Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

Trópusi tövisszavannák, bozóterdők (15) 8-10 hónapos száraz időszak esetén, gyakran sekély, mészkő alapkőzetű talajokon jelennek meg. Főleg tövises (Acacia) és szukkulens (Cactaceae, Euphorbiaceae) fajok alkotják. Nagy területeket foglal el a brazil felföld keleti részén („caatinga”), a Szahara déli peremvidékén, Szomáliában és Indiában.

4.2.3. Trópusi és szubtrópusi magashegységek magassági övei

A trópusi magashegységekben a növényzet a mérsékelt övi magashegységektől természetesen eltérő, lényegesen magasabbra hatoló öveket képez. A trópusi égöv hegységeinek klímája a mérsékelt övitől két lényeges pontban tér el: a csapadékmennyiség a magassággal nem növekszik, ellenben a felhőrétegek magasságában a folyamatosan nagy páratartalom montán köderdők kialakulásához vezet, amely epifitafajokban gazdag. Az epifitaflórát főleg mohák uralják, de érdekes módon még hangafélékhez tartozó fák és törpecserjék is előfordulnak benne (Barbour–Billings, 1988). Másrészt a trópusi síkságokon jellemző napi klíma a hegyvidékekre is érvényes, azaz a napi hőingadozás nagyobb, mint az éves. Különösen nagy napi hőingás jellemzi az Egyenlítő alatti alpesi övet; formációja az Andokban legjobban elterjedt páramo. A páramonövényzetre jellemzők az üstökösfák és „gyapjas-gyertyás”, tőlevélrózsát fejlesztő félcserjék. A montán trópusi erdők szinte kizárólag lombos fajokból állnak, a fenyőket elsősorban a lomblevélszerű, széles pikkelylevelet fejlesztő Agathis és Podocarpus nemzetségek képviselik. A montán öv felett éles erdőhatárt nem találunk, a növényzet a szubalpin cserjésekbe megy át, amelynek gyakori elemei a fatermetű Erica fajok.

A szubtrópusi erdők övébe eső magashegységekben a mérsékelt övi viszonyokra emlékeztető klímát és vegetációrégiókat találunk. A montán régióban Közép-Európában is télálló, esetleg erdészetileg is jelentős fajok fordulnak elő, pl. a Nyugat-Himalájában a selyemfenyő (P. griffithii) és a himalájai cédrus (Cedrus deodara) (lásd a 32. ábrát).

32. ábra - Észak-Afrika, Kalifornia és a Nyugat-Himalája magashegységeinek növényzeti övei és jellegzetes fajai (Mátyás, eredeti)

1 – sivatag; 2 – ürmös puszta (félsivatag); 3 – zárt füves puszta; 4 – örökzöld cserjés; 5 – szubmontán fenyőelegyes örökzöld lomberdő; 6 – szubmediterrán montán fenyves; 7 – alhavasi cserjés; 8 – havasi párnaalkotó törpecserjék; 9 – havasi gyep; 10 – nivális öv; 11 – tüskés szavanna; 12 – fás szavanna; 13 – monszun- (trópusi lombhullató) erdő; 14 – montán szubtrópusi/mediterrán fenyőelegyes lomberdő; 15 – montán szubmediterrán lombelegyes fenyves; 16 – xerofil montán, illetve szubalpin fenyves; 17 – felső montán fenyves; 18 – szubalpin fenyves; 19 – felső erdőhatár; 20 – alsó erdőhatár

4.2.4. Babérlombú (humid-szubtrópusi) erdők (13)

A kontinensek keleti felén, a 30. és 35. szélesség között, az északi és a déli féltekén egyaránt előfordul egy átmeneti övezet, a trópusok és a mérsékelt öv között, a passzát- és monszunszelek hatása alatt, aránylag kiegyenlített csapadékjárással, esetleg téli csapadékminimummal. A tél hűvös, de fagypont alá csak átmenetileg száll a hőmérséklet. Az évi átlaghőmérséklet 15 °C körül van. Jellegzetes talajok a sárga és vörös podzolok. Az erdőkre jellemző, hogy a nagy fajszám ellenére a fajok megjenése nagyon hasonló, a levelek középnagyok, fényesek és bőrneműek; ez a tulajonság kölcsönözte a „babérlombú” elnevezést.

Legnagyobb kiterjedésű Közép-Kínában, a Jangce folyó völgyétől a burmai határig. A fás flóra gazdagsága az észak-amerikai–atlanti flórával vetekszik, valamennyi ottani nemzetség képviselve van a platán és az akác kivételével (Wang, 1961). A gazdag cserjeszint mellett számos liánfaj is található (pl. Actinidia, Campsis, Wisteria sp.). Jellegzetesek a bambuszsűrűségek (Phyllostachis, Arundinaria sp.). Az állományalkotó fajok részben a mérsékelt övi lombhullató nemzetségek tagjai, dél felé haladva azonban egyre növekszik az örökzöld fajok száma, ezek közül számos a Fagaceae családba tartozik (Castanea, Castanopsis, Pasania, Quercus és Cyclobalanopsis sp.). Hasonlóan gazdag a fenyőflóra: a közel 20 képviselt nemzetség között az Európából, illetve Amerikából ismert nemzetségek (pl. Taxus, Pinus, Tsuga, Pseudotsuga stb.) mellett ott találjuk a reliktum páfrányfenyőt (Ginkgo biloba) és a kínai mamutfenyőt (Metasequoia glyptostroboides). Dél felé haladva az örökzöld fajok a a tea-, babér-, magnólia- és varázsdiófélék családjaiból is egyre számosabbak (13a). Hasonló erdőket találunk Korea déli partjai mentén és Japán déli felén.

Északnyugat-India aridabb klímájában, a Himalája előhegyein az örökzöld tölgyesek övében a fenyőket a chir (Pinus roxburgii), feljebb a Cedrus deodara képviseli (13b).

Észak-Amerikában az Appalache-hegységtől keletre és délre a gazdag fás flórájú atlanti lomberdők folytatásaképpen a szubtrópusi klímahatás dacára itt is hikori (Carya tomentosa, glabra) és tölgy- (Qu. alba, michauxii stb.) fajok gyakoriak, jellegzetes a mediterrán térségekben széles körben ültetett örökzöld, nagyvirágú tulipánfa (Magnolia grandiflora). A fenyők elsősorban a délkelet durva, tápanyagszegény homokjain válnak uralkodóvá, szavannaszerű, nyílt állományokat képezve, amelyekben gyakoriak az avartüzek. A számos Pinus faj közül gazdaságilag jelentős, illetve jellegzetes faj a Pinus elliottii és a rendkívül hosszú tűs P. palustris. Utóbbi kettő a párás, meleg, partvidéki lapályokon található. A formáció kiterjed a sík vidék mintegy 20%-át elfoglaló part menti mocsarakra és a nagyszámu folyó ártereire is, beleértve a Mississippi alsó folyását is. A ligeterdők legjellegzetesebb faja a hatalmas méretre növő mocsárciprus (Taxodium distichum), amely jellegzetes gyökérterpeszt és 2 m magasságot is elérő légzőgyökereket (pneumatofórákat) fejleszt pangóvizes termőhelyeken. A kísérő lombos fajok közül említést érdemelnek a tupelo (Nyssa sp.), az ámbrafa (Liquidambar styraciflua), valamint tölgy-, hikori-dió- és szilfajok.

Dél-Amerikában a humid szubtrópusok Dél-Brazília atlantikus hegyvidékein fordulnak elő. A formáció szárazabb részén (13c) szintén jellegzetesek a fenyők, ezúttal az Araucaria angustifolia. Ausztráliában a formációt nagytermetű Eucalyptus fajok, illetőleg Új-Zélandon az antarktikus délibükk (Nothofagus) és óriás termetű lomblevelű fenyők (kauri, Agathis sp.) dominálják. Jellegzetesek a fatermetű páfrányok (pl. Dicksonia) az alsó szintben.

Kis területen Grúziában (Kolchis) és nyomokban a Kelet-Balkánon (Bulgária) is megjelenik.

4.2.5. Keménylombú (mediterrán) erdők (11)

A jellegzetes mediterrán típusú éghajlat a szárazföldek aránylag kis területén alakult ki, növényvilága a mérsékelt övön belül a legváltozatosabb és leggazdagabb. Talajai főleg barnaföldek. Legnagyobb kiterjedését a Földközi tenger medencéjében éri el, ahol azonban évezredes emberi behatás degradálta a növénytakarót. A mediterrán vegetáció a többi kontinensen (Kalifornia, Chile, Fokföld és Délnyugat-Ausztrália) más-más flórabirodalmakba tartozik; a nagyon eltérő faji összetétel ellenére azonban a fás növényzet közös jellemzője a száraz, hosszú nyárhoz adaptálódott szklerofill (megvastagodott) levélzet, az örökzöld fajok nagy száma. A növekedés a tavaszi és őszi időszakban intenzív. A lágyszárúak szintjében a hemikriptofiton évelők és az egynyáriak dominálnak.

A földközi tengeri zonális erdőtakaró az említett okokból alig rekonstruálható. Kedvező vízellátású termőhelyeken valószínűleg a tölgyerdők (Qu. ilex, pubescens és más fajok) domináltak, erős cserjeszinttel (Buxus, Pistacia stb.), közte a közismert babérral (Laurus nobilis). Itt jegyzendő meg, hogy bár utóbbit a keménylombú erdők jellegzetes fajának tartják, a babér az egykor humidabb klímához adaptálódott, ezért általában az alsó koronaszintben vagy a cserjeszintben találjuk. Emberi hatásra az egész térségben elterjedt az olajfa (Olea oleaster). A földközi-tengeri vegetáció keleti és nyugati zónára osztható; az utóbbiban jellegzetes a paratölgy (Qu. suber) és további örökzöld tölgyfajok, a szamócafa (Arbutus unedo), a törpe termetű Chamaerops humilis pálma, a mandula- és tengerparti fenyő (Pinus pinea és pinaster). A keleti mediterrán fenyője a Pinus brutia, a lombfák közül ismertebb a keleti platán, a komlógyertyán. Számos esetben vikariáló fajokat találunk kelet és nyugat között (az említetteken kívül pl. Cedrus atlantica/libani, Abies numidica/cilicica stb).

Legeltetés, takarmánylomb-gyűjtés, gyakori égetés és sarjaztatás degradáló hatását mutatja a macchia cserjéseinek jelenlegi kiterjedése. Jellegzetesek az illó olajokban gazdag cserjefajok (Rosmarinus, Lavandula, Salvia), a jeneszter (Spartium junceum) és Cistus fajok valamint a geofiton lágyszárúak. Amíg az üdébb magyaltölgyesek 15–20 m magasságot is elérnek, a macchia cserjése alig 2 m magasságú. A szélsőségesen száraz termőhelyeken a vegetáció záródása megszűnik, és egyre több lombhullató és tüskés faj jelenik meg (garigue). A hegyvidékek hűvösebb klimájában a fenyők (Pinus nigra, Cedrus atlantica és libani, Abies cilicica, Cupressus sempervirens) dominálnak. A földközi-tengeri magassági övek az Atlasz-hegység példáján a 32. ábrán láthatók.

Kaliforniában és Dél-Oregonban a mediterrán jellegű vegetáció a csendes-óceáni partoktól a Sierra Nevada vonulatáig, mintegy 2000 m-ig terjed. Különlegessége, hogy a ködös, hűvös tengerparti hatás miatt óceáni-montán elemek elegyednek a flórába, így a hatalmas, 100 m-t meghaladó méretet elérő parti mamutfenyő (Sequoia sempervirens) csak a part menti, páradús völgyekben tenyészik. A száraz, alacsonyabb dombokat pusztai gyepekkel váltakozó chaparral, azaz szklerofill (megvastagodott) levelű fajokból álló cserjés borítja, kiterjedése az erdőirtások és legeltetés okozta degradáció miatt jelentősen növekedett. A chaparralban nagy fajszám képviseli az Arctostaphylos (medveszőlő) és Ceanothus (kaliforniai-orgona) nemzetséget, elegyedve több örökzöld tölgyfajjal. A babérféléket itt az Umbellularia nemzetség képviseli. Az 1000 m alatti dombvidéket gyengén záródott örökzöld és lombhullató tölgyek és szürkefenyő (Pinus sabiniana) elegyes állományai borítják, a cserjeszintben a chaparral fajain kívül Aesculus californica és Cercis occidentalis tűnik fel. A montán fekvések zárt erdőállományaiban a fenyők dominálnak: a sárgafenyő (Pinus ponderosa var. ponderosa), a gyantás cédrus (Libocedrus decurrens) és a zöld duglász (Pseudotsuga menziesii var. viridis). A hegyi mamutfenyő (Sequoiadenron giganteum) mint reliktumfaj csak elszórt foltokban fordul elő. A lombfák közül jellegzetes a dekoratív madrona (Arbutus menziesii) és a lombhullató fekete tölgy (Quercus kelloggii) (lásd a 32. ábrát).

Chilében a mediterrán zóna kis területű, fatermetű fajokban szegény, említésre méltó a montán fekvésekben előforduló Araucaria araucana. Hasonlóképpen a Fokföldön is csak cserjetermetű fajok alkotják a mediterrán fynbosch-t (elsősorban Protea és Erica fajok). Mindkét kontinensen a hideg tengeráramlatok keltette állandó köd a szerény csapadék mellett fontos szerepet játszik.

Délnyugat-Ausztrália csapadékban gazdagabb övezetében (1500 mm-ig) erős cserjeszinttel rendelkező, gyengén záródott Eucalyptus állományok találhatók (E. marginata, diversicolor stb.). Szárazabb klímában cserjések (mallee) foglalják el a helyüket, számos erikoid fajjal az alsó szintben. Valamennyi mediterrán cserjést a gyakori bozóttüzekhez való alkalmazkodás jellemzi.

4.2.6. Mérsékelt övi (óceáni) esőerdők (4)

A kontinensek mérsékelt övi zónája a nyugati partok mentén humid klímát élvez. Észak-Amerika nyugati partvidékén, a megközelítőleg San Franciscótól Alaszkáig húzódó keskeny, de közel 20° szélességet átfogó parti sávon hűvös, csapadékos, enyhe klíma uralkodik, amelyet kb. az 50. szélességtől délre rövid, száraz időszak szakít meg nyáron; ezek a feltételek a fenyőknek kedveznek. Domináns fafaj délen a parti mamutfenyő (Sequoia sempervirens), északabbra az óriástuja (Thuja plicata), a duglászfenyő (Pseudotsuga menziesii), a hemlokfenyő (Tsuga heterophylla), Oregon- és nutka-hamisciprus (Chamaecyparis lawsoniana és nootkatensis), az övezet északi részén pedig a szitkafenyő (Picea sitchensis). Valamennyi faj kiváló növekedési feltételeket talál itt; a 100 m körüli famagasság sem ritka. A fafajok általában magas életkort érnek el (400-1000 év általános), a parti mamutfenyő 2000 év körüli kort is megér. Lombos elegyfaj csak elszórtan található, jellegzetes a nagylevelű juhar (Acer macrophyllum). A száraz termőhelyeken megjelenik az oregoni tölgy (Qu. garryana), az örökzöld cserző-tölgy (Lithocarpus densiflorus) és a madrona (Arbutus menziesii). Az aljnövényzetben főleg páfrányok és más higrofil lágyszárúak dominálnak. A törzseket, ágakat valószínűtlenül vastag zuzmó- és mohabevonat borítja, ami az erdőknek egészen különös hangulatot kölcsönöz.

A formáció kis területen Chilében is megjelenik, továbbá Tasmania és Új-Zéland szigetein is, délibükk (Nothofagus) fajokkal. Európában ez a formáció nem fordul elő.

4.2.7. Mérsékelt övi lombhullató (nemorális) erdők (6)

Mérsékelt-kontinentális jellegű klímában, legalább 4–6 hónapos vegetációs idő és kielégítő csapadék mellett alakulnak ki. Domináns lombos nemzetségek: Quercus, Fagus, Acer, Tilia, Carya, Fraxinus stb. A formáció fő előfordulási területe az USA keleti fele az Öt-tó vidékéig, Európa nyugati és középső része, a 60. szélességtől délre, valamint Kelet-Európában egy egyre keskenyedő sáv az Uralig. Kelet-Ázsiában kisebb területet foglal el. A formációt alkotó fafajok diverzitása a jégkorszaki kipusztulások (extinkciók) miatt Európában a legkisebb, számos nemzetség teljesen hiányzik. Így Európában mintegy 50, Észak-Amerikában ugyanakkor megközelítőleg 800 állományalkotó fafaj található; Kelet-Ázsia fás flórája pedig ennél is gazdagabb (21. táblázat). A mérsékelt övi lomboserdők általában stabil, kellően termékeny barna és szürke erdőtalajokon tenyésznek, produkciójuk elég nagy, ez a tartamos erdőgazdálkodás számára legkedvezőbb formáció.

21. táblázat - Néhány nagyobb faj számú, mérsékelt övi fás nemzetség fajszáma három kontinensen (forrás: Röhrig-Ulrich, 1991). A fajgazdagság különbségei jól mutatják az evolúció, illetve a jégkorszaki kipusztulások hatását

Nemzetség	Atlanti Észak-Amerika	Európa	Kelet-Ázsia
Acer	10	9	66
Alnus	6	4	36
Carya	11	0	4
Castanopsis	0	0	45
Celtis	2	1	14
Fraxinus	4	3	20
Magnólia	8	0	50
Paulownia	0	0	10
Prunus	3	4	59
Quercus	37	18	66
Salix	13	35	97

Észak-Amerikában az Appalache hegységtől a prérizónáig domináns faj a fehér és vörös tölgy (Quercus alba és rubra) és más tölgyfajok, a tulipánfa (Liriodendron tulipifera), valamint hikoridió (Carya sp.), kőris- és hársfajok. Északabbra, a boreális öv felé közeledve, az Öt-tó környékén, valamint Dél-Ontarióban a cukorjuhar (Acer saccharum) és az amerikai bükk (Fagus grandifolia) foglalja el a helyüket, már elegyedve fenyőkkel is, igy a keleti hemlokkal (Tsuga canadensis) és simafenyővel (Pinus strobus) (5b); az utóbbi a sekély, tápanyagszegény talajokon tenyészik.

Az Appalache-hegység nagy részét gesztenyés-tölgyesek borították; az előbbi faj (Castanea dentata) a gesztenyevész miatt erősen megcsappant. A nedves völgyekben a kőris- és szilfajok mellett jelen van a feketedió és az akác is. A hegység montán övezetét jegenyefenyves-lucosok (Abies fraseri, Picea rubens) kísérik. A hegyvonulattól délkeletre elterülő sovány, glaciális eredetű homoktalajokat tölggyel elegyes fenyvesek borítják (Pinus taeda és echinata).

Európában a formáció három jellegzetes zónára osztható: Nyugat-Európa, Közép-Európa és Délkelet-Európa lomboserdei. A nyugat-európai lomboserdőket (6c) az erős atlanti hatás befolyásolja. A partoktól távolabb, a savanyú, tápanyagszegény talajokon nyírrel elegyes tölgyesek, a jobb adottságú termőhelyeken gyertyános tölgyesek és bükkösök fordulnak elő. Az aljnövényzetben atlanti és mediterrán jellegű fajok, pl. magyal-, buxus- és hanga- (Erica) fajok. A középhegységekben a bükkösök és bükkel elegyes jegenyefenyvesek (pl. a Vogézekben) jellemzőek. Dél felé (Északkelet-Spanyolország) a melegkedvelő és mediterrán tölgyfajok válnak uralkodóvá. A közép-európai lomberdőkben (6b), az Alpesektől északra, elegyetlen vagy tölgyelegyes bükkösök domináltak egészen Dél-Svédországig és a Mazur hátságig. A középnémet és cseh dombvidékeken gyertyános-tölgyesek tenyésztek. Az évszázados erdőgazdálkodás során az állományok nagy részét fenyvesekkel, kisebb részét tölgyesekkel váltották fel. A középhegységek egykori bükk-jegenyfenyő-luc-elegyes erdeit általában elegyetlen lucosokká alakították át. A korábban csak a kedvezőtlen vízgazdálkodású területeken domináló erdeifenyő területe szintén jelentősen megnövekedett.

A Kárpát-medence és a Balkán északi fele kontinentálisabb klímájú, nyáron melegebb; ez a délkelet-európai elegyes lomberdők öve (6a). Európa más részeihez képest fás fajokban gazdag terület, uralkodó nemzetség a tölgy. A magyar közép-hegységek szubatlanti, sokszor gyertyánelegyes kocsánytalan tölgyeseit délkelet felé cseresek, molyhos tölgyesek, majd a Balkánon további melegkedvelő fajok (magyar tölgy, sokmakkú tölgy stb.) váltják fel. A sík vidékek tatárjuharos tölgyesei a kelet-európai erdős pusztával tartanak rokonságot; ma helyüket – hasonlóan az egykor kiterjedt ligeterdőkhöz – szántók foglalják el. A hegyvidékek domináns faja a bükk, jegenyefenyővel, luccal elegyesen; a Dinári-Alpokban az erdő-határig is felhatol. A közönséges bükk a török határhoz közeledve fokozatosan átadja a helyét a keleti bükknek (Fagus orientalis); a Balkánon elterjedt köztes faj a F. moesiaca. Montán lucfenyvesek nagyobb területen a kontinentálisabb klímájú magashegységekben fordulnak elő (Keleti- és Déli-Kárpátok, Montenegró). Az Alpesekhez képest az erdőhatár – de a többi magassági régió is – a Kárpátokban alacsonyabban helyezkedik el. A délkeleti Balkán magashegységeiben endemikus reliktum fenyőfajokat találunk: szerb luc (Picea omorica), ruméliai és páncélfenyő (Pinus peuce és leucodermis). A Balkán hegyvidékeihez hasonló erdővegetációt találunk a Kaukázus szubmontán és montán övében: a hegység alacsonyabb, nyugati részét tölgyesek fedik, a középső vonulatokban a keleti bükk (Fagus orientalis), a montán régióban az endemikus kaukázusi luc és jegenyefenyő (Picea orientalis, Abies nordmanniana) állományai jellemzők; a hegység keleti nyúlványai már kopárak.

Az atlanti partvidéket követő csarabosok (7) vagy fenyérek jelenlegi kiterjedése évezredes emberi tevékenység (mezőgazdálkodás, legeltetés) hatására jött létre. Sovány, kilúgozott talajon gyakoriak a lápok és cserjések, főleg erikoid levelű törpecserjék (Calluna, Erica) és boróka jellemzik. A bolygatás megszűntével a nyír és erdeifenyő, majd a kocsányos tölgy kolonizálja. Délebbre (Délnyugat-Franciaország) a tengerparti fenyő (Pinus pinaster) válik dominánssá; a mediterrán-atlanti flóraelemek száma növekszik (Arbutus unedo, Erica arborea, Ilex europaeus, Quercus ilex és cerris).

Kelet-Ázsiában a mérsékelt övi lombhullató erdők öve félkörívben követi a belső-mongol sztyep szegélyét az Amurtól Tibetig. Az amuri tajga határán és magasabb fekvésekben fenyőkkel elegyes nyíresek dominálnak (5a). Mandzsúria, Korea és Japán északi felén lombhullató fajokban nagyon gazdag, többszintes állományok tenyésznek (több mint 20 nemzetség; Wang, 1961), a leggyakoribbak a juharok (pl. A. mandshurica, A. mono), hársak (T. amurensis, mongolica, mandshurica), kőrisek (F. chinensis, mandshurica), tölgy (Qu. mongolica), dió (J. mandshurica), emellett számos, kelet-ázsiai, illetve Európából a jégkorszakok óta kiveszett nemzetség: Maackia, Phellodendron, Kalopanax, Magnolia, Zelkova stb. Amint a fajnevekből is kitűnik, a fajok igen jelentős hányada endemikus. Hasonlóan gazdag a cserjeszint is; a Közép-Európából ismert nemzetségek mellett jellegzetesek a kis termetű juharok (pl. A. palmatum), a tüskés Aralia, Acanthopanax és a lombhullató havasszépe (Rhododendron) fajok (6d). A lombos öv kevésbé csapadékos keleti felét főleg tölgyesek foglalják el, a Quercus mongolica mellett 6–8 további faj is előfordul. A tölgyesek kiterjedése valamikor lényegesen nagyobb lehetett, az évezredes mezőgazdasági művelés miatt az erdőkből csak kevés maradt fenn.

A lomberdőzóna északi határán változó szélességű lombelegyes fenyves öv (5) húzódik, amely átmenetet képez a tajgába; benne a szomszédos formációk fafajai elegyednek. Az elegyedés mértéke a termőhelyi viszonyoktól függ: a lombos fajok a kötöttebb, kedvező vízgazdálkodású területeken képesek a fenyők visszaszorítására. A kelet-európai lombelegyes fenyvesek elnyújtott háromszög alakban húzódnak Lengyelországtól az Uralig. Az európai lomberdők fafajai közül hiányoznak a közép-európai fajok, mint a bükk, gyertyán, hegyi juhar vagy a jegenyefenyő, helyettük kislevelű hárs, kocsányos tölgy, kőris, korai juhar és szilfajok elegyednek az erdei- és lucfenyvesekkel, elterjedésük azonban az Uralt nem lépi át; azon túl elsősorban a nyír képezi a „kislevelű lomberdőket” (5c). Ukrajnában, a zóna délnyugati szegélyén található erdeifenyves tölgyesek és kontinentális (szarmata) kocsánytalan tölgyesek a Kárpát-medence hasonló társulásaival rokoníthatók. Közép-Lengyelország dombvidékein zárvány, illetve reliktum jelleggel bükkösök, vörösfenyvesek (Larix europea var. polonica) és gyertyános tölgyesek is előfordulnak.

A mérsékelt övi magashegységek vegetációját a magassági régiókat tárgyaló fejezet tartalmazza.

4.2.8. Erdős sztyep (8)¹

A formáció tulajdonképpen átmeneti övezet (ökoton) a lomboserdők és a sztyepzóna között. Ökotonok más formációk között is húzódnak, az erdős sztyepet hazai jelentősége miatt tárgyaljuk részletesebben. Megjelenése a helyi éghajlati, de főleg hidrológiai adottságoktól függően változó, mozaikszerű: az erdős foltok nagysága, záródása a termőhelyi viszonyoktól függ. Az átmenet a szomszédos formációk felé folyamatos, ezért nehezen határolható el. Az erdős sztyepet fenyő vagy lombos fafajok egyaránt alkothatják. A szavannákkal ellentétben a fák sohasem egyenként, hanem kisebb-nagyobb foltokban, csoportokban találhatók. Előfordulása Eurázsiára és Észak-Amerikára korlátozódik. Talajai többségében csernozjomok. Ma többnyire mezőgazdasági területek foglalják el helyét.

Európában a Kárpát-medencében és Havasalföldön, majd egyre keskenyedő sávban Ukrajnán keresztül az Uralig előfordul, itt a szomszédos elegyes erdő fafajai alkotják, főleg az erdeifenyő és a kocsányos tölgy, jellegzetes kisérője a tatárjuhar, a vadkörte. A legjobb, elegyfajokban gazdag kocsányos tölgyesek Moldvában vannak, kelet felé inkább a kislevelű hárs dominál. A cserjeszintben és a száraz platók cserjéseiben kontinentális–melegkedvelő fajokat találunk (kökény, varjútövis benge, egybibés galagonya). Keleten az erdeifenyő is képez erdős sztyepet. Az egykori erdős sztyepek évszázadok óta intenzíven hasznosított és sűrűn lakott területek, ezért sem kiterjedése, sem eredeti növénytakarója nem rekonstruálható pontosan.

Észak-Amerikában a préri–lomboserdő határa, amely észak–dél irányban húzódik, sokhelyütt átmenet nélkülinek tűnik, aminek valószínűleg az a magyarázata, hogy a füves prérit nem a klíma, hanem a gyakori tüzek határolják le. A magasfüves erdős pusztát (8a) galériaerdők, és hikorielegyes tölgyesek tagolták (McNab–Avers, 1994). Déli része már szubtrópusi klímát élvez (8b).

A Sziklás-hegység medencéiben mind a lomboserdő, mind a sztyepzóna hiányzik, a félsivatagi ürömsztyep montán fenyvesbe megy át. Az átmeneti övezet emlékeztet az erdős pusztára, jellemző fafajai azonban a lombos fajok helyett a borókák és a pinon (ehető magvú) fenyők (Pinus edulis, illetve monophylla). Igen nagy területet borít Texastól a Sziklás-hegységen át Oregonig a félsivatagi platók kevezőbb adottságú fekvéseiben, és a hegyvonulatok lábánál, az alsó erdőhatár mentén (10a). Hasonló jelenség Dél-Szibériában is megfigyelhető.

4.2.9. Boreális fenyőerdők (tajga – 3)

4 hónapnál rövidebb vegetációs időszak és 0 °C alatti átlaghőmérséklet mellett lombos fafajoknak már nincs kompetitív előnye a fenyőkkel szemben. Az uralkodó formáció a tajga, azaz boreális fenyves, amelyben lombos elegyfajt a nyír- és nyárfajokon kívül nem találni. Az erdők fajdiverzitása valamennyi formáció közül a legalacsonyabb, a koronaszintet általában egy, esetleg két fafaj képviseli. Az aljnövényzetben törpecserjéket, zuzmókat és mohákat találunk. A lebomlás lassúsága miatt a nyershumusz-réteg vastag, a tőzegképződés széles körű. A talaj sekély, podzol vagy tőzeges talaj. A csekély párolgási veszteség miatt aránylag mérsékelt csapadék (4–500 mm) mellett is mocsarasodás lép fel. Csekély szinteltérések okozta vízgazdálkodási különbségek a növénytakaróban azonnal megmutatkoznak, a vegetáció mozaikosan változik: a szárazabb hátakon általában Pinus fajok, a nedvesebb fekvésekben lucfajok tenyésznek. Az állományok növekedése lassú, záródása gyenge, észak felé haladva egyre alacsonyabb és ritkásabb a tajga. Gyakoriak az erdőtüzek.

A formáció az északi féltekén cirkumpoláris, valamennyi közül a legnagyobb kiterjedésű. A domináns fajok a Pinus, Abies, Larix és Picea nemzetségből kerülnek ki; a cserjeszintben törpecserjék (pl. áfonyafajok), a lágy szárú szintben tömegesek a mohák és zuzmók. Európában Skandinávia és Észak-Oroszország nagy részét borítja, az arktikus erdőhatárt helyenként borókával elegyedett nyíresek alkotják. Az erdőhatártól dél felé a kiterjedt lápok, mocsarak megritkulnak, a tápanyagban gazdagabb, kötött talajokon lombos elegyfajok (nyír, rezgő nyár) jelennek meg. Az Ural felé, a kontinentálisabb zónában a luc dominál („sötét tajga”), a mohaszint itt kevésbé gazdag. Nagy kiterjedésű erdeifenyvesek („világos tajga”) laza talajon, vagy egykori erdőtüzek helyén találhatók. Az európai tajga déli határa egybeesik a kocsányos tölgy északi határával (60° szélesség), Távol-Keleten az 50. szélességig lehúzódik. Mig Európában a luc- és erdeifenyő jellegzetes, Szibériában a luc kelet felé ritkul, viszont már az Uraltól nyugatra megjelenik az Abies sibirica, a Pinus cembra var. sibirica és a Larix sibirica. A cirbo-lyafenyő különösen az Altáj-hegységben, a Bajkál-tótól nyugatra fordul elő tömegesen. A kontinentalitás növekedésével, Kelet-Szibériában a vörösfenyő (főleg Larix gmelini) domináns, több millió km²-en elegyetlen állományokat képez (3a). A szibériai tajga délkeleti csücskében, Mandzsúria határán, az egyébként fajszegény tajga változatossága megnövekszik: a szibériai luchoz és vörösfenyőhöz társul a japán lucfenyő (P. jezoensis), jegenyefenyőfajok (A. nephrolepis és holophylla) és az öttűs Pinus koraiensis.

Kanadában több fafaj alkotja, a lucok közül a Picea glauca és mariana (utóbbi a pangóvizes, mocsaras termőhelyeken), a Larix laricina, az Abies balsamea és a Pinus banksiana. Az állományok produktivitása csekély, a tajgában szokásos nagy területű fakitermelések után a felújulás lassú.

A tajgaöv északi szegélyén, az erdőhatáron túl, facsoportok, kisebb erdőfoltok csak a védettebb fekvésekben záródnak. A tajga állományalkotó fajai földig ágasan, egymástól nagy távolságra állnak, majd helyüket egyre inkább cserje termetű fajok (fűz, éger, nyír) veszik át, zsombéksásos-tőzegmohás lápokkal elegyesen: ez a déli, erdős tundra (2), amely az erdős sztyephez hasonlóan ugyancsak ökoton, azaz átmeneti öv.

Az erdős tundra északi határa képezi a boreális fahatárt. A fás növényzet fenn-maradásának korlátja a rövid vegetációs idő, amely nem elegendő az életciklus, főleg a reprodukciós ciklus számára; a magvak a legtöbb évben nem érnek be. Extrém feltételek között pl. a lucfenyő nemritkán vegetatív úton létrejött sarjcsoportokat képez. Kelet-Szibéria partvidékén, Kamcsatkában, a letörpült Pinus pumila alkot összefüggő bozótosokat.

Északabbra, a szubarktikus tundrán (1) a fatermetű fajok helyét törpecserjék és lágyszárúak (szittyók, gyapjusás, moha- és zuzmófajok) veszik át.

5. Magyarország természetes és természetközeli erdőtársulásai

5.1. Erdőtársulások cönológiai rendszerezése

A tudományos megközelítés alapja a jó áttekintést adó rendszer. Nincs ez másképpen a növénytársulások esetében sem, sokrétűségük miatt nemcsak tudományos, hanem didaktikai okokból is szükséges csoportosításuk. Kézenfek-vőnek látszik, hogy a rendszerezést a növényrendszertanból ismert módon, hierarchikusan felépítve végezzük el, amikor is a rendszerezendő taxonómiai egységek ezúttal a botanikai fajok helyett a leírt társulások (asszociációk, lásd a 7. táblázatot).

A növénytársulásokat összefoglaló legmagasabb rendszertani egység az asszociációosztály. A Közép-Európára elfogadott Ellenberg-féle rendszer (1991) az asszociációosztályokat a következő csoportosításban tárgyalja:

1. 
   a tűlevelű erdők formációjában: mészkedvelő fenyvesek (Erico-Pinetalia), száraz fenyvesek (Pulsatillo-Pinetalia) és üde, mészkerülő fenyvesek (Vaccinio-Piceetea) asszociációosztályai;
   
2. 
   a lombos erdők formációjában: füzesek (Salicetea purpureae), láperdők (Alnetea glutinosae), atlanti (mészkerülő) tölgyesek (Quercetea robori-petreae), elegyes közép-európai lomberdők (Querco-Fagetea) – hazai erdőtársulásaink legnagyobb része ide sorolható a pusztai tölgyestől a montán bükkösig –, valamint üde és lápcserjések (Franguletea), végül száraz cserjések (Rhamno-Prunetea).
   

A hazai növénytársulások átfogó cönológiai rendszerét Soó Rezső készítette el (Soó, 1964–80). A hierarchikusan felépített rendszer a Braun-Blanquet-féle cönológiai iskola elveit alkalmazva dolgozza fel a hazánk területéről leírt növénytársulásokat. Míg az Ellenberg-féle csoportosítás elsősorban a nagyobb területet átfogó vegetációs egységek besorolása szempontjából figyelemre méltó, Soó rendszere a sajátos hazai adottságokat veszi figyelembe, a magyar botanikai irodalomban inkább ezt alkalmazzák. Az erdei növénytársulások leírásakor azonban eltérünk az említett rendszerek szerinti csoportosítástól, nemcsak viszonylagos bonyolultságuk miatt, hanem azért is, mert az erdőállományok erdészeti-ökológiai jellemzéséhez csak kevéssé járulnak hozzá. Ennek indokait a következők foglalják össze.

A hierarchikus rendszerezés a növényfajok esetében a feltételezhető rokonsági–evolúciós kapcsolatok miatt indokolt és célravezető. A társulások növényrendszertan-szerű csoportosítása azonban problematikus, mivel a társulások hasonlóságát nem lehet egyetlen, hierarchikus rendszerezési dimenzióval kellően érzékeltetni. A társulás létrejöttének döntő fontosságú elemei az abiotikus környezeti tényezők közül – mint láttuk – a hőmérsékleti és csapadékviszonyok; a társulás faji összetétele azonban a florisztikai környezettől függ, amit a vegetációtörténeti előzmények nagyban meghatároznak. Utóbbi tényezőben véletlenszerű elemek is szerephez jutnak a fajpusztulások, fajvándorlások révén. A társulás összetételét módosító tényezőként jelentkeznek a helyi vízgazdálkodási viszonyok és az alapkőzet, illetőleg a talaj hatása .

A cönológiai rendszerezés a társulásokat alkotó fajösszetétel hasonlóságát veszi figyelembe, ami nem mindig fejezi ki az ökológiai összefüggéseket (pl. más asszociációosztályba tartozik a keményfaliget és a fűz ligeterdő). Nem érvényesül kellőképpen a társulásokat fajösszetételben, szerkezetben alapvetően befolyásoló fás növényzet domináns szerepe sem. A társulások besorolásában érthető módon a fajszám szempontjából domináns lágyszárúak kiemelt szerepet játszanak. Emiatt a talajkémhatás szerepe túlértékelődik más, ökológiailag fontosabb tényezővel szemben. Így pl. erdészeti szempontból a cönológiában külön tárgyalt „mész-kerülő társulások” elkülönítése nem gyakorlatias, mert a társulások kialakulásáért elsődlegesen felelős vízgazdálkodási és klímaviszonyokat nem kezeli súlyuknak megfelelően.

5.2. Az alkalmazott rendszerezés szempontjai és korlátai

A továbbiakban a Magyarországon leírt, erdészeti vagy természetvédelmi szempontból fontosnak tekinthető erdőtársulásokat ismertetjük, a természetesnek, illetőleg természetközelinek tekinthető társulásokra szorítkozva. A természet-közeliség értelmezésétől függően eltérőek a vélemények a tekintetben, hogy ezek az erdők a hazai erdőterület mekkora hányadát borítják; feltehetően nem járunk messze az igazságtól, ha ezt a hányadot mintegy 50%-ra tesszük.

A társulások klíma-, növényföldrajzi környezet, vízgazdálkodási és talajviszo- nyok szerinti tárgyalása lehetővé teszi, hogy megközelítő információt kapjunk a mesterséges erdőállományokkal borított területek, illetve jelenleg egyéb hasznosítású területek potenciális erdőtársulásairól. Potenciális társulás alatt azt a vegetációt értjük, amely a jelenlegi, ember által már jelentős mértékben megváltoztatott környezetben, közvetlen emberi beavatkozás nélkül, hosszabb idő után állandósulna, figyelmen kívül hagyva a betelepített vagy behurcolt idegenhonos növény- és állatfajokat és azok jelenlegi szerepét a növénytársulások összetételében.

Az ismertetett rendszer előtérbe helyezi a meghatározó fontosságú klimatikus hatásokat, és az egyes klímazónákhoz sorolható társulásokat együtt tárgyalja. Ezek az asszociációk – tágabb értelemben véve – többnyire zonálisnak tekinthetők. Extrazonális társulásként tárgyaljuk a fenyves erdőtársulásokat, mivel magyarországi megjelenésük zonális előfordulásukon kívül esik. Az azonális-higrofil asszociációkként ismertetett liget- és láperdőtársulások, valamint a tölgyes klíma azonális xerofil társulásai ugyancsak nem köthetők meghatározott klímához, mivel megjelenésüket a elsődlegesen vízgazdálkodási viszonyok determinálják.

33. ábra - Magyarország természetes növénytakarója Zólyomi (1973) szerint (egyszerűsített ábrázolás)

1 – ártéri mocsarak és ligeterdők; 2 – síklápok és láperdők; 3 – szolonyec típusú szikesek; 4 – szoloncsák típusú szikesek; 5 – homokpuszták és pusztai erdők; 6 –löszpuszták; 7 – löszpuszta erdők és sziki erdők; 8 – mészkedvelő tölgyesek, karszterdők; 9 – cseres tölgyesek; 10 – gyertyános tölgyesek; 11 – szubmontán bükkösök; 12 – montán bükkösök; 13 – mészkerülő lomberdők; 14 – mészkerülő erdeifenyvesek (és lucosok); 15 – tőzegmohás lápok C – alföldi gyertyános-tölgyes foltok és lejtősztyepek

A társulások megnevezését illetően Soó (1964–80) alapvető műve mellett figyelembe vettük Pócs és Jakucs (in: Hortobágyi–Simon, 1981), Simon (1992), Borhidi (1993) és Bartha et al. (1995), illetőleg Ellenberg et al. (1991) munkáit, valamint erdészeti vonatkozásban Majer Antal (1968) összefoglaló művét is.

A hazai erdővegetációról ismereteink döntően a klasszikus cönológia szellemében készült leírásokból származnak. Az így meghatározott cönotaxonómiai kategóriákkal, a társulásokkal való azonosítás során néhány szempontot célszerű figyelembe venni.

Az erdőgazdálkodás során alkalmazott fafaj-preferenciák, az időszakos beavatkozások a társulások fajösszetételének tartós módosulását eredményezik, és egyfajta egységesítéssel járnak. Tekintettel arra, hogy hazánkban jelenleg nincs olyan terület, amelyet közvetlenül vagy közvetve emberi tevékenység nem érintett volna, ezért a növénytársulások „bolygatatlan” állapotra feltételezett összetétele több-kevesebb bizonytalanságot hordoz magában. Figyelembe kell venni azt is, hogy a társuláskoncepció alapja az ökológiai feltételeknek megfelelő, természetes növényegyüttes. Ennek ellenére a fontosabb mesterséges állománytípusokat is leírták cönoszisztematikailag azonos értékű társulásként (pl. Bromo-sterili Robinietum – akácos), ezek biológiai tartalma azonban lényegesen eltérő, ezért ismertetésüktől eltekintünk.

Végül megemlítendő, hogy még többé-kevésbé természetközeli feltételek megléte esetén is gyakran nehézséget okoz az átmeneti jellegű társulások besorolása a cönológiai rendszer elkülönített kategóriáiba. Ennek következtében nem minden erdőállomány sorolható be megnyugtató módon.

5.3. Üde bükk- és gyertyánelegyes erdők

Az ide sorolt társulások a bükkös és a gyertyános klímaövben fordulnak elő. Jellemző fafaj a bükk és a gyertyán, valamint a kocsánytalan tölgy, a magas kőris, a hegyi és korai juhar és a hegyi szil.

A viszonylag kedvező csapadék- és hőmérsékleti viszonyok hatására a társulások anyagforgalma gyors, a fafajösszetételt domináló fajok kompetíciója igen erőteljes. Kedvező talajviszonyok esetén nagy produkcióra képes életközösségek. A koronaszint erős záródása miatt cserjeszint nem tud kialakulni és a lágyszárúak nagy részének fő vegetációs ideje a kora tavaszi, lombfakadás előtti időszakra esik. Az avartakaró vastag, a humuszképződés gyors. Mindezek a tényezők jellegzetes életmódú és ökológiai igényű lágy szárú szint kialakulását eredményezik. Az ide sorolható fajok a Fagetalia elemek; ilyenek a kapotnyak, fogasír- és keltikefajok, erdei kutyatej, nehézszagú gólyaorr, tavaszi lednek, kásafű, farkasszőlő, nyúlsaláta, zöldlevelű tüdőfű, nadragulya, galambvirág, pézsmaboglár, gombernyő stb.

Társulásrendszertani tekintetben Soó a bükkösöket és a gyertyános tölgyeseket az üde lomboserdők asszociációosztályán (Querco-Fagetea) belül az üde bükk- és gyertyánelegyes erdők (Fagetalia) sorozatába helyezi.

5.3.1. Bükkös klímaöv

Bükk tesztfafajjal jellemezhető klíma hazánkban a középhegységekben mint szubmontán vagy montán jellegű magassági öv jelenik meg a Bakony, Mecsek, Börzsöny, Mátra, Bükk és Zemplén hegységekben, 400–500 m tszf. magasság felett. A montán régiót tulajdonképpen külön klímaövként kellene kezelni, azonban hazai előfordulása oly csekély, hogy a szubmontán régióval együtt tárgyaljuk.

A Dunántúl délnyugati részén, a Szombathely–Nagykanizsa vonaltól nyugatra, de elsősorban a Göcsejben, a bükkösök lehúzódnak a vízfolyások menti lapályokig. Ez a térség már zonális bükkös övnek tekinthető, amely csatlakozik a felső-szlavóniai és dinári bükkösökhöz. A közvetlen florisztikai kapcsolat és Délnyugat-Dunántúl enyhébb klímája következtében ezen a területen nagyobb számban jelennek meg nyugat-balkáni (illír) és (atlanti) szubmediterrán karakterű flóraelemek, mint a nagylevelű és ezüst hárs, a gesztenye, a lágyszárúak közül gyakori a lónyelvő csodabogyó, a ciklámen, a kakasmandikó, a kisvirágú hunyor stb.

Ezért a térség illír bükköseit elkülönítve tárgyaljuk. A bükkös klímaövön belül a kedvezőtlen kitettségű gerinceken, sziklás oldalakban, törmeléklejtőkön a bükk általában nem képez záródott állományokat, a koronaszintben nagyobb számban jelennek meg elegyfajok (azonális xerofil társulások).

A klímaöv társulásai florisztikai (természetvédelmi) és gazdasági szempontból egyaránt értékesek, bár fafajokban aránylag szegényebbek, viszont más klímaövek társulásaihoz képest kisebb mértékben bolygatottak. Összterületük mintegy 100 ezer ha-ra rúg.

5.3.1.1. Montán bükkösök

A társulások csak középhegységeink legmagasabb fekvéseiben, 700 m felett fordulnak elő, legnagyobb területtel a Bükk-fennsíkon. Talajaik leggyakrabban barna erdőtalajok.