Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

Szubkontinentális jellegű cserjések a Dunakanyarban és az Északi-közép-hegységben fordulnak elő. A gyöngyvesszős (Waldsteinio-Spiraeetum mediae), csep-leszmeggyes cserjés (Crataego- Cerasetum fruticosae) és a törpemandulás (Amygdaletum nanae) mind mészkövön, mind andeziten előfordulhat.

5.4.3. Erdős puszta (erdős sztyep) klímaöv

A klímaöv a Nyírség kivételével a florisztikai Nagyalföldet (vagyis a Mezőföldet is) és a Kisalföldet foglalja magába. A Nyírség és a csatlakozó Szatmár-Beregi-síkság klímája már a kocsánytalan tölgyesek, kisebb területen a gyertyános-tölgyesek övébe esik, de az Eupannonicumhoz tartozó flórája és hasonló felszíni formái miatt itt tárgyaljuk.

Az erdős puszta labilitása és könnyű hozzáférhetősége miatt az a terület, amelyet a Kárpát-medencében letelepedő népcsoportok legelőször és legalaposabban megváltoztattak az évezredek során, gyakorlatilag a bronzkor óta. Az égetéssel párosuló legeltetés és kezdetleges földművelés már a középkorra átalakította a víz nem járta területek arculatát. Az Alföld fátlan pusztává alakulását általában – mint sok más rosszat – a török megszállás pusztításaival hozzák összefüggésbe. Ez kevéssé valószínű, mivel a török időkben nagy területek inkább elnéptelenedtek, ami az erdővegetáció visszatérésével járhatott. A Kisalföldet jórészt elkerülte a török megszállás, erdősültsége azonban semmivel sem jobb, mint a Nagyalföldé. Az alföldi eredeti vegetáció és az erdőborítottság mértékének kérdése – a természetes növénytakaró legalább részleges helyreállításának igénye miatt – aktuális kutatási feladat. Nagy segítséget nyújthat ebben a talajok elemzése, hiszen a talajfejlődési folyamatok lassúsága miatt a talajprofilok évszázadokig megőrzik az eredeti növénytakaró hatásait.

Ma az alföldi sík 71,7% szántóterülettel (Járó, 1991) a világ leginkább felszántott területei közé tartozik. A legkevésbé bolygatottnak tekinthető művelési ág, az erdő aránya ma ugyan már eléri a 10,6%-ot, de az idegenhonos fafajok aránya – részben az említett ökológiai változások következményeként – a Nagyalföldön 71,4% (Mátyás 1992), és a fennmaradó erdők jó része is messze van a természetközeli állapottól. Bartha (1992) a természetszerűnek tekinthető pusztai erdők területét mintegy 25 ezer ha-ra teszi.

Mindezek miatt az Alföldek egykori növenytakaróját illetően pontos megállapítások nem tehetők, az eredeti zonális növénytakaró nem minden esetben tisztázott, sőt még az erdővegetációt meghatározó klíma sem; így pl. Járó (1992) valamennyi alföldi kocsányos tölgyes társulást a kocsánytalan tölgyes-cseres klímába sorolja! Mindenesetre a klímaöv erdőtársulásait a kocsányos tölgy jelenléte, illetve dominanciája jellemzi. A társulások elkülönítése a fő korlátozó tényező, vagyis a vízgazdálkodás szerint történik, amely a talajok szöveti és szerkezeti tulajdonságaival is összefüggésben van (homoki, lösz és sziki társulások).

A zonalitás szűkebb értelmezése szerint a vályogos lösztalajok társulásait kellene az Alföldön zonálisnak tekintenünk (lösztölgyesek, löszpusztagyepek). A fennmaradt töredékes lösztölgyesek azonban a jellegzetes erdős sztyepnél kedvezőbb klímát élveznek, így az Alföld területén zonálisan nem foglalhattak el nagyobb területet.

A homoktalajokon a rosszabb vízgazdálkodási adottságok miatt eltérő társulások jelennek meg; a kedvezőbbtől a kedvezőtlen felé haladva a gyertyános-kocsányos tölgyes (leírását lásd a gyertyános klímában), a gyöngyvirágos tölgyes, a pusztai tölgyes és a zárt, illetve nyílt homokpusztagyepek. Az egykor víz borította területek kötött, szikes talajain tenyésző sziki tölgyesek, szikes puszták, nedves és vízállásos szikek legnagyobbrészt másodlagosak, és a vízrendezések nyomán alakultak ki.

A klímaöv legelterjedtebb fafaja a kontinentális klímát elviselő kocsányos tölgy, amely azonban termőhelyi igényeit tekintve a talaj kedvező vízellátásától függ. Jellemző elegyfafajok a fehérnyár, a mezei és a tatárjuhar. A cserjék közül dominál az egybibés galagonya, a kökény, a bibircses kecskerágó, a varjútövis benge. A lágy szárú szintben melegkedvelő fajokat találunk, a szegélyeken, tisztásokon a pusztagyepek fajai fordulnak elő.

Rendszertanilag az erdős puszta erdőtársulásai a száraz tölgyesek asszociációosztályába, a kontinentális xero- és mezofil tölgyesesekhez tartoznak (Quercetalia pubescentis).

5.4.3.1. Az erdős puszta erdőtársulásai

A kedvezőbb adottságú löszterületeken, elsősorban a Nagyalföld északi peremvidékén, de a Kisalföld déli peremén is, a lösztölgyesek (Aceri tatarico-Quercetum) alkotják a feltételezett zonális társulásokat. Az alföldi löszterületek szinte kizárólagos mezőgazdasági hasznosítása miatt egyetlen, a szorosan vett Nagyalföld területén kívül eső állománya Kerecsenden található (valószínűleg mesterséges eredetű). Az uralkodó szintben a kocsányos tölgy mellett jelen van a kocsánytalan tölgy, a cser- és a molyhos tölgy is, mint szubmediterrán elem. A második koronaszint, illetve a cserjeszint fajai a tatár- és mezei juhar, a cseregalagonya, a kecskerágók, a fagyal, az ostormén bangita stb.

Az Alföld homokvidékein a kocsányos tölgyes állományok záródása és növekedése az állományalkotó fafaj többletvízigénye miatt a talajvízszint közelségétől függ. A zárt állományokat képező, jó fatermő képességű gyöngyvirágos-tölgyesek (Convallario-Quercetum roboris) a kedvező vízgazdálkodású, esetenként talajvíz hatást élvező termőhelyeken, a Duna–Tisza közén és a Nyírségben klimax-társulások; zonális jellegük a talajvíz szerepe miatt azonban ugyancsak megkérdőjelezhető. Talajuk többnyire vályogos homokon kialakult rozsdabarna erdőtalaj.

A kocsányos tölgy mellett elegyfafaj a mezei szil, mezei juhar, a vadkörte, a vadalma, a fehér- és a rezgő nyár. A cserjeszintben egybibés galagonya, veresgyűrű som, fagyal, kecskerágó található. Lágy szárú szintjét a névadó gyöngyvirág mellett a széleslevelű salamonpecsét, az erdei tisztesfű, az erdei szálkaperje és a ligeti perje jellemzi.

A gyengébb vízgazdálkodású, többletvízhatástól független alföldi homokterületek zonális társulása a nyílt homoki (vagy pusztai) tölgyes (Festuco rupicolae-Quercetum roboris), amely már pusztagyepekkel elegyesen, mozaikos jelleggel fordul elő, elsősorban a Duna–Tisza köze északi részén. Labilis, gyengébb fatermőképességű társulások, amelyek ma már csak elszórtan lelhetők fel természetközeli állapotban, nagyobb részük mesterséges eredetű.

A domináns kocsányos tölgy mellett elegyfafajként megtalálható a fehér nyár, a mezei szil, a tatár- és a mezei juhar, a vadkörte. Cserjeszintjében az egybibés galagonya uralkodik, ezenkívül előfordul a fagyal, a kökény, a kecskerágó, a varjútövis benge, a boróka. Meszes homokon, elsősorban a Duna–Tisza köze gyengébb termőhelyein, a nyáras-borókások (Junipero-Populetum albae) a homoki szukceszszió záró társulásai: a fehér- és rezgő nyár mellett a boróka tömeges. A cserjeszintben egybibés galagonya, fagyal található. Emberi hatásra másodlagosan elterjedt (paraklímax).

A sziki tölgyesek (Festuco pseudovinae-Quercetum roboris) a Tiszántúl szikesein, a Hortobágyon (Ohat), a Margitai-erdőn fordulnak elő, szikes termőhelyeken, amelyek felváltva pangóvizesek vagy szárazak. Kiritkult, védelemre szoruló állományok. Természetes eredetük a szikesek másodlagos volta miatt kérdéses. A domináns kocsányos tölgy mellett a mezei szil, a mezei juhar és a vadkörte, szálanként a molyhos tölgy elegyedik. Kísérő cserjék az egybibés galagonya és a kökény. A lágy szárú szintben a szikes gyepek növényei, így a sziki csenkesz, a karcsú perje, a tarackbúza, a magyar sóvirág stb. jelennek meg.

5.5. Extrazonális fenyvestársulások

Zonális fenyvestársulások hazánk területén nem fordulnak elő. Természetköze-linek tekinthető fenyveseink ott jelennek meg, ahol kedvezőtlen vízgazdálkodási feltételek miatt a lombos fafajok versengési készsége meggyengül, ami lehetővé teszi a fenyők (majdnem kizárólag az erdeifenyő) tartós jelenlétét, illetve dominanciáját. Klíma tekintetében az erdeifenyő nem válogatós, természetközeli társulásai a bükkös klímától a cseres-kocsánytalan tölgyesekig fordulnak elő, és nagyobbrészt a mészkedvelő erdeifenyvesek sorozatába (Erico-Pinetea) tartoznak. Gazdasági és ökológiai okokra vezethető vissza, hogy a hazai fenyvesek területe ma eléri a 250 ezer ha-t; a természetközeli fenyvestársulások eredeti területe ebből alig néhány ezer hektárra tehető.

5.5.1.

5.5.1.1. Bazifil erdeifenyvesek

A homoki erdeifenyves (Festuco vaginatae-Pinetum) Fenyőfő környékén, a Bakonyalja meszes homokján fordul elő. Természetes volta az évszázados emberi hatások miatt nem dönthető el egyértelműen (Majer, 1988), a mai bakonyi fenyvesek legnagyobb része mesterséges eredetű. Az eredeti állományok cseres klímában fordulnak elő, az erdeifenyő mellett a kocsányos és kocsánytalan tölgy, cser és mezei juhar alkotják. A cserjeszintben boróka, sóskaborbolya, egybibés galagonya jelzi az erdős pusztát megközelítő száraz termőhelyi viszonyokat. A lágy szárú szintben jellemzők a homokpusztagyepek fajai: a homoki és pusztai csenkesz (előbbi karakterfaj), a naprózsa.

A Zalai-hegyhát homokkőkibúvásain elszigetelt foltokban megjelenő, bükkel és kocsánytalan tölggyel elegyes erdeifenyveseket mészkedvelő erdeifenyvesként (Lino flavae-Pinetum sylvestris) írták le. Reliktumnak tartott, jelentéktelen területű előfordulások.

5.5.1.2. Mészkerülő erdeifenyvesek

Az erdeifenyő a Nyugat-Dunántúl bükkös és gyertyános-tölgyes klímájában ma széles körben elterjedt. Az állományok legnagyobb része mesterséges eredetű vagy legalábbis jelenlegi kiterjedése emberi beavatkozás eredménye. Antropogén hatás nyomán elterjedt társulás a gyertyános-tölgyes társulásoknál ismertetett erdeifenyves-kocsányos tölgyes (Pino-Quercetum), gyakorta gyertyán második szinttel. Bolygatás hatására jelenik meg a Vendvidéken az erdeifenyővel elegyes nyíres fenyér (Betulo-Callunetum) is.

Az őrségi–vendvidéki kavicshátak savanyú kémhatású, rossz vízgazdálkodású talajain természetes eredetű társulásként jelenik meg a majdnem elegyetlen, aci-dofil erdeifenyves (Genisto nervatae-Pinetum), nyír és kocsányos tölgy elegyfajokkal. A cserjeszintben havasi éger, füles fűz, kutyabenge, henye boroszlán (a fel-egyenesedő szárú alfaj, ssp. arbusculoides), a lágy szárú szintben fekete és vörös áfonya, körtikék, valamint a névadó szőrös rekettye jelzik a dealpin flóra jelenlétét. A Noricum flóravidékhez tartozó vendvidéki előfordulásai a kelet-alpi erdei-fenyvesek (Chamaebuxo-Pinetum) hazai előhírnökeinek tekinthetők.

Más, bizonytalan őshonosságú fenyőfajaink (fekete-, luc-, vörös- és jegenyefenyő) hazai állományai kivétel nélkül mesterséges eredetűnek tekinthetők. A jegenyefenyves-lucos (Bazzanio-Abietetum) feltételezett egykori nyugat-dunántúli előfordulása is kétséges.

5.6. Klímaövhöz nem köthető, azonális higrofil társulások

5.6.1.

5.6.1.1. A liget- és láperdők különös ökológiai jelentősége

A higrofil erdőtársulások kiterjedését érintették a legdrasztikusabban a Kárpát-medencében bekövetkezett lecsapolások, vízrendezések hatásai. Ma csak egykori kiterjedésük töredékére tehető területük, holott a helyi élővilág fajgazdagságának fenntartásában értékük egyedülálló. A természetes állapotú ligeterdők jellegzetessége a nagymérvű fajdiverzitás és a határos vízi és szárazföldi ökoszisztémákhoz képest kiemelkedően nagy produktivitás. A vízi és szárazföldi élő rendszerek határán szerepük többrétű; egyrészt kiterjedt szegélyhatásuk révén a növény- és állatvilág számára egyedülálló vándorlási lehetőséget és menedékhelyet nyújtanak, másrészt igen jelentős védő és tisztító szerepük a vízgazdálkodásban; a láp- és ligeterdők a szárazföldi természetes rendszerek „veséi”. A természetes állapotú ligeterdők három olyan jellegzetességgel rendelkeznek, amely megkülönbözteti őket más társulásoktól, ökorendszerektől (Mitsch és Gosselink, 1986):

• 
  a ligeterdők lineáris jellegű kiterjedése,
  
• 
  az intenzív energia- és anyagáramlás, amely nagyobb, mint bármely más társulásban,
  
• 
  a folyamatos kapcsolat fenntartása a vízfolyások felső és torkolati szakasza között.
  

A szomszédos mezőgazdasági területek madárvilága számára a liget- és láperdők szinte egyedüli költő- és búvóhelyet jelentenek, még csekély kiterjedés esetén is a kirajzás bázisai. A ligeterdők igen változatos feltételei sokrétű élőhelyeket kínálnak, ami a fajdiverzitás fenntartásához elengedhetetlen. A fás növényzet árnyékhatásával a felszíni vizek felmelegedését fékezi, a parti gyökérzet stabilizálja a mederszegélyt. A többszintes állományok tápanyagfelvevő és szűrő szerepe igen hatékony, ami az eutrofizációs folyamatok visszatartását eredményezi.

Míg korábban a mocsarak, láperdők és ligeterdők területét, mint hasznosíthatatlan területet, világszerte minél nagyobb mértékben igyekeztek felszámolni vagy „szabályozni”, ma egyre inkább világossá válik nagy jelentőségük, amely – a lehetőségek függvényében – a természetközeli állapot visszaállítását teszi kívánatossá.

5.6.2. Bokorfüzesek és ligeterdők

Ligeterdők és bokorfüzesek folyók, patakok partjai mentén, illetve az időszakosan elárasztott árterületeken alakulnak ki. Az állományalkotó fafajok a közeli talajvizet vagy az időszakos elárasztást elviselik; jellemzők a mézgás (esetleg havasi) éger, a fehér és fekete nyár, fehér és törékeny fűz, kocsányos (esetleg szlavón) tölgy, magas és magyar kőris, mezei és vénic szil. A cserjeszintben veresgyűrű som, hamvas szeder, kányabangita jellemzők.

A folyószabályzás fő kárvallottjai a folyó menti ligeterdők, amelyek területe eredeti, feltételezett kiterjedésük mintegy huszadára csökkent a múlt század óta. Jelenlegi területük mintegy 50 ezer ha-ra tehető. Az ártéri erdők több mint kétharmadát ma nemesített nyár- és fűzültetvények foglalják el. A ligeterdők maradványai is jelentős mértékben emberi tevékenység hatása alatt állnak: Tóth I. vizsgálatai alapján pl. ismeretes, hogy az Alsó-Duna-ártéren az ártéri tölgyesek nagy részét a Duna szabályozása után, az ármentesített oldalon kivágott tölgyesek csereterületeként, mesterségesen hozták létre.

A társulásrendszertan a füzeseket (Salicetea) a keményfa- és hegyvidéki ligetektől elkülönítve tárgyalja.

5.6.2.1. Ártéri (sík vidéki) társulások

A társulások összetételét az elárasztás hossza, illetőleg a feltöltődés által kiváltott (exogén) szukcessziós folyamat előrehaladottsága határozza meg.

Az észak- és dél-dunántúli mederhomok- és zátonyszigetek első, kolonizáló fás fajai a csermelyciprus, a parti fűz és a homoktövis, amelyek a rikábban előforduló társulásokat képeznek. A bokorfüzesek (mandulalevelű bokorfüzes: Polygono hydropipero-Salicetum triandrae, illetve csigolya bokorfüzes: Rumici crispo-Salicetum purpureae) a rendszeres, hosszan tartó elöntést kapó, nyers öntések elterjedt pionír társulásai nagyobb folyóink mentén. A „malát” jellemző fajai a mandulalevelű, kosárkötő és csigolya fűz, megjelenhet a törékeny fűz is.

A magasabban fekvő, de rendszeresen elöntött árterületek, öntések zárt állományt alkotó társulása a fűzliget (-erdő) (Leucojo aestivo-Salicetum), amely valamennyi folyónk mentén, és középhegységi völgyekben is előfordul. Fő fafajai a fehér és törékeny fűz, kísérő fafaj a fekete nyár, a vénic szil és az adventív zöld juhar. A cserjeszintben hamvas szeder, kányabangita, veresgyűrű som és az adven- tív kinincs. A lágy szárú szintben higro- és nitrofil fajokat találunk; jellemző a farkasalma, az erdei szálkaperje, a sásfajok, az erdei varázslófű és a nyári tőzike.

A nyárligetek (Senecio fluviatilis-Populetum) a ritkábban elöntött árterületek társulásai az alföldi folyók mentén. Uralkodó fafaja a fehér nyár, mellette a fekete nyár és a fehér fűz is gyakori. Cserje- és lágy szárú szintje az előbbihez hasonló, de a lomberdei elemek jobban dominálnak. A puhafaligetek bolygatásra kialakuló konszociációiban az alkotó fafajok bármelyike elegyetlenül is előfordulhat. Fafajai a fehér és törékeny fűz mellett a bolygatást jelző fehér nyár, a fekete nyár, esetleg a mézgás éger. Az előbb említett cserjék mellett jellegzetes a liánfajok tömeges előfordulása: ligeti szőlő, a kivadult parti szőlő, felfutó komló, erdei iszalag.

A tölgy-kőris-szil liget (-erdő) (Fraxino pannonicae-Ulmetum) a magasabban fekvő, csak néhány hétre elöntött árterek társulása, egyben az ártéri szukcesszió záró, klimax asszociációja. A folyószabályzások következtében ma csak elszórtan fordul elő a nagyobb folyók mentén. Fajgazdag és a kedvező termőhelyi körülményeknek köszönhetően igen produktív társulás. Mind ökológiailag, mind fajössztételét tekintve a gyertyános-kocsányos tölgyesekkel tart rokonságot. A társulás fajai között a kontinentális elemek mellett nemcsak a bükk- és gyertyánelegyes erdők fajai jelennek meg, hanem alkalmasint – az árvizeknek köszönhetően – dealpin elemek is. Fafajai a kocsányos tölgy, a névadó magyar kőris (elsősorban a Dél-Dunántúlon), a magas kőris, a gyertyán, a mezei és korai juhar, a vénic és a mezei szil. A szilek aránya a társulásban korábban igen jelentős volt, a szilfavész pusztítása következtében azonban ma csak elszórtan fordulnak elő. Gyakori az adventív amerikai kőris. A cserjeszintben tatárjuhart, veresgyűrű somot, egybibés galagonyát (az Alsó-Duna-völgyben fekete galagonyát is), bibircses kecskerágót találunk. Jellemző lágyszárúak: salátaboglárka, odvas keltike, hóvirág, nyári tőzike, foltos árvacsalán.

Az ártereken, alföldi patakok mentén a tölgy-kőris-szil ligetekkel rokonítható sík vidéki égerligetek (Paridi quadrifoliae-Alnetum) is előfordulnak.

5.6.2.2. Hegy- és dombvidéki (patakmenti) ligeterdő-társulások

Nyugat-Dunántúl és a középhegységek völgyeiben, állandó vízhatású termőhelyeken fordulnak elő. A társulásrendszertan az üde bükk- és gyertyánelegyes társulásokhoz (Fagetalia) sorolja, akárcsak a keményfaligetet; itt is a Fagetalia elemek jellemzők, kiegészülve az égeresek higrofil fajaival (Alnion elemek), mint amilyen a hegyi gólyahír, az aranyos veselke, az erdei nebáncsvirág, a vörös acsalapu, a struccpáfrány, a selyem- és ritkás sás stb.

A hegyvidéki égerliget (Carici brizoidis-Alnetum) gyakori a Nyugat-Dunántúl és a Magyar-középhegység patakvölgyeiben. Fő fafaja a mézgás éger, esetleg (az Ôrségben) a havasi éger. Cserjeszintje nincs. Jellemző lágyszárúak a karakterfaj-ként szereplő rezgő sás, a mocsári sás, podagrafű, az erdei nebáncsvirág, a hölgypáfrány (Nyugat-Dunantúlon a struccpáfrány is). A középhegységekben elterjedt a gyertyános-égerliget (Aegopodio-Alnetum), melyben a dealpin-kárpáti elemek helyett Fagetalia elemek jellemzők.

A Soproni-hegységben és a Magas-Bakonyban, ugyancsak vízfolyások mentén találjuk a hegyvidéki kőrisligetet (Carici remotae-Fraxinetum). Előbbi társulásoktól a magas kőris dominanciája különíti el. Kísérő fafajok a mézgás éger, gyertyán és hegyi juhar. Cserjeszintjében kányabangita, fürtös bodza, hamvas szeder fordul elő. A gyepszintben Fagetalia és Alnion elemek.

5.6.3. Láperdők

Pangóvizes területek, lápok, mocsarak záró, fás társulásai. Egykor nagy területet foglaltak el a Hanság peremén, az Alsó-Duna-völgyben, az Ecsedi lápon, a Körösök mentén, a Somogyi homokvidéken és a Duna–Tisza közén. A lecsapolások után megmaradt foltjaik az egész ország területén előfordulnak, összterületük mintegy 20 ezer ha-ra tehető. A társulásrendszertanban külön asszociációosztályt alkotnak (Alnetea glutinosae).

5.6.3.1. Füzes lápok

Az egész ország területén szórványosan előforduló, védelemre érdemes társulások. Erdőgazdasági jelentőségük nincs.

A fűzláp (Calamagrostio-Salicetum cinereae) a Déli- és Keleti-Alföld kivételével országszerte elterjedt társulás, pangóvizes-vízállásos termőhelyeken. A cserjés fás szintet rekettye- és füles fűz, nyír és kutyabenge alkotja. A lágy szárú szintben mocsári fajok, jellemző a névadó dárdás nádtippan (Calamagrostis canescens), a mocsári és zsombéksás. Tőzeglápokban előforduló változata a tőzegmohás fűzláp (Salici cinereae-Sphagnetum recurvi), amely ritka, védett társulás (Kelemér, Egerbakta, Zalaszántó környékén).

Ugyancsak ritka, védett, reliktum jellegű láp a babérfüzes nyírláp (Salici pentandrae-Betuletum pubescentis), amely számos boreális-reliktum fajt tartalmaz. Keletmagyarországon Bátorligeten, Csarodán fordul elő. Fafajai a névadó szőrös nyír és babérfűz, valamint a rekettyefűz és a kutyabenge. A reliktum jellegű lágyszárúak közül megemlítendő a szibériai hamuvirág, a szibériai nőszirom és a zergeboglár.

5.6.3.2. Égeres lápok

Domináns fafaja az éger, mellette a magyar és magas kőris fordul elő. A mélyebb, vízállásos fekvésekben magassásos, nádas vagy hínáros társulások váltják fel. Csökkenő vízszint mellett tömegessé válnak a nitrofil fajok (fekete bodza, felfutó komló, nagy csalán). A szukcesszió során általában a fűzlápokból alakulnak ki.

A tőzegpáfrányos égerláp (Thelypteridi-Alnetum) a Szigetköz, a Hanság, Bereg, Somogy és a Duna–Tisza köze savanyú kémhatású, pangóvizes láptalajain fordul elő. Fő fafaja a mézgás éger, amely „szoknyás” terpeszt fejleszthet, ezen a páfrányok gyakorta megtelepszenek, így a névadó tőzegpáfrány is. Elegyfafajok a nyír és a fehér fűz. Cserjeszintjében kutyabenge, kányabangita fordul elő. Jellemző lágyszárúak a nyúlánk- és zsombéksás, gyepes sédbúza, halvány aszat, mocsári galaj stb.

Kedvezőbb vízgazdálkodású lápi termőhelyeken a Kiskunságban és Belső-Somogyban gyakori a (magyar) kőrises égerláp (Fraxino pannonicae-Alnetum). Az égerek nem „szoknyásak”, esetleg bordázottak. Állományalkotó fafajok a mézgás éger és a magyar (vagy magas) kőris. Elegyfafajként néha nyír fordul elő. A cserjeszintben kányabangita, kutyabenge, veresgyűrű som jellegzetes. Átmenetet képez a tölgy-kőris-szil ligeterdők felé.
5. fejezet - Erdei biocönózisok trofikus szerkezete, anyag és energiaforgalma

1. Energiaáramlás az életközösségben

Mátyás, Csaba, Soproni Egyetem

Az életfunkciók fenntartásához minden élőlénynek folyamatosan energiára van szüksége. A testfelépítést, szaporodást szolgáló szövetek, szervek építőanyagául szolgáló szerves anyagok szintézise ugyanúgy energiát igényel, mint a melegvérű állatok testhőmérsékletének fenntartása vagy helyváltoztatása. A szükséges energia forrása végső soron mindig a Nap sugárzó energiájára vezethető vissza.

Az ökoszisztéma energiaforgalma tehát – ellentétben az anyagforgalommal – nyitott rendszer, amelynek kezdő pontján a napenergiát hasznosító növények, folytatásában a növényeket fogyasztó állatok, majd az azokat fogyasztó ragadozók, végpontján pedig a lebontást végző szervezetek találhatók. Az energia áramlása, azaz az életközösséget alkotó szervezetek táplálkozása az ökoszisztémát szövevényes táplálkozási (trofikus) kölcsönhatások rendszerébe szervezi, amely a táplálékhálót képezi. A táplálékháló viszonyai többféle megközelítésben elemezhetők, pl. az egyes szervezetcsoportok fajszáma, biomasszája alapján; legjobb áttekintést az energia áramlásának nyomonkövetése ad.

1.1. Az energia beépülése az ökoszisztémába

A fotoszintézis során az autotróf növények a befogott sugárzási energiát kémiailag kötött energiává alakítják, szénhidrátok szintézise (asszimiláció) révén. A folyamathoz a bioszférában mindenütt korlátlanul előforduló CO₂, valamint a már korlátozottan előforduló víz szükséges. A biomassza előállításához továbbá anionok, illetve kationok formájában felvehető tápelemekre is szükség van, így az anyagforgalom bruttó egyenlete az alábbi formában írható le:

CO₂ + H₂O +X⁺ + Y^– + energia › [(CH₂)O]_n.X.Y + O₂ + H₂O

Az energia az oxidált állapotú szénatomok redukálásához szükséges. A felhasznált energia beépül a szénhidrátmolekulába: minden gramm asszimilált szén 39 kJ energiát köt le. A folyamat visszafelé energianyerésre alkalmas, ami nem más, mint az oxidációval járó légzés (respiráció). A légzés az életfolyamatok fenntartásához és a kiinduló szénhidrátokból felépülő szerves anyagok (fehérjék, zsírok, cellulóz stb.) szintéziséhez termel energiát. A légzés során fel nem használt szerves anyag a növényi szövetekbe épül be és mennyisége meghatározható: ez nem más, mint a nettó elsődleges produkció, amelyet szárazföldi növények esetében – gyakorlatias okokból – általában a föld feletti szervek gyarapodásával jellemeznek (részletesebben a produkció és biomassza fejezetben).

Az oxidációval járó energianyerést aknázzák ki a lebontó szervezetek is, amelynek során a szervesanyag ismét ásványos alkotórészeire bomlik:

[(CH₂)O]_n.X.Y + O₂ › CO₂ + H₂O +X⁺ + Y^– + hőenergia

A zöld levelekben található kloroplasztok a beeső fény alig egy harmadát képesek kémiai energiává alakítani, de ennek is csak tört része hasznosul a netto produkció előállítására. A fotoszintetikus hatékonyság a létrehozott szerves anyag és a beeső fény energiatartalmának hányadosával jellemezhető; értéke még kedvező feltételek mellett sem haladja meg az 1-2%-ot.

Mi történik a maradék 98-99%-kal? Az energia egy része a növényzet felszínéről közvetlenül visszaverődik (egyes faállománytípusok albedoértékeit lásd az atmoszféra és sugárzás fejezetben). A sugárzás egy további része magában a levélben nyelődik el és hőenergiává alakul, egy része pedig a párologtatás (transzspiráció) révén vész el. A sugárzásnak jelentős része, mintegy a fele ráadásul olyan spektrumtartományba esik, amelyet a növények nem képesek hasznosítani. Kloroplasztok által hasznosítható része a fotoszintetikusan aktív radiáció (FAR, illetve PAR). A fotoszintézis rátája emellett szorosan összefügg a fény intenzitásával, a hőmérséklettel és a hozzáférhető vízmennyiséggel. A respirációs veszteséget lényegében ugyanezen tényezők határozzák meg, kiegészülve a megvilágítási időszak hosszával, ami a földrajzi szélesség függvénye. Trópusokon a veszteség nagyobb (40–60%), mint a mérsékelt égövön (15–25%). Azaz a képződő szervesanyag-mennyiséget a földrajzi helyzet, illetve végső soron a klíma döntően meghatározza.

Nem közömbös az sem, hogy mekkora az egységnyi területre vetített asszimiláló felület nagysága. A levélfelület index (LAI – magyarázatát lásd a társulások szerkezetével foglalkozó fejezetben) értékei természetesen ugyancsak összefüggnek az éghajlattal. Trópusi és mérsékelt övi erdőkben 7–8, boreális tajgákon 12, füves pusztákon 4, míg alpesi gyepeken és tundrákon 2 körüli értékeket mértek (Ricklefs, 1990).

1.2. Energia-háztartás, trofikus szintek

A szervesanyag-termelés és az anyagcsere-folyamatok típusa szerint az élőlények alapvetően autotróf és heterotróf táplálkozású szervezetekre oszthatók. Az élő rendszerek anyag- és energiaforgalmában betöltött szerepük szerint viszont három jellegzetes termelési típus különül el, amelyek a rendszer trofikus szintjeit képezik.

1. 
   Termelők (producensek): olyan szervezetek, amelyek testük anyagát autotróf módon, túlnyomórészt szervetlen anyagok felhasználásával építik fel. Energia-forrásul a Nap sugárzó energiája (esetleg kivételesen vegyületek kémiai energiája) szolgál; ezek a szerves anyag elsődleges termelői;
   
2. 
   Fogyasztók (konzumensek): mivel szervetlen anyagból szerves anyag szintézisére nem képesek, életfolyamataik fenntartásához élő szerves anyag fogyasztásától függenek. Táplálékbázisként vagy a producensek szolgálnak ( = primer konzumensek, növényevők), vagy más konzumens szervezetek ( = szekunder, tercier konzumensek, ragadozók).
   
3. 
   Lebontók (destruensek): elhalt szervezetek, anyagcseretermékek energiatartalmát hasznosítják és a szerves anyag lebontásával alkotóelemeit a tápanyag-körforgalom számára hozzáférhetővé teszik.
   

Az egyes táplálkozási (trofikus) szinteket elérő energiamennyiség nemcsak a termelők által megkötött energiától függ, hanem a fogyasztók energiaátalakítási hatékonyságától is. Az energiaáramlás alapja a táplálékként szolgáló szint produkciójának energiatartalma, amit kiegészíthet a más forrásból felvett energia, viszont csökkent a légzés és a hasznosítatlan táplálék vesztesége (34. ábra).

34. ábra - Az „élet kereke”: az energiaáramlás általános sémája erdei életközösségekben. A nyilak vastagsága megközelítőleg arányos az áramló energiamennyiségekkel (terv: Mátyás Cs., Lotka ötlete nyomán)

Az ábrán nem szerepel a nettó primer produkció felhalmozódása révén képződő növényi, illetőleg az állati biomassza. Figyelemre méltó a lebontók kiemelkedő szerepe a konzumensekhez képest.

A táplálékláncon áthaladó energiamennyiség az egyes szintek produkciójának hányadosával jellemezhető, amit ökológiai hatásfoknak neveznek:

ez megközelítőleg minden trofikus szinten érvényes (Kozlowsky, 1968), mivel a fogyasztók általában a felvett energia legfeljebb 5–20 %-át képesek szervezetükbe beépíteni. Az ökológiai hatásfok fajtól és táplálékbázistól függ. Mivel a fotoszintézis hatékonysága megközelítőleg 1%, ebből levezethető, hogy az egyes trofikus szinteken rohamosan csökken a felvehető energia mennyisége.

A fotoszintetikusan aktív radiáció (FAR) = 100%, ebből:

• 
  1% a producenseké (zöld növények), ebből:
  
• 
  0,1% a primer konzumenseké (növényevők), ebből:
  
• 
  0,01% a szekunder konzumenseké (ragadozók), ebből:
  
• 
  0,001% a tercier konzumenseké (csúcsragadozók).
  

Az összefüggés egyben magyarázatul szolgál arra is, hogy a trofikus szintek száma miért korlátozott. Szárazföldi ökoszisztémákban, a lebontókat nem számítva, általában a 4 trofikus szint jellemző, míg tengeri életközösségekben akár 7 szint is előfordulhat.

A konzumens szervezetek táplálékhasznosítását különböző táplálkozási indexekkel lehet értékelni. Ezeket a rovarok példáján mutatjuk be a lombfogyasztó rovarokkal foglalkozó fejezetben. Ahogy a példákból kitűnik, az ökológiai hatásfok értéke a táplálékbázistól és a konzumens fajtól függően jelentős szórást mutat.

Az egyes trofikus szinteken rendelkezésre álló energiamennyiségtől függően a szintek biomasszája is igen jelentős mértékben változik. A producensek, azon belül a fás növények biomasszáját egybevetve a konzumensekéval és a lebontókkal jól érzékelhető, hogy mennyire meghatározó szerepe van az erdei ökoszisztéma összetételében és anyagforgalmában a fás növényzetnek, illetőleg a koronaszintnek (22. táblázat). Egy gyertyános-tölgyes elegyes erdő egy hektárra vetített biomasszájából a konzumensek és a lebontók együtt mindössze mintegy 0,4%-kal részesedtek; ennek döntő részét – talán meglepő módon – nem a gerincesek, hanem a talajlakó állatvilág szolgáltatta.

22. táblázat - Egy gyertyános-tölgyes erdőben nyáron mért biomassza 1 ha-ra vetített, becsült adatai szárazanyagban (t/ha) és az összes biomassza százalékában (Innes és Krauchli, 1995 adatai felhasználásával, módosítva)

Producensek	t/ha	%	Konzumensek	t/ha	%	Lebontók	t/ha	%
Lomb	4	1,3	madarak	0,007	–	giliszták	0,5	0,2
Ágak	30	10,0	nagyemlősök	0,006	–	egyéb talajfauna	0,3	0,1
Törzs	240	76,0	kisemlősök	0,025	–	talajflóra	0,3	0,1
Lágyszárúak	1	0,3	rovarok	0,07	–
Gyökérzet	38	12,0
Együtt	313	99,6	együtt	0,108	0,04	együtt	1,1	0,4