Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

A könyv összeállításakor az ökológia előbbiekben taglalt, szűkebb értelmezését túllépve, törekedtünk a megfigyelhető jelenségek és a kiváltó okok együttes tárgyalására. A gyakorlatias megközelítés mellett szól, hogy az ökológiai kérdések általánosított vagy leegyszerűsített tárgyalása azzal a veszéllyel jár, hogy a jelenségek értelmezésében akaratlanul is megjelennek az emberi gondolkodásmód jegyei, így az ok-okozati (kauzális) kapcsolatok félreértelmezése, bizonyos összefüggések általános érvényű törvényként való elfogadása stb. Logikusnak tűnő egyszerűsítések könnyen azt eredményezhetik, hogy a tények helyét feltételezések, érzelmi indíttatású elképzelések foglalják el. Ez hamar elvezet a „természeti egyensúly” egyoldalú értelmezéséhez, egyfajta befejezettség, konfliktusmentesség és tökéletesség feltételezéséhez. Bár az élővilágban általánosan tapasztalható rend alázattal kell, hogy eltöltsön minden szakembert és laikust egyaránt, emlékeztetni kell arra, hogy a természeti folyamatok a véletlen és a káosz elemeit sem nélkülözik. Bármely élőlény populációit elemezve megállapítható, hogy számosságukat, fennmaradásukat nyilvánvaló és rejtett, folyamatosan vagy időközönként ható tényezők korlátozzák, amelyek között rangsorolni, hatásukat előrejelezni nem könnyű. Emiatt még a legáltalánosabbnak tartott ökológiai törvényszerűségek is csak megszorításokkal alkalmazhatók; ezt a későbbiekben pl. a ragadozó–préda kapcsolat vagy a kompetitív kizárás vonatkozásában részletesebben is tárgyaljuk. Az élővilág látszólagos harmóniáját a létfeltételek szűkössége, nélkülözések, előre nem látható katasztrófák szabályozzák. Az egyedek szintjén mindez véletlenszerűnek tűnő hatások révén, gyakran tömeges pusztulások formájában érvényesül.

3. Ökológiai szempontok az erdészetben

Az ökológia mai népszerűsége kétségtelenül annak a felismerésnek köszönhető, hogy a modern civilizáció jelenlegi formájában nemcsak a bioszféra számos kulcsfontosságú elemét, hanem ezen keresztül az emberi faj fennmaradását is veszélyezteti. A természeti erőforrások kíméletes, a jövő generációk érdekeit is figye-lembevevő hasznosításának követelménye egy új szemlélet, a fenntartható fejlődés koncepciója megfogalmazásához vezetett. A fogalom a szélesebb közvélemény előtt az ENSZ Rio de Janeiro-i „Fenntartható fejlődés” konferenciája óta vált ismertté (ENSZ, 1993). A természeti erőforrásokat hasznosító (és károsító) ágazatoktól ezen elvek megvalósulását kéri számon a közvélemény.

A szűkebb szakmai körökön kívül alig ismert, hogy az erdészet a fenntarthatóság koncepcióját évszázadok óta alkalmazza, sőt az erdészet mint szakma születését az erre irányuló törekvéseknek köszönheti. A XVIII. század végén, az erdé- szet német klasszikusai által megfogalmazott formában a „tartamosság” („Nachhaltigkeit”) csak a fahozamra, annak ökonómiájára vonatkozott. Századunkban a tartamosság értelmezése fokozatosan bővült, magába foglalva a sokoldalú hasznosítás és a jóléti funkciók fenntartását is.

Az ökológia teljességre törekvő szemlélete irányította rá a figyelmet arra a körülményre, hogy a biodiverzitás védelme az ökoszisztémák hosszú távú fenntarthatóságának elengedhetetlen követelménye. Azaz a tartamosság is csak ökológiai alapokon valósítható meg: az erdő hosszú távon csak a teljes erdei életközösség integritásának megőrzése mellett hasznosítható újratermelhető természeti erőforrásként. Az élőlények sokféleségének megőrzése azonban nemcsak ökológiai-gazdasági érdek, hanem etikai elvárás is, amiben az érett emberi társadalom más teremtmények iránt érzett felelősségének is meg kell nyilvánulnia.

A tartamosság ökológiai és etikai értelmezése a haszonelvűség helyett az erdei ökoszisztémák teljességének megőrzését helyezi előtérbe. Ez a felfogás nem az egyes életközösségek mindenáron változatlan formában való fenntartását jelenti, hanem az élő rendszerek sokféleségének (diverzitásának), ellenálló képességének (rezisztenciájának) és megújulóképességének (reszilienciájának) a megőrzését. Az ökológiai tartamosság az erdei életközösség stabilitásának megőrzését gazdálkodási korlátból a tevékenység elsődleges céljává lépteti elő (Mátyás, 1994).

Az ökológiai tartamosság sok tekintetben újszerű szempontok figyelembevéte-lét teszi szükségessé. Így pl., a hosszúfás kiszállítási technológiánál a nagygépek igénybevételével járó hátrányok (a talajfelszín tömörödése, kéregsebzések stb.) mellett figyelembe kell venni, hogy az ágak és levelek eltávolítása a termőhely tápanyagforgalmában sokkal jelentősebb veszteséget okoz, mint a faanyagé. Hasonlóképpen, a mesterséges felújítások során pl. az elegyetlen állományok létrehozása az élőhely faunisztikai és florisztikai diverzitására még akkor is kedvezőtlen hatású, ha őshonos és termőhelynek megfelelő fafajról van szó.

Erdővédelmi szempontból pl. beteg, elhalt fák és károsító rovarok jelenléte az erdőállományban hátrányosnak minősül. Ökológiai szempontból viszont a kisméretű mortalitási gócok olyan ragadozó, parazita és patogén fajok hosszú távú fennmaradását teszik lehetővé, amelyek nagyobb rovargradációk megelőzéséhez szükségesek. Ugyanúgy, kiszáradt vagy kidőlt faegyedek számos ragadozó életmódú gerincesnek nyújtanak menedék- és költőhelyet. Funkcionális szempontból az erdőben maradó faanyag korhadéka a talajnedvesség megőrzése, a mikorrhiza tevékenység fenntartása szempontjából előnyös.

A felsorolt példák érzékeltetik, hogy az ökológiai tartamosság követelményei az erdészeti tevékenység széles körű átértékelését teszik szükségessé; ennek első, kedvező jelei már tapasztalhatók. A könyvben tárgyaltakkal a szükséges szemléletváltáshoz kívánunk – reményeink szerint – hozzájárulni.
3. fejezet - Társulástani alapvetések

1. Populációbiológiai alapok

Mátyás, Csaba, Soproni Egyetem

1.1. Egyedszám-gyarapodás és korlátai

Egy életközösségben a legkönnyebben felismerhető és elkülöníthető csoport az azonos fajhoz tartozó egyedeké, amelyek a szaporodás és átörökítés révén közös – ha nem is azonos – öröklött tulajdonságokkal rendelkeznek. A környezettel szemben támasztott igényük és viselkedésük hasonló, kapcsolataik ezért egysze-rűbbek, áttekinthetőbbek. Az ökológiában egy meghatározott térben együtt élő, azonos fajú és szaporodási közösséget alkotó egyedek csoportját populációnak (más szóval démnek) nevezik.

A populáció az életközösségben részt vevő egyedek számával (N) vagy a sűrűséggel (denzitás, N/területegység) jellemezhető. Az egyedszám alakulása a populációra jellemző szaporodási és halálozási viszonyoktól függ, amelyet a be- és elvándorlás (migráció) mértéke módosít.

A szaporodási ráta (natalitás = b) az adott időszakra vonatkoztatott utódlétszám. Általában a populáció valamennyi egyedére vonatkoztatva szokás megadni. Állatpopulációk esetében a szaporodóképességet a nőivarú egyed összes utódainak számával, a termékenységgel (fertilitás) fejezik ki. A szaporodási ráta szorosan összefügg a populáció szaporodásra képes egyedeinek számával, vagyis a koreloszlással és az ivararánnyal.

A lehetséges utódok számát alapvetően a faj szaporodásbiológiai sajátosságai határozzák meg (magtermés mennyisége és gyakorisága, peteszám, alomszám, generációk száma évente stb.), amely alapján a potenciális szaporodási ráta kiszámítható. Ennek azonban csak elméleti jelentősége van, mert a tényleges (aktuális) szaporodási ráta ennél lényegesen kisebb érték. Fás növények esetében a potenciális és aktuális szaporodási ráta különbsége 3–5 nagyságrendet is elérhet.

A halálozási ráta (mortalitás = d) a populációban egy időegység alatti halálozások arányát adja meg. Reciproka a túlélési ráta. A halálozási rátát a faji adottságok és a koreloszlás mellett a sűrűséggel összefüggő versengési feltételek is jelentősen meghatározzák. Korosztályonként elemezve a mortalitás, illetve túlélés jellegzetes lefutású görbéket ad, amelyeket három alaptípusba lehet sorolni:

• 
  korral exponenciálisan növekvő mortalitás (ember, fejlett országokban),
  
• 
  korral alig változó mortalitás (madarak, ember, fejlődő országokban),
  
• 
  korral exponenciálisan csökkenő mortalitás (az élőlények nagy részére érvé-nyes, pl. fákra is)
  

A korosztályok adataiból összeállítható koreloszlást a felsorolt demográfiai tényezők határozzák meg. Alakulásából következtetni lehet a populáció dinamizmusára (felfutó – stagnáló – elöregedő), egyúttal jól tükrözi a populációra ható külső hatásokat is (pl. természeti csapások).

Korlátozó feltételek hiányában, a populáció kiinduló egyedszáma (N_o) a nettó reprodukciós ráta (R) által meghatározott mértékben gyarapszik. R értéke a kiindulási és a következő generáció egyedszámának hányadosa: R = N₁/N_o . Az „x”-edik generációban az egyedszám az N_x = N_oR^x összefüggés szerint alakul. A gya-korlatban azonban a generációk általában átfedik egymást: az egyedszám alakulását „t” időpontra az N_t = N_oe^rt összefüggés adja meg (e = 2,72). Az „r” tényező a belső reprodukciós ráta, értéke a választott időegységre vonatkoztatott egyedszámváltozás, amely a születési és halálozási ráta különbségéből adódik, azaz r = b – d. Csökkenő egyedszámú populációban az r értéke negatív.

A nettó és belső reprodukciós ráták természetesen szoros kapcsolatban állnak egymással. Míg R a teljes egyedszámra adja meg a gyarapodás mértékét, r a relatív növekményt jelzi; stagnáló egyedszám esetén R értéke 1, r pedig 0. A két ráta közötti kapcsolat r = ln(R) , illetve R = e^r .

Konstans reprodukciós ráta mellett a populáció egyedszáma exponenciálisan növekszik, de ez nyilvánvalóan csak korlátozott ideig lehetséges. Az exponenciális növekedés ökológiai lehetetlenségét Thomas Malthus angol közgazdász ismerte fel (1798). Az emberiség létszámgyarapodásának példáján rámutatott arra, hogy a növekedést az erőforrások korlátozott volta óhatatlanul lefékezi. Charles Darwin nevéhez fűződik a felismerés, hogy a túlszaporodásból adódó kényszerű kiválogatódás (a természetes szelekció) az evolúció egyik, ha nem is kizárólagos motorja.

A környezet korlátozott eltartóképessége az exponenciális növekedést logisztikussá formálja, amennyiben a populáció szaporodási rátája a környezeti potenciál által meghatározott K egyedszámhoz közeledve lelassul, az egyedszám kedvező esetben ezen a szinten stabilizálódik. Az összefüggést matematikailag Verhulst egyenlete fogalmazza meg:

Amennyiben az egyedszám nagyon alacsony, a szaporodás lehetősége – különösen magasabbrendű gerinceseknél – lecsökken, a populációt a kihalás veszélye fenyegetheti. A populáció fenntartásához szükséges minimális egyedszám (M) figyelembevételével Verhulst egyenlete a következőképpen alakul:

Az egyedszám-gyarapodás maximális értékét az N = K/2 inflexiós ponton veszi fel, amely a hasznosítás szempontjából optimális; ez az az egyedszám, ahol a legtöbb biomassza nyerhető a populációból, itt a legnagyobb a populáció produktivitása (1. ábra).

1. ábra - Egy populáció egyedszám-gyarapodásának elméleti és tapasztalati görbéje korlátozott eltartóképességű környezetben

1.2. Eltartóképesség és egyedszám

Az egyedszám a születési és halálozási ráta módosulásának eredményeképpen alakul az eltartóképesség körüli szinten, vagyis a két tényező sűrűségfüggő. A sűrűségfüggés elsősorban a mortalitás növekedése és a reprodukciós ráta csökkenése révén érvényesül, de hatással van az egyedek növekedésére és egészségi állapotára is. Növekvő sűrűség mellett a testméret és a reproduktív készség csökken, a betegségérzékenység növekszik.

A Verhulst-egyenlet által leírt visszacsatolásos szabályzás a valóságban nem érvényesül maradéktalanul. Az egyedszám növekedése nem áll le az elméleti K értéknél, az eltartóképesség korlátja csak késleltetve érvényesül. Ennek következtében a populációlétszám a faji sajátosságoktól függően kisebb-nagyobb mértékben ingadozik az optimális érték körül, esetleg időszakos, erős fluktuációt mutat (2. ábra). Amennyiben a faj a sűrűség alakulására érzékenyen reagál, b és d hamar egyensúlyba kerül, és a populáció K egyedszám körül stabilizálódik. Minél kevésbé sűrűség-érzékeny a faj, egyedszáma annál nagyobb ingadozásokat fog mutatni.

2. ábra - A létszám alakulása különböző típusú populációdinamikai feltételek között

Fent: egy csekély létszámingadozást mutató sirályfaj (költő párok száma egy északi-tengeri szigeten, Whittaker nyomán). Középen: egy szélsőséges létszámingadozásra hajlamos rovarfaj, a kis téli araszoló gradációdinamikája a felsőtárkányi fénycsapda adatai alapján. 1962–1993 (befogott darabszám). Lent: ragadozó és prédaállat létszámingadozása (felvásárolt nyúl- és hiúzgereznák száma a kanadai HBC társaság adatai szerint. 1845–1935): a Lotka–Volterra-törvény érvényesülésére gyakorta hivatkozott példa

A populáció élete során a környezeti eltartóképesség által meghatározott egyedszám (K) sem mindig állandó. Az erőforrások kimerülése vagy más, versengő faj által való igénybevétele drasztikusan megváltoztathatja a fenntartható egyedszám szintjét. Növényeknél a fényért, illetve a vízért folytatott versengés során a kompetitíven hatékonyabb faj a versengésben visszamaradó fajnál fokozott mortalitást vált ki, ezen fajok egyedszáma jellegzetesen fluktuál, pl. az átmenetileg vegetáció nélküli területeket kolonizáló gyom- és pionír fajok (pl. vágásnövények) esetében. Állatok esetében a ragadozó-préda kapcsolat a táplálékbázis kimerülésével, majd újbóli gyarapodásával mind a ragadozó, mind a prédaállatnál egymást követő ciklikus létszámingadozásokat idézhet elő (Lotka–Volterra-ciklus; leírása a kistestű gerincesekről szóló fejezetben). Az eltartóképességet meghaladó egyedszám mellett mortalitást fokozó tényező lehet állatpopulációk esetében a patogének gyorsabb terjedése, a zárt tartásban megfigyelhető agresszívabb magatartás, esetleg a kannibalizmus.

A populáció létszámának erős lecsökkenése esetén viszont a kipusztulás ellen hat a túlélő egyedek visszaszorulása refugium biotópokba, ahol a kompetíciós nyomás enyhébb. Erősen lecsökkent egyedszám mellett a mortalitást befolyásoló károsítók, kórokozók hatása is csökken, mivel kisebb a megtalálás, illetve a fertőzés veszélye.

Lényeges, hogy a sűrűségfüggést előidéző tényezők hatása nem küszöbölhető ki: ha egy korlátozó tényező megszűnik vagy gyengül, másik tényező lép a helyébe. Amennyiben egy populáció egyedszáma hosszabb időre függetlenedne a korlátozó tényezőktől, az erőforrások kimerítése elkerülhetetlenül szélsőséges létszámingadozáshoz és a populáció összeomlásához vezet.

A faj életstratégiája, a táplálkozási (ragadozási) feltételek a fajra jellemző egyedszám-dinamikát határoznak meg. Jellegzetes típusok a nagyjából konstans egyedszámú K-stratégisták (lásd az életstratégiák fejezetben), a ciklikusan hullámzó egyedszámú ragadozó–préda rendszerek és a rendszertelenül hullámzó egyedszámú, kolonizáló (pionír) növényfajok, illetve gradációra hajlamos állatfajok.

1.3. Egyedsűrűség és méret kapcsolata

Mint már említettük, a populáció egyedsűrűsége (N) és az egyedek testmérete (W) között fordított összefüggés áll fenn. Számos növényfaj elemzése alapján Yoda és munkatársai (1963) elegyetlen, egykorú populációkra az alábbi összefüggést találták:

logW = ? logN + ß

Míg ß fajtól függő állandó (többnyire 3,5–4,4 közötti érték), ? értékére fajtól függetlenül –1,5-höz, illetve –3/2-hez közeli értéket kaptak. Az összefüggést „3/2 törvény”-, illetőleg „gyérülési szabály”-ként az ökológia egyik alapvető, általánosan érvényes törvényének tartották. Időközben a törvény érvényességét többen megkérdőjelezték, mert -3/2-től lényegesen eltérő koefficiens-értékeket kaptak. Feltehető, hogy a koefficiens nagysága a fényigénnyel is összefügg, de azzal is, hogy a növény nyitva- vagy zárvatermő-e (Somogyi, 1995). A törvény fás növényekre való alkalmazhatóságával a továbbiakban foglalkozunk.

Tekintettel arra, hogy természetes körülmények között egy elegyetlen populáció sűrűsége a környezet (termőhely) eltartóképessége függvényében állandósul, ez egyúttal azt is jelenti, hogy változatlan környezetben a populáció egységnyi területre eső biomasszája is állandó; ugyanis az egységnyi területre eső biomassza a testsúly – vagy térfogat – és az egyedsűrűség szorzata. Mivel a 3/2 törvény alapján a testsúly is a sűrűségtől függ, az érett korú, természetes állapotú populáció biomasszája tulajdonképpen csak az egyedsűrűség függvénye, ami adott élő- vagy termőhelyen állandó, vagyis bolygatatlan körülmények között a várható hozam adott körülmények között állandó. A szintén általános érvényű „konstans végső hozam” törvénye szerint tehát az elegyetlen populáció hozama a környezeti adottságok függvényében előre becsülhető, és a természet szabta határon túl nem növelhető.

1.4. Az egyedszám-szabályozás törvényszerűségei faállományokban

Somogyi, Zoltán, Erdészeti Tudományos Intézet

Általánosan ismert, hogy az egykorú, elegyetlen faállományok törzsszáma az állomány korának előrehaladtával minden külső beavatkozás nélkül is folyamatosan apad. Ez a folyamat, a gyérülés, minden növényi populációban megfigyelhető, általánosan érvényesülő jelenség. E jelenség minél pontosabb ismerete a gyakorlati erdőgazdálkodásban különösen fontos (Majer, 1965; Szappanos, 1965). A gazdálkodás célja e tekintetben a körülményektől függően kétféle lehet. Egyrészt cél lehet a nemkívánatos gyérülés megelőzése, amikor is az ún. tisztítások és gyérítések során mesterséges úton megfelelőképpen csökkenteni kell a fák egyedszámát, de éppen ellenkezőleg, lehet az is, hogy – e műveletek elhagyásával – kihasználjuk a természetes törzsszámcsökkenést. Az első esetben ismerni kell az erdőművelési beavatkozások legcélszerűbb időpontját és mértékét, a másikban pedig azt, hogy mikor és milyen mértékű gyérülés várható az állományban.

A gyérüléssel kapcsolatos eddigi hipotézisek jórészt a már részben tárgyalt, a gyérülés jelenségét leíró „3/2 hatványtörvénnyel”, más néven „gyérülési törvénynyel” kapcsolatosak. Ennek részletesebb ismertetése előtt azonban szükséges konkrétabban definiálni, illetve megkülönböztetni a faállományok sűrűségének jellemzésére használt, különbözőképpen mérhető „sűrűség” fogalmakat.

Az általános értelemben használt „sűrűség” fogalom relatív jelentésű és arra utal, hogy az egyedek az általuk elért méretekhez képest milyen közel találhatók egymáshoz: minél közelebb vannak a fák, annál sűrűbb a faállomány. E sűrűség mérésére felhasználható az egyedek területi sűrűségére utaló egyedsűrűség, amely megadható a területegységre eső egyedszámmal. Ez evidens módon nem azonos a faterméstanban hagyományosan használt sűrűség fogalommal, az itt nem alkalmazható fatérfogat-sűrűséggel, amely egy konkrét faállomány tényleges és a fatermési táblákból megállapítható, ún. táblai fatérfogatának az aránya.

A „3/2 hatványtörvény” az egyedsűrűség és a faméretek között teremt összefüggést. Ennek egyik első vizsgálója Reinecke volt (Assmann, 1970). Ô a fák átlagátmérője (D, cm) és egységnyi területen található darabszáma (N, db/ha) között az alábbi összefüggést találta:

lnN = k – ? · lnD

Az ? koefficiens értékét az általa vizsgált fafajokra Reinecke egységesen 1,605-ben állapította meg (k értéke fajonként változó volt). Később azonban kimutatták, hogy ? értéke alacsonyabb a toleránsabb, árnytűrőbb fafajokra és magasabb a fényigényes, intoleráns fajokra (Zeide, 1985).

1.4.1. A faméret–egyedsűrűség összefüggés elemzése néhány hazai fafajra

Az alábbiakban néhány hazai fafaj példáján elemezzük a faméretek és az egyedsűrűség összefüggését. Mindegyik esetben, a rendelkezésre álló adatok által szabott korlátok miatt, a faméretet a föld feletti fatérfogattal (v, ill. V) jellemezzük, és csak elegyetlen, egykorú állományokkal foglalkozunk.

Először az összefüggés eredeti, Yoda és munkatársai által felírt formáját elemezzük faállomány-adatok alapján. A 3. ábra kocsányostölgy-faállományokban létesített fatermési és erdőnevelési kísérleti parcellák adatainak a felhasználásával készült. Látható, hogy a pontok viszonylag szabályosan, egy egyenes mentén helyezkednek el. Ez az egyenes a log(N)-log(v) síkot két részre osztja, és a pontok csak az egyik félsíkba esnek. A „gyérülési törvény” elve – eredeti megfogalmazásában – ily módon egy határegyenest jelöl ki, s a „gyérülés törvényét” az alábbi alakban lett volna helyes megadni:

ln v_max = ? · ln N + ß

ahol v_max az N-hez tartozó maximális átlagos egyedtérfogatot jelöli.

3. ábra - Az egyedtérfogat (v, m³/fa) és az egyedsűrűség (n, db/ha) összefüggése logaritmikus transzformáció után kocsányos tölgyre. Az ábra a gyérülési határegyenest és annak becsült képletét is ábrázolja (Somogyi, 1995)

Kocsányos tölgy esetében az ábra szerint a határegyenes iránytangensére –1,34 adódott, ami eltér a „törvény” által megadott –1,5-től. Megjegyzendő, hogy az egyenes „illesztése” manuális úton, nem pedig statisztikai módszerekkel történt. A ß-ra kapott 3,67-es érték megfelel az eddigi tapasztalatoknak. Nemcsak az egyenes helyzete érdekes azonban a pontokhoz viszonyítva, hanem az egyes pontok helyzete is az egyeneshez viszonyítva. Minden egyes pont vonatkozásában ugyanis felmerül az a kérdés, hogy miért vannak olyan távol – vagy olyan közel – az egyes pontok az egye-nestől?

Adott átlagos famérethez különböző egyedsűrűségek tartozhatnak. Az adott időpillanatban mérhető egyedsűrűséget a gyérülés, a már említett tisztítások és gyérítések, illetve a különböző (egyedsűrűségtől nem függő) károsítások határozzák meg. A gyérülés, illetve a helyesen elvégzett gyérítések a megmaradó egyedek túlnyomó többségét egy ideig kedvező helyzetbe hozzák, így új gyérülés néhány évig nem vagy alig jelentkezik. Mindezek miatt a kigyérült, valamint a meggyérített faállományok adatpárjai a határegyenestől – elméletileg – távolabb esnek, mint a besűrűsödötteké. Ezért nem lehet a nem teljes sűrűségű állományok N–v pontjait felhasználni a határegyenes helyzetének megállapításához.

Szükséges leszögezni azt is, hogy a határegyenes nem ad semmilyen felvilágosítást sem arra vonatkozóan, hogy egy-egy konkrét állományban milyen sűrűségnél kezdődik meg a gyérülés, sem arra nézve, hogy a gyérülés milyen mértékű lesz. Ezek megbecslésére további szempontokat kell figyelembe venni, és további kutatásokat kell folytatni. A határgörbék kizárólag azt mutatják meg, hogy mi az a maximális sűrűség, amelynél a gyérülés feltétlenül bekövetkezik.

Fatermési táblák segítségével további törvényszerűségek ismerhetők fel. A bükkre készített tábla (Mendlik, 1986) adatait fatermési osztályonként összekötve, a leggyakoribb méret- és sűrűség-dimenziókban mutatja a 4. ábra. Látható, hogy a különböző fatermési osztályok adatai különböző görbék mentén helyezkednek el, vagyis hogy a fatermési osztálynak jelentős hatása van a törzsszám és a fatérfogat egymáshoz való viszonyának kialakulásában (Somogyi, 1995). Így pl. 1000 db/ha-os törzsszám mellett az I. fatermési osztályban (a legjobb termőhelyen) a fatérfogat kb. 450 m³/ha, a VI. osztályban (a legrosszabb termőhelyen) viszont csak 250. Megfordítva, ugyanolyan fatérfogatot – pl. 200 m³/ha – feltételezve az I. fatermési osztályban közel 6000, a VI. fatermési osztályban azonban csak mintegy 1600 fa található hektáronként.

4. ábra - Bükkösök hektáronkénti fatérfogata (V, m³/fa) és az egyedsűrűsége (N, db/ha) közti összefüggés fatermési osztályonként (Mendlik, 1986 fatermési táblájának adataiból szerkesztve)

A fatermési táblákból az is kiolvasható, hogy ugyanabban a korban egy gyengébb termőhelyű állomány törzsszáma általában jóval nagyobb – fatérfogata pedig természetesen jóval kisebb –, mint egy jobb termőhelyűé. Ez azonban nincs ellentmondásban a fentiekkel, hiszen a jobb termőhelyen jobban növekvő fák jóval fiatalabb korban érnek el egy bizonyos méretet, ezért hamarabb megy végbe köztük a gyérülés, mint a gyengébb termőhelyeken. (Megjegyzendő, hogy mivel a fatermési táblákat nemcsak maximális sűrűségű faállományok adatai alapján szerkesztették, ezért azok a határgörbék pontos helyének megállapítására nem használhatók.)

1.5. A növényi életciklus

A növényi és állatpopulációk alapvetően azonos populációdinamikai és ökológiai törvényeknek engedelmeskednek. Az állatokkal egybevetve a növények rendelkeznek azonban néhány különleges tulajdonsággal, amely megfigyelésüket, elemzésüket megnehezíti. Figyelembe kell venni, hogy a növényt, de különösen a fás növényt, helyhezkötöttsége miatt a környezeti hatások jobban befolyásolják, azok elől kitérni nem képes. A helyhez kötött életmód miatt a szomszédos egyedek kölcsönhatása mind fajon belül, mind a fajok között nagyon határozottan jelentkezik; ezzel összefüggésben az egyed méretét, megjelenését a populációban elfoglalt szociális helyzete nagymértékben befolyásolja. Az életkor és méret-kapcsolat bizonytalansága, az egyedi megjelenés plasztikussága miatt (de az egyáltalán nem ritka vegetatív szaporodás miatt is) a növénypopulációt a méret-, (térfogat-, hozam-)viszonyok rendszerint jobban jellemzik, mint az egyedszám.

Ökológiai megközelítésben a növényi életciklust öt fontosabb szakaszra oszthatjuk, amelynek mindegyikében a környezet, mintegy szűrőként, az egyedszámot szelektív vagy véletlenszerű módon korlátozza; ez a terjedési (diszperziós), a magnyugalmi, a csírázási, a versengési és a szaporodási (reprodukciós) életszakasz.

1.5.1. Terjedés (diszperzió)

A növényi élet számára alkalmas élőhelyekre – és az arra alkalmatlanok nagy részére is – soha nem szűnő esőként hull megszámlálhatatlan spóra, mag, egyéb szaporodást szolgáló növényi képlet. Ezáltal a populáció közelebbi és tágabb környezetét nemzedékről nemzedékre „teszteli” újabb alkalmas élőhely fellelése és az elterjedési terület bővítése érdekében.

A magok terjesztését tekintve az erdőállomány különböző szintjeiben eltérő stratégiákat figyelhetünk meg. A lágy szárú szint növényei között gyakori az állatok által terjesztett (zoochor) szőrös vagy horgas termés (pl. Galium, Geum, Mercurialis fajok) vagy hangyák által fogyasztott függelék a termésen („hangyakenyér”; Viola, Galanthus fajok), ugyanakkor a cserjeszint fajainak termése sokszor húsos, élénk színű a madarak figyelmének felkeltésére (pl. Sambucus, Cornus, Crataegus, Prunus, Taxus fajok). A koronaszint pionír életmódot folytató fás növényei általában a szél útján terjesztik magjaikat (anemochoria), amelyek aprók, gyakran szárnyasak (pl. Pinus, Alnus, Betula fajok). Számos, átmeneti jelleget mutató elegyfafaj magja ugyanakkor közepes nagyságú és átfekvő, nehezen csírázó, pl. a gyertyán, a hársak, juharok, kőrisek magja. Gyakran nagymagvúak a klimaxtársulások fajai (pl. Quercus, Abies, Fagus fajok), amelyek a gravitáció mellett a kisemlősök és egyes madárfajok terjesztésére vannak utalva (részletesebben lásd a madarakról szóló fejezetben). Nemritkán a növény élőhelye, előfordulásának mintázata a terjesztő állatfaj életmódjával van összefüggésben.

1.5.2. Nyugalmi fázis

Az új nemzedék megjelenését hosszabb-rövidebb magnyugalmi időszak előzi meg. Ha a mag vagy egyéb szaporítóképlet nedvességtartalma elég csekély és a maghéj elég átjárhatatlan, a nyugalmi állapot hosszú évekig is eltarthat. A mag átfekvőképessége mellett a nyugalmi állapotot megnyújtja a víz- és fényhiány, valamint a levegőtlenség a talajban.

A nyugalmi állapotba került magvak a talajélet és fizikai hatások következtében a talaj felső 25–30 cm-es rétegébe ágyazódnak. A lappangó „magbank” összetétele lényegesen eltérhet az aktuális növénytakaróétól. Egyes vágásnövények magjai (pl. szeder, gyűszűvirág) az élőhely megbolygatásakor, tarvágás után felszínre kerülve indulnak csírázásnak. Az átfekvő magvak felhalmozása a felső talajrétegekben számos faj esetében sikeres stratégia lehet (5. ábra). Míg a kemény héjú akác magja mintegy 10–15 évig megőrzi csíraképességét a talajban, egyes gyommagvak (pl. Chenopodium, Spergula fajok) akár több száz évig életképesek maradnak (Harper, 1977). Vannak adatok 1000 évnél tovább életképesen maradt, talajban eltemetett magvakról is (pl. indiai lótusz; Altman és Dittmer, 1964).

5. ábra - Egy 28 éves akácállomány feltalajában felhalmozódott akácmag mennyisége (db/l). Az elemzett rétegek vastagsága 15 mm. Bár a magvak életkora a mélyebb rétegekben 15 évet is elérhet, a feltalajból kirostált mag csíraépessége meghaladja a 90%-ot (Marjai, 1972 adatai felhasználásával szerkesztette Mátyás Cs.)

1.5.3. Csírázás (újulat megjelenése)

A csírázás előfeltétele a nyugalmi állapot feloldása és bizonyos fizikai feltételek megléte, így megfelelő hőmérséklet, nedvesség, esetleg – a föld felett csírázó fajok esetén – fény is. A csírázást kiváltó feltételek nincsenek közvetlen összefüggésben a faj felnőtt egyedei ökológiai igényeivel, vagyis a csírázás nem élőhely-specifikus. Így pl. montán erdőkben gyakori jelenség a lucfenyő felújulása kidőlt fatörzseken, korhadó tuskókon, ami elsősorban a kedvezőbb csírázási feltételekre ve-zethető vissza. Nagy jelentőségű a felújulásnál a talajfelszín mikrotopográfiája, tömörödöttsége, az avarréteg vastagsága stb. A sűrű lágy szárú vagy mohaszint általában akadályozza a csírázást, az ásványi talajfelszín sokszor kedvező. A fajon belüli versengés ebben a fázisban nem játszik szerepet.

A csírázáshoz szükséges fizikai feltételek hiánya a termőhely betöltésére, hasznosítására egyébként alkalmas faj számára meghódíthatatlanná teszi az élőhelyet. A természetes felújulás elmaradása tehát önmagában még nem jelenti azt, hogy a faj az adott termőhelyen nem találja meg életfeltételeit.

1.5.4. Versengés (kompetíció) a populáción belül

Versengés alatt a más szervezet számára is fontos környezeti tényező (táplálékforrás, víz, fény) elvonását, illetve hasznosítását értjük akkor is, ha ez felismerhető „agresszivitás” nélkül történik. A versengés az életciklus minden szakaszát végigkíséri az újulati fázistól az élettartam végéig. A versengésben elmaradó egyedek asszimilációja előbb-utóbb a kompenzációs szint alá süllyed, ami pusztulásukhoz vezet; ez a sűrűségfüggő mortalitás megnyilvánulása a populációban. Egy adott termőhelyen a versengés során fennmaradni képes egyedsűrűség egyrészt a rendelkezésre álló erőforrásoktól, azaz az eltartóképességtől (termőhelyi potenciáltól), másrészt az egyedek élőhellyel szemben támasztott igénytől függ.

Fás növények esetében különösen szembeötlő a mérettel arányosan növekvő növőtérigény, amely a korral csökkenő egyedszámhoz vezet. Az azonos fajú egyedek versengésének elviselése a genetikailag meghatározott toleranciától függ. Az állatfajokkal ellentétben a növények, de különösen a fás növények esetében, a kompetíció döntően befolyásolja az egyed megjelenését: a felső faállományszintek korlátozó hatása miatt az azonos méretű egyedek kora természetes körülmények között nagyon eltérő lehet. Számos, fiatal korban árnytűrő fafaj (pl. jegenyefenyő) esetében jellegzetes, hogy az újulat akár évtizedekig is képes vegetálni az alsó szintben.

A versengés a virágzásra és terméshozásra is kihat. Általában érvényes, hogy a növőtér korlátozása a generatív szervek képzését erősebben befolyásolja, mint a növekedést. Egynyári növények esetében növekvő sűrűséggel a virágok, terméskezdemények abortálnak, az egyedenkénti maghozam csökken. Évelő növények a nagyobb sűrűségre a vegetatív életszakasz meghosszabbodásával reagálnak, így pl. a kétnyáriak élettartama megnövekszik. Fás növények növőterének csökkenése esetén a terméshozás sokkal erősebben esik vissza, mint a magassági vagy átmérőnövekedés; ez a gyümölcsfákra is érvényes. Kiemelendő, hogy a termésmennyiség csökkenésével ellentétben a magméret a külső hatásoktól aránylag független, genetikailag meghatározott tulajdonság.

Fentiek alapján világos, hogy az egyébként genetikailag rögzült energiameg-osztás vagy allokáció a vegetatív és generatív szervek között a versengési viszonyok hatására eltolódik, illetve ez az arány a növőtér változtatásával befolyásolható.

1.5.5. Szaporodási (reprodukciós) fázis

A populáció ökoszisztémában elfoglalt helyét nagyban meghatározza a virágzás és magtermés által meghatározott reprodukciós stratégia. A generatív szaporodásmódok alapvetően két típusa különül el a növényeknél: a) az életciklus végén, egyszer termő fajok, egy- és kétnyári életformájú lágyszárúak stratégiája, fás növények esetében igen ritka, ide tartozik a legtöbb fa alakú bambuszfaj, amelyek fajtól függően 3–120 évet élnek meg virágzásig, utána elpusztulnak; b) többször termő fajok: az évelőkre és fás növényekre jellemző, fás növények esetében az életciklus juvenilis (vegetatív) és érettkori (generatív) szakaszra bomlik. A generatív szakasz hossza fajra jellemző tulajdonság. Mivel záródott faállományokban a felújulás lehetősége nagymértékben véletlen tényezőktől, pl. széldöntéstől függ, a termőkor minél hosszabb volta fontos tényező.

A termőrefordulás koraisága jelentős előny a fajon belüli és a fajok közötti versenyben egyaránt, de csak abban az esetben, ha ez a faj kompetitív készségét nem korlátozza; fás növények esetében csak a kezdeti és átmeneti szukcessziós fázisok gyengén záródó közösségeiben nyújt előnyt, ezért a pionír jellegű fajokra jellemző stratégia. A klimaxfajok (bükk, tölgyek, jegenyefenyő) esetében az evolúció a hoszszú juvenilis szakaszt és kései termőrefordulást részesítette előnyben. Az idős egyedek szerepe fás populációk felújulásában döntő: a legnagyobb növőteret foglalják el, és a legtöbb magot képesek teremni. (Állatpopulációkban ezzel szemben az idős egyedek reprodukciós szerepe alárendelt.). Azonos korú populáción belül a domináns helyzetben lévő egyedek általában előbb fordulnak termőre.

Az azonos fajú egyedek előfordulási mintázata az evolúció során kialakult beporzási móddal is összefüggésbe hozható. A boreális és mérsékelt övben, ahol a fajdiverzitás aránylag csekély, és az azonos fajú egyedek összefüggő, nagy létszámú populációkban fordulnak elő, a szélbeporzás gyakori. Délebbre, fajgazdagabb életközösségekben, ahol az azonos fajú egyedek nagyobb távolságra találhatók egymástól, a rovarok és gerincesek (madarak, kisemlősök) szerepe a beporzásban nagyobb. Utóbbiak a trópusokon a növényfajok mintegy 20%-át porozzák be. A beporzás evolúciósan kialakult módja azonos nemzetségen belül is változhat; a Quercus nemzetség mérsékelt övi fajai szélbeporzók, a szubtrópusi fajok többsége viszont rovarporzó (Packham et al., 1992).

Fás növényeknél a magtermés rendszeressége a faj életmód-stratégiájával függ össze. Az évente rendszeres magtermés általában a pionír jellegű fajok jellemzője, a fafajok többsége többé-kevésbé rendszertelen ciklusosságot mutat. A magtermés szakaszossága fiziológiai és időjárási okokra vezethető vissza. Különösen a nagymagvú klimaxfajok magtermése rendszertelen, aminek evolúciós magyarázata is lehet: a nagy tápértékű magvakra specializálódott magkárosítók populációi ciklikus magtermés mellett kevésbé tudnak felszaporodni. Ennek ellenére a magtermésben okozott veszteségek oly nagyok, hogy igazán jó magtermő évek csak évtizedenként vagy még ritkábban fordulnak elő. A létrejövő újulat szempontjából a közbeeső évek jelentősége elhanyagolható.

A vegetatív és a generatív szervek képzésére fordított energia arányát, vagyis az allokációt, öröklött tulajdonságok és a korábbiakban taglalt versengési feltételek határozzák meg. A terméshozás kétségtelenül energiát von el az egyed túléléséhez szükséges növekedéstől. Fás növények esetében a tápanyagok hasznosításáért bizonyos versengés figyelhető meg a vegetatív és generatív rügyek képzésében, ami hozzájárul a terméshozás szakaszosságához; nagyon sok fafaj (elegyfajok, erdeifenyő) esetében két- vagy hároméves virágzási ciklus figyelhető meg. A szaporodásra fordított energia általában az egyszer termő fajok esetében nagyobb, a többször termőknél kisebb. Fás növények és évelő lágyszárúak a nettó asszimiláció energiatartalmának 20%-nál kisebb részét, az egynyáriak 20-30%-át fordítják termésképzésre. Az allokációs arányok (termésmennyiség, a magvak mérete) fajon belül jelentős genetikai változatosságot mutatnak, így szelekció révén viszonylag könnyen befolyásolhatók: a kultúrgabonák esetében 40%-os arányt is elértek.

Az energiaallokációval összefügg a faji tulajdonságok által meghatározott magméret. A növényfajok életmódját elemezve feltűnik, hogy a magméret és az életmód között összefüggés mutatható ki. A szaprofita, parazita életmódot folytató fajok esetében a megfelelő gazdanövény, illetőleg tápközeg megtalálása, úgy tűnik, a leghatékonyabb nagymennyiségű, igen apró szaporítóképlet (mag, spóra) szétszórása révén. A vegetációfejlődés kezdeti lépcsőfokait elfoglaló, pionír jellegű növényfajok magmérete is általában apró, a később betelepülő elegyfajoké közepes. Ugyanakkor a szukcesszió kései fázisában megjelenő klimaxfajok magjá- nak, az erős kompetíció leküzdésére, rendkívül nagy a tartaléktápanyag-tartalma (2. táblázat). Egyes trópusi fafajok szélsőségesen nagy méretű magvakkal rendelkeznek, aminek nincs közvetlen evolúciós magyarázata, így az indiai-óceáni Seychelle-szigeteken honos Lodoicea maldivica pálma (coco-de-mer) diója 15–30 kg-ot is elérhet: beéréséhez 6 évre van szükség.

2. táblázat - A növényfaj életmódja és a mag- (spóra-)tömeg közötti összefüggés

Faj és életmód	Mag- (spóra-)tömeg (g/db) nagyságrendje
Tölgy (Quercus sp., klimax faj)	10^6
Bükk (Fagus sp., klimax faj)	10^–1
Erdeifenyő (Pinus sylvestris, pionír faj)	10^–2
Nyír (BetuLa sp., pionír faj)	10^–4
Fenyőspárga (Monotropa hypopitys, szaprofita faj)	10^–6
Tinóru (Boletus sp., szaprofita faj)	10^–8