte, s csak 23 faj volt zavarást, bolygatást indikáló faj. Ötven évvel később, az 1980-as években, a fajszám 128-ra emelkedett, de a flóra természetességére jellemzők száma 77-re csökkent, s a degradációt jelzőké 51-re emelkedett. A Kőszegi-hegységben százéves időintervallumú észlelésről lehet beszámolni. A múlt század végén, az 1890-es években, a hegység zárt erdőtömbjében (3500 ha) 763 faj élt, amelyből az 1990-es években 158 fajt már nem találtunk meg. Az eltelt száz évben 16 új faj bukkant fel a hegységben, amely közül 8 erőteljesen terjeszkedőnek minősíthető.

A felszaporodóban lévő fajok közül legszembetűnőbbek az inváziószerűen megjelenők, amelyek egy része nem őshonos a hazai flórában. Gyors elterjedésük, tömegessé válásuk összefügg az erdőgazdálkodási módokkal is, ezen fajok aztán az erdőművelőnek is terhessé válnak (pl. erdőfelújításoknál). Ilyen invazív faj a nagycsalán, a falgyom, a siskanádtippan, a szulákkeserűfű vagy a behurcoltak közül a magas aranyvessző, a kisvirágú és a bíbor nebáncsvirág, a selyemkóró, az alkörmös, a parlagfű stb.

Az erdőben mint élettérben lezajló bolygatások (erdőgazdálkodás, kirándulók szemetelése, taposása, túlzott vadlétszám stb.), valamint egyéb külső terhelések (nitrogén száraz ülepedése) a talajok nitrogénben való feldúsulását eredményezik. Ennek egyik legszembetűnőbb jele a nitrofil fajok tömeges és minden területet érintő felszaporodása. A bolygatott területen először az egyéves nitrofil növények (tyúkhúr, borostyánlevelű veronika, piros árvacsalán, kisvirágú nebáncsvirág, ragadós galaj, szulákkeserűfű stb.) terjednek el, majd hamar megjelennek az évelő fajok (nagycsalán, falgyom, fekete bodza stb.) is. A nitrogén-túlkínálat, a nitrofil fajok fellépése miatt az eredeti flóra fajai visszaszorulnak, illetve eltűnnek.

A flórában bekövetkezett változásokon kívül a vegetáció átalakulását is röviden taglalnunk kell. A nem őshonos fafajok kiterjedt alkalmazása következtében meg-lévő erdőterületünk alig több mint fele tekinthető állományalkotó fafaja alapján természet közelinek. E változásnak tudható be, hogy hazánkból három erdőtársulás (hársas-tölgyes és mezei juharos-tölgyes a Gödöllői-dombvidéken, sziklai erdeifenyves a Kőszegi-hegységben) már eltűnt, s jónéhány (patak menti és keményfás ligeterdők, láperdők, szurdok-, szikla- és törmeléklejtő-erdők, sziklai cserjések, bokorerdők, erdős sztyep tölgyesek) területe lényegesen lecsökkent. Megfigyelhető a társulások uniformizálódása is, a tájegységekre jellemző karakterfajok eltűnése miatt elmosódnak a regionális társulások közötti különbségek.

A fenti jelenségeket komplex hatások okozzák; az erdőművelési eljárások közül kettőt, a nem őshonos fafajok alkalmazását és a tarvágást lehet kiemelni, melyek hatásai az erdő növényvilágára rövidebb távon, pregnánsan és egyértelműen megmutatkoznak. Ezeket részletesebben tárgyaljuk.

3.1.1. Nem őshonos fafajok alkalmazása

A XVIII. század végétől előbb kisebb, majd egyre fokozódó mértékben idegenhonos fafajokat (akác, vörös tölgy, fekete dió, feketefenyő, duglászfenyő, sima-fenyő), illetve vitathatóan őshonos, de kiterjedten ültetett fajokat (lucfenyő, erdei-fenyő, vörösfenyő) is alkalmaztak az erdőtelepítésekben és erdőfelújításokban. Ehhez járult még a nemes nyárak megjelenése és termesztésbe vonása, valamint néhány, gazdasági szempontból jelentéktelen adventív faj (zöld juhar, amerikai kőris, kései meggy, gyalogakác) elszaporodása. Az elmondottak következményeként jelenlegi erdőterületünk 45,6%-án nem őshonos fafajok állományai találhatók. E fafajok alkalmazására részben nem erdővel borított területeken – többnyire indokoltan – került sor, részben természetes erdőtársulásainkat váltották fel velük. Az előző esetben a növényvilágra nézve akkor váltottak ki módosító hatást, ha természetes vagy természet közeli gyepterületeken (sziklagyepek, pusztafüves lejtők, homoki és löszgyepek, szikes puszták, kaszálórétek) alkalmazták őket. Erre részletesebben – a könyv jellege miatt – nem térünk ki.

Vizsgálnunk kell viszont a második esetet, mikor az erdőfelújításkor történt vagy történik fafajcsere. A legszembetűnőbb változás a faji sokféleség (diverzitás) csökkenése és a faji összetétel módosulása, illetve teljes megváltozása. A természetes erdőtársulások és a helyükre ültetett nem őshonos fafajok állományai faji sokféleségének változását a 46. táblázat szemlélteti.

46. táblázat - Néhány természetes erdőtársulás és termőhelyükön telepített mesterséges faállomány fás és lágy szárú fajdiverzitásának összehasonlítása (országos összesítés alapján készítette Bartha D.)

Természetszerű erdőtársulás			Ültetvényszerű faállomány
megnevezés	F (db)	L (db)	megnevezés	F (db)	L (db)
Karsztbokorerdő	25	242	Feketefenyves	1	19
Gyertyános-bükkös	16	84	Lucfenyves	1(–3)	16
Gyertyános-kocsánytalan tölgyes	18	133	Szelídgesztenyés	1(–4)	121
Gyöngyvirágos-tölgyes	21	186	Akácos	1(–3)	46
Gyertyános-kocsányos tölgyes	19	108	Vörös tölgyes	1	17
Tölgy-kőris-szil ligeterdő	22	165	Nemes nyáras	1(–3)	85
Tölgy-kőris-szil ligeterdő	22	165	Fekete diós	1	24
Homoki tölgyes	24	223	Erdeifenyves	1(–3)	21
Cseres-tölgyes	26	203	Erdeifenyves	1(–3)	18

F = fás szárú faj, L = lágy szárú faj

A luc-, erdei- és feketefenyő-állományokban a viszonylag fényszegény erdőbelső, a lehulló tűk nyers- és móderhumuszos savanyító hatása, a nagyobb intercepciós veszteségből adódó szárazabb környezet az, amely elsősorban a változásokat elő-idézi. A megtelepülő, illetve a néhány megmaradó faj nagyobbrészt mélyárnyéktűrő és mészkerülő, bolygatást elviselő. Ezek mellett rendszerint jól fejlett moha- és zuzmószinuziumokat lehet találni, s néhány esetben ritka, spórákkal vagy apró magvakkal messze terjedő fajok (páfrányok, korpafüvek, körtikék, korallgyökér) is felbukkanhatnak. Különösen alföldi területeinken feltűnőek a szél által terjesztett vagy a szaporítóanyaggal érkező fajok, amelyek azonban sohasem válnak a helyi flóra állandó tagjává.

Az akácosok esetében a laza lombkorona miatti, fényben gazdag erdőbelső, ennek következtében a talajban felerősödő nitrifikáció és az akác gyökérgümői- ben élő nitrogéngyűjtő baktérium okozta nitrogénfelhalmozódás, továbbá a fafaj gyors növekedése, agresszív vegetatív felújulása (gyökér- és tuskósarjak) tekint-hető fő módosító tényezőnek. A fás növényfajok közül csak a fekete bodza és a behozott kései meggy, a nyugati ostorfa, az alásfa képes az akácos cserjeszintjében megélni. Tájegységtől és többnyire a termőhelytől is független az aljnövényzet, melyet nitrofil egyéves (pl. tyúkhúr, borostyánlevelű veronika, zamatos turbolya, ragadós galaj, meddő rozsnok) és rendszerint vegetatív úton is jól szaporodó évelő (pl. nagycsalán, keskenylevelű perje) fajok alkotnak. Néhány bolygatást tűrő, fényigényes hagymás-gumós faj (mezei tyúktaréj, kígyóhagyma, kónya és ernyős sárma, üstökös gyöngyike) is jellemző a gyepszintre. Ritkán előfordul, hogy a természetes erdőtársulás értékes, ritka gyöktörzses vagy hagymás-gumós növényei (pl. magyar nőszirom, egyhajúvirág, tarka sáfrány) átvészelik a fafaj-cserét, sőt a „túltrágyázott” talaj és a fényben gazdagabb környezet miatt szaporodásra is képesek. Az akácosok felújítási módszerei miatt létük hosszú távon viszont megkérdőjelezhető.

A fekete diósok gyepszintje az akáchoz hasonló ökológiai körülmények (a fekete dió laza lombkoronája és nitrogéngyűjtő baktériuma) miatt megegyezik az üde akácosok gyepszintjével (Bartha, 1990).

A mesterséges faállományok közül legfajgazdagabbak a – sajnos eltűnőfélben lévő – szelídgesztenyések. A tág hálózat, a termőhely bolygatatlansága miatt részben erdei, részben réti fajok élnek ezekben a kultúrerdőkben.

Az erősen fényigényes, de sűrű lombozata miatt jelentősen árnyaló vörös tölgy nem tűr meg maga mellett más fás növényt. Nagy mennyiségű, de nehezen bomló avarja és fényszegény állománybelseje többnyire nudum, szubnudum állapotokat eredményez, csak néhány ubiquista faj (pl. erdei gyömbérgyökér, nehézszagú gólyaorr, szulákkeserűfű, ligeti perje) fordul elő szálanként. A mészben szegény, ásványi talajfelszínen viszont jól fejlett mohaszinuziumok élnek (Bartha, 1991).

A nemes nyárasokban a tág hálózatból adódó fénybőség, a rendszeres talajművelés, a rövid vágásforduló miatt erdei fajokat a gyepszintben rendszerint nem találunk. A gyakorta művelt sorközökben főleg az egy- és kétéves, zavarástűrő fajok uralkodnak, a kevésbé bolygatott sorokban az évelő, zavarástűrő („gyom-”) fajok szaporodnak fel. Az agrotechnikai beavatkozások elmaradásakor az évelők, közülük is a magaskórósok (pl. betyárkóró, selyemkóró, bojtorjánok, bogáncsok, aszatok, lóromok, nagycsalán, sédkender, magas aranyvessző) és a tarackoló fajok (pl. tarackbúza, siskanádtippan, hamvas szeder) válnak tömegessé.

3.1.2. A tarvágásos üzemmód

A tarvágásos üzemmódot a hazai erdőterület közel 90%-án alkalmazzák, ami az erdei életközösségre és termőhelyre jelentősen módosító hatást gyakorol. A tarvágás során a lombkoronaszint hirtelen eltűnésével megnő a talajfelszín hőmérséklete, a csökkent transzspiráció miatt növekszik a talaj nedvességtartalma (a sík vidéken emelkedik a talajvízszint), gyorsul a szervesanyag-lebomlás, a mineralizáció és nitrifikáció folyamata, erodálódik a termőréteg. Ezen lényegesen megváltozott ökológiai feltételek miatt a gyepszint ugrásszerűen alakul át. A felújítási módok miatt két alapesetet kell megkülönböztetnünk, a teljes talaj-előkészítéses (tuskózás, mélyszántás, ültetés) és a részleges talaj-előkészítéses (talajlazítás, ültetés vagy vetés) esetét. Az elsőnél az eredeti vegetációnak nincs esélye a túlélésre, a területre r-stratégista (ruderális) gyomfajok telepednek be, miközben faj- és egyedszámuk az első 4–6 évben folyamatosan nő. A második esetben az eredeti gyepfajok (különösen a tág tűrőképességű és vegetatív úton is jól szaporodó fajok) egy része túléli a tarvágást, s ha csökkent egyedszámmal is, de megmarad a területen. További létük a betelepülő gyomfajok konkurenciájától függ. A felnövekvő állomány, a fiatalos záródása után részben helyreállnak a korábbi ökológiai feltételek, s lehetőség nyílik az eredeti növényfajok visszatelepülésére. Ez a fényigényes ruderális gyomfajok kiszorulása után attól függ elsősorban, hogy ezen növényfajok szaporítóképlet-forrásai milyen messze találhatók, s milyen módon juthatnak vissza a területre. Több esetben (pl. alföldi homoki tölgyesek foltjai) ezen források olyan messze vannak, hogy sok növényfajnak nincs is esélye a visszatelepülésre.

A termőréteg erodálódása során bizonyos területeken másodlagos savanyodás is megfigyelhető. A humuszos réteg pufferoló hatásának csökkenése miatt acido-frekvens fajok (pl. erdei sédbúza, fehér perjeszittyó, hölgymálfajok, fekete áfonya) szaporodnak el. A másodlagos elsavanyodás során a faji sokféleség rendszerint csökken.

A tarvágásos és rövid időtávon belül végrehajtott fokozatos felújítóvágásos üzemmód következménye az egykorú faállomány, amely szinte teljes egészében jellemző a hazai erdőterületre. Az egykorú (és egyfafajú) állományok miatt nincs mozaikosság, homogenizálódik az élettér, amely az „őserdő állapothoz” képest a faji sokféleség csökkenését és néhány, elsősorban vegetatív úton jól szaporodó szilvikol faj (pl. szagos müge, bükksás, hegyi csenkesz) tömeges, telepszerű (polikormon) elterjedését eredményezi.

3.2. Az erdőgazdálkodás faunisztikai hatásai

Traser, György, Soproni Egyetem

Általánosan érvényes, hogy az emberi beavatkozások csökkentik az erdő fajgazdagságát. A fauna kicserélődése azonban nem zajlik le egyenlő gyorsasággal az egyes állatcsoportokban. Míg pl. a madarak és a vegetációhoz szorosan kötödő csoportok szinte azonnal reagálnak az erdő letermelésére, addig a talajfauna, különösen a mélyebb szintekben élők, sokkal konzervatívabbak, és évekig megtartják korábbi jellemzőiket. A kistestű vagy kevéssé mobilis fajok kisterületű változásokra is érzékenyen reagálnak, míg a nagytestű gerincesek, különösen a ragadozók, nagyobb térségek tájszerkezetének alakulásától függenek.

Magyarországon az erdőfelújítások 60–70%-át szántás nélküli talaj-előkészítéssel végzik. A szántásnak jelenős hatása van a talajfaunára, amely a szántás idő-pontjától függ. Száraz tavaszi melegben az erős napsütés miatt a talajforgatás megsemmisítő lehet a gyengén szklerotizált, sérülékeny mezofaunára. Ezzel szemben ősszel, a nedves, hűvösebb, de fagymentes időben nagyobb károsodás nélkül átvészelhetik az ekézést, sőt a kedvezőbb talajszerkezet még növelheti is a talajorganizmusok számát, bár a fajlistában mindenképpen lesznek eltérések. A hatás megítélése alapvetően függ a művelt terület kiterjedésétől, a visszatelepülés lehetőségétől (szomszédos, érintetlen állományok megmaradásától).

Nehezen vizsgálható, de bizonyára maradandó károsodást okoz egyébként talajtípustól függően a nehéz gépek tömörítése és az eróziós árkok, keréknyomok kitaposása.

A fafajmegválasztás az erdőművelés központi kérdése. Hatását a faunára nem kell bizonygatni. Elég fellapozni egy erdészeti rovartani művet, és meggyőződhetünk főbb állományalkotó fafajaink gazdag rovarfaunájáról. Magától értetődik, hogy ha egy cseres tölgyes (Quercetum petraeae-cerris) helyett erdei fenyőt ültetünk, akkor az a kocsánytalan tölgy és a cser jellemző állatfajainak eltűnését is jelenti. Patocka (1980) Közép-Európa tölgyfogyasztó lepkéinek számát 428-ra teszi, míg Szőcs (1977) egyedül a levéllemezben aknázó fajok közül 55-öt ír le. Buhr (1965) tölgyeken 146, a cseren 79 gubacsformát talált, amit a hártyásszárnyúak és kétszárnyúak okoznak. Ezek mono- vagy oligofág (kevés tápnövényű) fajok, így más növényfajon nem találják meg életfeltételeiket (lásd a 30. táblázatot).

A rovarok nemcsak a fafajokat, hanem a faállományviszonyokat is határozottan megkülönböztetik. Amennyire igaz ez a közismert fajok esetében, ugyanígy fennáll a ritka, védett, veszélyeztetett állatoknál is. Pl. a havasi cincér, gyászcincér és a fürkész cincér előfordulása csak meghatározott korú, állományszerkezetű bükköshöz kötött, ami nem esik egybe a gazdasági erdők szabályozott állományképével.

Az állományszerkezet, az elegyarány kialakítása során a fő fafaj érdekében gyakran eltávolítják a nem kívánt fafajokat. Pedig természetvédelmi szempontból ezekhez is sok értékes, ma már veszélyeztetett állatfaj társul. Így pl. napos patakvölgyekben a kecskefűzön fejlődnek a vörös rókalepke, kormos púposszövő, a nagy színjátszólepke és a lódarázs szitkár hernyói. Nyírfán él a fehér púposszövő és a barátka púposszövő. Rezgő nyáron találjuk a feketefejű szitkárt, a kis színjátszót és a nagy nyárfalepkét – valamennyi ritka, veszélyeztetett faj.

Érzékenyen reagálnak az előhasználatra, a növedékfokozó gyérítésekre az erdőben fészkelő nagytestű madarak, pl. a fekete gólya, a réti sas, a kis békászó sas stb. A hazánk faunájából eltűnt és veszélyeztetett 103 madárfaj kb. 40%-a tekinthető erdei élőhelye vagy fészkelése révén erdőhöz kötődő madárnak. Kiemelkedő a siketfajd, nyírfajd és császármadár eltűnése, illetve közvetlen kipusztulása, mivel mindhárom faj a háborítatlan, őserdő jellegű területekre jellemző madár (Bankovics in Rakonczay, 1989).

A véghasználat számos állatcsoportot veszélyeztet, nem csak a gerinceseket, pl. a védett és ritka kék meztelencsiga is eltűnik az erdőből a tarvágás nyomán, a megváltozott fény- és hőviszonyok miatt. De károsodhatnak a szitakötőlárvák is, amelyek a kisebb vízhozamú patakok árnyékos, kavicsos medrében élnek. A tarvágásokon az erodált, lemosott talajtól ezek vize zavaros, iszapos és néhány fokkal melegebb is lesz, ami viszont az oxigéntartalmat csökkenti. Ugyanez vonatkozik a tegzesekre (Trichoptera) és kérészekre (Ephemeroptera) is.

Nemcsak az erdők letermelése, hanem telepítése is veszélyeztetheti a faunát. A déli kitettségű xerotherm rétek beerdősítésével ritka, sztyepreliktumfajok élőhelyei szűnnek meg, pl. az Isophya modesta, I. modestior nevű szöcskék esetében. A meleg dolomitlejtők, nyílt sziklagyepek feltörésével (kopárfásítás) pl. a Chamaesphecia calpiformis, Jordanita graeca, Procris chloros és a változó sziklaaraszoló, a mészkőszikla araszoló, a tarka sziklaaraszoló, valamint más lepkefajok endemikus alfajai veszítik el élőhelyeiket (Varga in Rakonczay, 1989). Az akác- és feketefenyő-telepíté-sek veszélyeztetik a homokpusztai gyepekben és erdős sztyep jellegű területeken élő magyar ősziaraszoló, magyar sakktáblalepke, a díszes medvelepke, a tisztesfű busalepke és a Zygaena laeta populációit. A magyar sakktáblalepkét ma már kipusztultnak tekintjük, de sok más, állatföldrajzi szempontból értékes rovarfajunk is hasonló helyzetbe kerülhet élőhelyeinek átalakulásával.

3.2.1. Az erdővédelmi tevékenység kettős megítélése

Az erdőművelést, erdőgazdálkodást segítő erdővédelmi feladatok megoldása két megközelítésben lehetséges. Az egyik eljárás az erdőt úgy kezeli, hogy abban távlatilag károk, betegségek nagyobb mértékben ne léphessenek fel. Ez az erdő-higiénia elősegítését és az erdőállomány ellenálló képességének fokozását jelenti. A másik út célja, hogy a már erősen elszaporodott károsítókat elpusztítsa vagy populációnagyságát a gazdaságilag elviselhető szint alá szorítsa. Ez az ún. erdőterápia, ami minden egyes esetben feltételez egy diagnózist (állapotleírást) és ezt követően a prognózis felállítását, aminek tartalmaznia kell a kár csökkentésének feltételeit.

Az erdővédelem szemlélete így uniformizálja, ökonómiai kategóriákba szorítja az erdő állatvilágát. A „hasznos-, káros-, közömbös” állat elnevezés egyedül az erdőtulajdonos nézőpontját tükrözi, és nem az erdő ökoszisztémáét, ahol az erdei állatok mindegyikének meghatározott ökológiai szerepe van. Itt minden faj az ökoszisztéma valamely produkciós szintjének tagja, és így egyenrangúak. Még ökonómiai megközelítésben is csak relatívan értelmezhető pl. „a káros rovar” kifejezés, mivel ez biotópról biotópra, időről időre eltérően jellemezhető. Ökológiai álláspont szerint olyan tipikus „károsítók”, mint a cincérek, szúbogarak, fadarazsak nagyon hasznos tevékenységet folytatnak, mivel megkezdik a faanyag lebontását (primer reducensek), és így az anyagforgalom nélkülözhetetlen szerep-lői. Természetesen a fát birtokló tulajdonosnak egészen más tervei vannak a fa hasznosítását illetően, ennek megfelelően az említett rovarokat károsítóknak tekinti.

Az előbbiekből következően az erdővédelemnek nevezett gazdasági tevékenység ökológiai szempontból nem „erdővédelem”, hanem elsősorban a faállomány folyónövedékének védelme. Az igazsághoz természetesen hozzátartozik, hogy erről a gazdasági tevékenységről a világ leggazdagabb államai sem tudnak lemondani. Az viszont vita tárgyát képezheti, hogy erdőterületünk hány százalékán döntsünk ökonómiai, illetve ökológiai meggondolásból.

3.3. Az erdei fafajok génkészlete és az erdőművelés

Mátyás, Csaba, Soproni Egyetem

Bár a genetikai diverzitás az ökoszisztéma önszabályozó mechanizmusának szerves és nélkülözhetetlen része, mégis általában a biodiverzitás elemzésekor a legritkább esetben veszik figyelembe. Ennek nyilvánvaló oka a genetikai folyamatok nehéz érzékelhetősége és a legutóbbi időkig a megfelelő adatok, kutatási eredmények hiánya is. Amint azt már az alkalmazkodással foglalkozó fejezetben megállapítottuk, a genetikai folyamatok jelentősége és szerepe a populáció kompetíciós és tűrőképességének az adott feltételekhez való igazításában van, elsősorban a természetes szelekció révén. A genetikai változatosság változása természetesen azokat a tulajdonságokat érinti elsősorban, amelyeket a szelektív környezet befolyásol (ún. adaptív tulajdonságok); ez az alkalmazkodás azonban sohasem lehet teljes mértékű. Az alkalmazkodás genetikai korlátai teremtik meg a további evolúció lehetőségét. Az olyan faj, amelynek genetikai rendszere lehetővé tenné a „tökéletes” alkalmazkodást a pillanatnyi környezeti feltételekhez, egyúttal azonnali kihalásra is lenne ítélve, amint a feltételek megváltoznak.

A természetes populációk ezért genetikai teherként jelentős mennyiségű semleges, sőt hátrányos tulajdonságot meghatározó gént, illetve allélt visznek magukkal. A hátrány, illetve semlegesség természetesen jórészt csak az adott feltételek mellett igaz, és nem könnyű eldönteni, hogy ezek közül melyek kaphatnak adaptív jelentőséget más feltételek között. Tehát a faji szintű változatossághoz hasonlóan, a természetes genetikai változatosság megőrzése is fontos érdek; az elsődleges szempont nem közvetlenül a génkészlet és a géngyakoriságok változatlanul tartása, hanem az evolúciós potenciál, a faj jövőbeni alkalmazkodóképességének minél teljesebb biztosítása.

Az emberi tevékenység hatásának elbírálásához a faj alatti genetikai diverzitás több szintje elemezhető, amelyekre vonatkozóan a szakirodalomban megfelelő mérőszámokat is kidolgoztak.

3.3.1. A faji genetikai identitás veszélyeztetése

Az erdőgazdálkodás belterjesebbé válásával világszerte együtt jár az exóták, idegenhonos fafajok termesztésbe vonása. A honosítással évmilliók óta fennálló izoláló barrirerek (pl. hegységrendszerek, óceánok, sivatagok) elkülönítő hatása szűnik meg. Egymással közeli rokonságban álló fajok esetében ez a körülmény nem kívánt hibridizáláshoz, introgresszióhoz vezethet, amely – ha a honosítás széles körű – az érintett őshonos faj génkészletének megváltozásához, a faj genetikai azonosságának elvesztéséhez vezethet.

Közép- és Nyugat-Európában az euramerikai nemesnyárhibridek széles körű termesztése ma már igen komolyan fenyegeti az élőhelyének megfogyatkozása miatt amúgy is veszélyeztetett fekete nyár fajazonosságát. A nemesnyárültetvények himnemű klónjai révén nagy mennyiségű virágpor jut el a feketenyár-állományokba is, így a fiatalabb korú, természetes újulatból származó egyek fajazonossága általában kérdéses. A fekete nyár megmentésére az elmúlt években európai program indult, mivel az eredeti fajhoz tartozó egyedek megőrzéséhez nemcsak természetvédelmi érdek fűződik, hanem keresztezési partnerként a további nyárnemesítési munkához is szükség van az európai alapfajra (Lefévre et al., 1994).

3.3.2. A populációk közötti genetikai változatosság elmosódása

Az azonos fajú populációk közötti genetikai különbségeket részben az adaptációval összefüggő folyamatok határozzák meg (lásd az alkalmazkodásról szóló fejezetben), de az újabb genetikai elemzések kimutatták a véletlen hatások szerepét erdei fák esetében is. Véletlen hatásnak tekinthetők a klímaváltozásokkal összefüggő fajvándorlások (migráció) genetikai következményei. Így pl. a kocsánytalan tölgy közép-európai populációi elkülönülnek egymástól a tekintetben, hogy mely dél-európai refúgiumból vándoroltak vissza; hasonló jelenségek a luc esetében is kimutathatók. Földrajzilag tagolt környezetben, hegyvidékek elkülönülő völgyeiben ugyancsak kimutatható az egymástól izolált populációk genetikai elkülönülése. Különösen jól feltárt e tekintetben a duglászfenyő Kaszkád-hegységi populációinak tagoltsága (Rehfeldt, 1989). Feltételezhető, hogy ezen különbségek legnagyobb része nem adaptív jellegű, hanem véletlenszerű, azaz genetikai sodródásnak (driftnek) tekinthető.

A populációk közötti, adaptív jelentőségű genetikai különbségeket általában a ténylegesnél nagyobbnak vélik. Figyelembe kell venni, hogy állományalkotó erdei fafajaink legnagyobb része szélbeporzó és hatékony génkicserélődési mechanizmussal rendelkezik. Emiatt természetes körülmények között, 500–600 m tszf. magasság alatt a kvantitatív tulajdonságok differenciálódása mintegy 100 km-es körzeten belül oly csekély, hogy kísérletesen nem mutatható ki. Ezt igazolják a molekuláris módszerekkel végzett elemzések is (Mátyás, 1981, 1986).

A század közepéig az erdőművelésben nem volt általánosan ismert a fajon belüli genetikai különbségek jelentősége. Függetlenül attól, hogy a populációk között megnyilvánuló genetikai különbségeket az erdészeti kutatás már a múlt században kimutatta, mintegy száz évvel megelőzve a botanikai és genetikai kutatások eredményeit (Langlet, 1971), az erdőfelújításokhoz, erdőtelepítésekhez használt szaporítóanyag eredetét nem vették figyelembe. Ennek következményei elsősorban Közép-Európában jelentkeztek; a magkereskedéssel foglalkozó német és francia cégek egész Közép-Európában elterjesztették pl. az erdeifenyő igen kedvezőtlen törzsalakú, nyugat-európai sík vidéki populációit („darmstadti fenyő”). Az Alpok magasabb régióiban a termőhelynek nem megfelelő, csökkent állékonyságú lucfenyő-populációk telepítése a hó- és széltörések megnövekedéséhez vezetett. Esetenként a származás figyelmen kívül hagyásának pozitív hatásai is voltak: a kíváló genetikai adottságokkal rendelkező szlavóntölgy magyarországi elterjesztése pusztán annak köszönhető, hogy a századfordulón a megnövekedett tölgymakkigényt Szlavóniából lehetett legolcsóbban fedezni.

A populáció szintű diverzitás megőrzése szempontjából természetesen az adaptív jelentőségű változatosság fenntartásához fűződik elsődleges érdek, de lehetőség szerint célszerű fenntartani a sodródással létrejött különbségeket is, mivel az eltérő génkészletű populációk elkülönített fenntartása összességében nagyobb genetikai változatosság megőrzését teszi lehetővé. Ez megkívánja a mesterséges felújítások szaporítóanyagának körzetek szerinti elkülönítését. Hazai, jórészt mesterségesen felújított fafajaink (pl. kocsányos tögy, erdeifenyő) esetében a jelenlegi génkészletet az elmúlt évszázadok erdőfelújítási gyakorlata határozza meg. Megfelelő feljegyzések hiányában ma már lehetetlen rekonstruálni az eredeti genetikai változatossági mintázatot, erre csak nemzetközi kísérletek alapján lehet következtetni. Az adott helyzetben jellemző, hogy a populációk (állományok) között egy körzeten belül is jelentős különbségek lehetnek, elsősorban minőségi vonatkozásban. Ez felhívja a figyelmet a szaporítóanyag begyűjtésére kijelölt állományok gondos kiválasztására. A bükk és részben a kocsánytalan tölgy esetében is a helyzet kedvezőbb. Tekintettel arra, hogy számos jel utal a természetes szelekció aránylag hatékony működésére mesterségesen létrehozott állományok esetében is, a származást még a honosított fafajok esetében is érdemes figyelembe venni (Mátyás, 1979, 1986).

3.3.3. Szelektív beavatkozás (gyérítés, mesterséges felújítás) hatása a populáción belüli változatosságra

A genetikai változatosság igazán nagy tartalékai erdei fák esetében elsősorban populáción belül, az egyedek között vannak. Ez teszi lehetővé a populációk hatékony és gyors alkalmazkodását a környezethez annak ellenére, hogy a fás növények hosszú életkora jelentős korlátozó tényező. Molekuláris genetikai módszerekkel kimutatható, hogy az erdei fás növények genomjában felhalmozott változatosság nagyobb, mint bármely más élőlénycsoportban; meghaladja a lágy szárú növényekét, az alacsonyabb és magasabb rendű állatokét, valamint az emberét is. Jellemzően nagy ezen belül az egyes génhelyeken található génvariánsok, azaz allélok száma is. Bükk esetében pl. a magyarországi populációk 12 vizsgált génhelyéből mindegyik polimorfnak bizonyult, azaz több allélvariáns volt kimutatható. Az allélok száma 2–3, esetenként 4 volt (Mátyás–Führer,1996).

Az erdőgazdálkodás az egyetlen olyan termesztési ág, ahol a termesztési ciklus során rendszeres és genetikai következményekkel is járó szelekciót hajtanak végre. A szelektíven végrehajtott tisztítások, gyérítések a populációra jellemző allélgyakoriság megváltozását eredményezhetik. Nagy gyakorisággal előforduló allélok esetében ennek nincs különösebb következménye. Más a helyzet azokkal a génvariánsokkal, amelyek kis gyakoriságban vannak képviselve („ritka allélok” 5, illetve 1% gyakoriság alatt). Ezek esetében még véletlenszerű beavatkozások esetén is előfordulhat az allél végleges elvesztése. A ritka allélok adaptív jelentősége ma még nem ismeretes, mindenesetre a génmegőrzést szolgáló rezervátumok, kijelölt állományok nagyságát és kezelését úgy kell meghatározni, hogy azok elvesztésének valószínűsége elfogadhatóan kicsi maradjon.

Amennyiben a beavatkozást valamilyen szelekciós cél érdekében végzik, a kérdéses tulajdonságot (pl. egyenes törzs, finomágúság) meghatározó génvariánsok csoportja szelekciós előnyhöz jut. Hogy ez milyen mértékben csapódik le a visszamaradó populáció genetikai változatosságának módosulásában, az attól függ, hogy a szelektált tulajdonság átörökítése milyen módon történik. Az angliai nyíraraszoló (Biston betularia) esetében közismert, hogy az iparvidéki légszennyezés hatására igen gyorsan elterjedt a faj sötét színű variánsa, majd a koromszennyezés csökkenésével ismét a világos színű példányok szaporodtak el. Ezt a szárny színének viszonylag egyszerű öröklődése tette lehetővé.

Az erdőművelés általában kvantitatív jellegű tulajdonságokat vesz figyelembe, ezek öröklődése általában több gén összetett működésére vezethető vissza. Ezért bármilyen gondossággal végzett gyérítés sem eredményezhet ugrásszerű minőségjavulást a faállomány magról szaporított utódpopulációjában. (Ennek az is oka, hogy a szelekció intenzitása aránylag csekély, mert az állományszerkezet és egyedszám által meghatározott mértéket nem haladhatja meg). Mindenesetre a gondosan végzett szelekció genetikai hatása az utódnemzedékben kimutatható (Wilusz és Giertych, 1973). Nagy valószínűséggel domináns tulajdonságok játszanak közre a kedvező adottságú egyedek fenotípusának meghatározásában. Domináns tulajdonságokkal kapcsolatban viszont ismeretes, hogy amennyiben a szelekció a domináns tulajdosággal rendelkező egyedek ellen, azok eltávolításával jár, a szelekció hatékonysága ugrásszerűen megnövekszik. Ez azt jelentené, hogy amennyiben a gyérítés során a kedvező alaki tulajdonságú egyedeket távolítják el, az állomány genetikai adottságai igen gyorsan és „hatékonyan” leronthatók. Az ország jelenlegi területén fekvő, általában jól hozzáférhető erdőállományokban évszázadokon keresztül feltételezhető a negatív hatású, válogató fakitermelés kedvezőtlen genetikai kihatása. Valószínűleg ezzel függ össze, hogy a hazai fafajok populációinak alaki tulajdonságai nemzetközi vonatkozásban általában kedvezőtlennek minősülnek (Mátyás, 1986). Feltűnő példa a hazai kocsányostölgy-populációk más okokkal nehezen magyarázható minőségi elmaradása a gyakorlatilag érintetlen, őserdőszerű szlavóniai állományok utódaival szemben.

Megállapítható tehát, hogy az erdőművelési beavatkozások, különösen a szakszerűtlen, válogató jellegű gyérítések esetén okozhatnak gyors minőségi romlást a populáció génkészletében. A természetes szelekcióval összhangban végzett mérsékelt és szakszerű egyedszámcsökkentések negatív genetikai hatása jelenlegi ismereteink szerint elhanyagolható. Így pl. Tormaföldén, egy bükk nevelési sor parcelláiban 12 enzimfehérjét meghatározó génre végzett vizsgálatok nem mutattak ki szignifikáns géngyakoriság-eltéréseket a kezeletlen kontrollparcella és a különböző eréllyel meggyérített parcellák között (Mátyás–Führer, 1996). Különös figyelmet érdemel a természetes felújítások során visszahagyott magtermő fák minősége. A felújítás során az utódnemzedéket létrehozó egyedek száma – a magtermő képesség közismert egyenetlensége miatt is – jelentősen lecsökken. A felújulás egyfajta „palacknyak-effektussal” járhat, amennyiben kisszámú, gyenge genetikai adottságú anyafákat hagynak vissza (Mátyás, 1979).

Figyelemre méltó az utóbbi években végzett genetikai vizsgálatok eredménye légszennyezéssel érintett bükkösökben. Molekuláris genetikai módszerekkel kimutatták, hogy a különböző enzimvariánsokat kódoló génváltozatok gyakorisága a károsodások, a megnövekedett mortalitás hatására megváltozott (62. ábra). A károsodást jobban elviselő egyedek több génhelyre nézve heterozigóták (azaz kétféle allélvariánst hordoznak), mint az érzékeny egyedek (Scholtz et al., 1989; Müller-Starck és Ziehe, 1991). A génkészlet elszegényedése tehát az ellenálló képesség, a populáció stabilitásának csökkenését is magában hordozza. (Meg kell azonban jegyezni, hogy ugyanakkor, pl. jegenyefenyő esetében, a heterozigóták fölénye nem volt kimutatható.)

62. ábra - Számított géndiverzitás-értékek németországi, immissziókárosított bükkösök toleráns és érzékeny egyedeire (Müller-Starck és Ziehe, 1991)

A vizsgálathoz 574 fa 17 enzimet kódoló génhelyét elemezték. Az x tengelyen a genetikai diverzitás valamennyi génhelyre összesített indexe szerepel. A hat elemzett bükkös az Elm-, a Harz-, a Fichtel-hegység, a Frankenwald, a Bajor-erdő és a Schwarzwald térségében áll. A toleránsnak bizonyult egyedek (ferdén vonalkázva) géndiverzitása mind a hat vizsgált populációban magasabb értéket szolgáltatott, mint az érzékenyeké (fekete oszlopok)

A mesterséges felújítás önmagában nem hordoz veszélyt a genetikai diverzitás csökkentése tekintetében (feltéve, ha a szaporítóanyag gyűjtésének és forgalmazásának szakmai követelményeit betartják), mert a szaporítóanyagot rendszerint nagy területről, számos állományból gyűjtik, ami a potenciális diverzitás növelése irányában hat. Hasonlóképpen a magtermesztő ültetvények szaporítóanyaga sem mutat genetikai elszegényedést, amennyiben a szelekciót és az ültetvény kivitelezését szakszerűen végezték (Giertych és Mátyás, 1991). Speciális eset a klónozott szaporítóanyaggal létrehozott ültetvény. Létrehozása értékes, őshonos erdőtársulás helyén nem lehet cél – egyéb körülmények között, pl. egykori mezőgazdasági területen –, indokoltságát nemcsak gazdasági szempontból kell megítélni. Mezőgazdasági kultúrákkal szemben ökológiai szempontok is mellette szólnak, hiszen a záródott faültetvény az erdőállomány kedvező környezeti hatásainak (szélvédelem, csapadék-visszatartás) egy részét nyújtani képes, és táji szinten az élőhelyek diverzifikálásához járul hozzá.

3.3.4. A koreloszlás megváltozása a populációkban

Az erdőrészlet-szinten végrehajtott erdőfelújítás és állománynevelés általában azonos korú populációk kialakulásához vezet. Az állománystruktúra egységesülése mellett a természetes és mesterséges szelekció feltételei is egységesülnek; a kompetitív hatások egyszerűsödnek, mert azokat nemcsak egykorú, hanem rendszerint azonos fajú szomszédok váltják ki. Feltételezhető, hogy ez a körülmény is az egyedi genetikai változatosság csökkenése irányában hat. Szakszerűen végzett természetes felújítás esetén viszont nem tekinthető hátrányosnak az a körülmény, hogy a faállományokat a lehetséges maximális életkor elérése előtt újítják fel. Eltekintve attól, hogy nagyon koros egyedek genomjában kedvezőtlen változások léphetnek fel, az aránylag nagy egyedszámú és még jó egészségi állapotú, termőképes populációkban szélesebb körű párosodás (pánmixia) lehetséges, mint a természetes állapotú erdőben, ahol az utódnemzedék genetikai változatosságához csak a nagy koronát fejlesztett, idős példányok kis száma járul hozzá.

Bár nem genetikai hatás, de itt említjük meg a gazdasági vágáskor és a fafajok lehetséges élettartama közötti különbség kérdését. Mivel az erdőtulajdonos nyilvánvalóan egészséges faanyag termesztésében érdekelt, a faállományok kitermelése jóval az élettanilag lehetséges életkor előtt megtörténik, így pl. tölgy esetében a termőhelytől függő 80–120 éves vágáskor áll szemben a lehetséges 200–350 éves korral. Ún. hagyásfákkal rendszerint csak határvonalak mentén vagy tájékozódási pontként lehet találkozni (a tiszai réveknél pl. még itt-ott fellelhetők az irányfaként szolgáló idős fekete nyárak). Az idős, korhadó, lábon száradt, majd kidőlt fák ökológiai jelentősége pedig elsősorban a faunisztikai és mikológiai diverzitás szempontjából igen nagy (Standovár, 1996). Elsősorban olyan fajok fennmaradása szempontjából fontosak, amelyek életterükként korhadékot igényelnek (ízeltlábúak, gombák) vagy költő- és búvóhelyként szorulnak odvas, elhaló faegyedekre, mint pl. a kistestű gerincesek (lásd a konzumensekről szóló fejezetben).

3.4. Az erdészeti beavatkozások hatása az erdei ökoszisztéma tápanyag-háztartására

Bidló, András, Soproni Egyetem

Kovács, Gábor, Soproni Egyetem