Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

A fatestben tárolt szénkészlet mennyisége a fák növekedésével évente gyarapszik, és hazai viszonyok között, a fakitermelés következtében, előbb-utóbb kikerül az erdei ökoszisztémából. Ennek az anyagmennyiségnek egy része (Magyarorszá-gon kb. 50%-a) az energianyerés (fatüzelés) révén hamar visszakerül a légkörbe (lásd a légköri szén-dioxid megkötéséről szóló fejezetet).

A szén erdőállományon belüli körforgalmában igen nagy szerepet játszik a lombhullás, aminek éves mennyisége 1000–7000 kg szárazanyag/ha lehet. Az így a talajra kerülő szerves anyag bonyolult bomlási folyamatok során részben stabil szerves kötésű humuszanyagokká alakul át. A lombhulláson kívül további szerves anyag kerül a talaj felszínére a különféle élőlények pusztulása során, illetve mint anyagcseretermék. A talajban többé-kevésbé tartósan felhalmozódó szerves anyagok széntartalma a teljes lekötött szénmennyiséghez képest igen jelentős tétel, a talaj szénlekötő („sink”) szerepe ezért egyáltalán nem elhanyagolható (lásd a 34. táblázatot).

Az erdei ökoszisztémát viszonylag kis mennyiségű szervesen kötött szén hagyja el természetes körülmények között kimosódással és talajelhordódással (erózióval). Ennél jelentősebb a faanyag elszállításával, a vágáshulladék eltávolításával vagy elégetésével kikerülő szén mennyisége. Utóbbi kettő hatása elsősorban azért jelentős, mert ezek során nagy mennyiségű egyéb tápanyag is kikerül az erdőállományból, míg a faanyag tápelemtartalma aránylag csekély.

2.3.2. A nitrogén körforgalma

Az atmoszferikus nitrogén nagy koncentrációja ellenére csak másodlagos szerepet játszik az élőlények nitrogénforgalmában, mert a nitrogén-körforgalom főként a mikroorganizmusok és a talaj között játszódik le. A mikroorganizmusok alakítják át a szerves vegyületeket a növények számára felvehető ásványi formába. A zöld növények ásványi nitrogént hasznosítanak életfolyamataikhoz, így nemcsak szén-, hanem nitrogénautotrófok is. A nitrogént a talajból ammónium-, nitrit- és nitrátion formájában veszik fel. A szervetlen nitrogénformák az összes nitrogén 1–5%-át teszik ki. A talajban a nitrogén ásványi formában gyakorlatilag csak NH₄⁺-ként és NO₃^–-ként van jelen, illetve nagyon ritkán (csak redukált körülmények között) nyomokban még NO₂^– is kapcsolódhat hozzájuk. A nitrát, mint erős sav anionja, a gyakran előforduló kationokkal könnyen oldható sókat képez. Ezért a NO₃^– nem tud a kolloidokhoz kötődni, könnyen kimosódik.

Az avarrétegben és a humuszszintben, a szilárd fázisban szinte csak szerves formában kötött nitrogén található. Az ásványi talajok humuszos (A₁) -szintjeiben még az össznitrogén 95%-a szerves kötésekben szerepel. Az összes nitrogén 50–60%-a könnyen mineralizálható.

Nitrogénmineralizáció. A biomasszában kötött nitrogén túlnyomórészt protein vagy proteid formájában fordul elő. Ez a nagy polimerizáltságú fehérjeanyag a hidrolízis során saját építőelemeire esik szét, amelyekből lépésről lépésre felépült. A holt szerves vegyületek mineralizációja során tehát a nitrogén egy része ismét anorganikus alakban, mint ammónia jelenik meg. Ez a szervesnitrogén–ammónia-átalakítás az ammonifikáció. Az egyensúlyi viszonyok miatt gyakorlatilag ammónia nem fordul elő savanyú pH-tartományban, 8,4 pH fölött ezzel szemben jelentős a gáz formájú ammóniaveszteség.

A nitrifikációt mikroorganizmusok végzik, amelyek a rendelkezésre álló ammó-niát nitráttá oxidálják. Mivel a nitrátot a növények szívesen hasznosítják, így e folyamatnak nagy a jelentősége. A nitrifikálók olyan aerob légző baktériumok, amelyek redukált szervetlen vegyületek (NH₃, NO₂^–) kémiai oxidációs energiáját hasznosítják, és a levegő szén-dioxidjával, mint egyedüli szénforrással, szénautotróf életmódot folytatnak. Élettani szempontból két csoporba sorolhatók: a Nitrosomo-nas, Nitrosococcus, Nitrosolobus mikroszervezetek végzik az ammónia nitritté alakítását, a Nitrobacterek pedig a nitrit nitráttá oxidálásában tevékenykednek. A nitrifikáció semleges és alkalikus közegben, jó oxigénellátás mellett optimális. 5 pH alatt, de különösen 4 pH alatt a talajban nitrifikáció már nem megy végbe. A nitrifikálók aktivitását a nagy humusztartalom is kifejezetten gátolja. Ennek az az oka, hogy a humusz ioncserélőként hat, megköti a NH₄⁺-t, így a mikroorganizmusok nem képesek azt kicserélni. Gyorsabb a nitrifikáció meleg (30–35 °C), nedves viszonyok között, tehát tavasszal és ősszel tapasztalható a nitrátképződésben a maximum, nyári száraz napokon és télen pedig nagyon lelassul.

Egyes növényeknél jelentős többletnitrogén-forrás lehet a gyökereken szimbiózisban élő baktériumok, illetve sugárgombák által megkötött nitrogén. A hüvelyesek gyökerén a Rhizobiumok, az égerén egyes sugárgombák képesek nitrogénkötésre.

Mivel a mineralizáció mikrobiológiai folyamat és a baktériumok a könnyen bontható tápanyag jelenlétekor gyorsan szaporodnak, a bontás során a mineralizált nitrogén egy részét a mikrobák saját sejtjeik felépítésére használják, a nitrogén immobilizációja következik be. A fehérje kb. 51% szenet, 17% nitrogént tartalmaz, a C/N arány 3. Tekintettel arra, hogy sok baktérium burkot képez maga körül, az avarban az anyagcseréhez a 10 C/N, és a 100 C/P arány fedezi legjobban az igényeket. Ez a viszony alakul ki a humuszban a biológiai humifikálódás következtében. Figyelembe véve még azt is, hogy a baktériumok az energiaigényük fedezésére szolgáló szénforrás felét ellélegzik, a 20 C/N és 200 C/P arány optimálisnak mondható.

Ennek megfelelően a levélavar lebontási lehetőségét a C/N alapján megítélhetjük.

• 
  C/N 12–25: könnyen bomlók: bodza, éger, akác, kőris, szil, fekete nyár, málna, a legtöbb lágyszárú, pl. csalán,
  
• 
  C/N 25–40: közepesen bomlók: hárs, fűz, madárcseresznye, balzsamos nyárak, gyertyán, juhar, rezgő nyár, nyír,
  
• 
  C/N 40 fölött: nehezen bomlók: tölgyek, bükk, duglászfenyő, lucfenyő, erdei-fenyő, vörösfenyő.
  

A nehezen bomló avarú fafajoknál a tág C/N arány mellett más lebontást gátló tulajdonságok, mint a fenolok magas aránya, csekély bázistartalom és nehezen lebontható cserzőanyag-fehérje-komplex képződése játszik jelentős szerepet.

A nitrátredukció a nitrifikáció fordítottja. Ezt a legtöbb növény el tudja végezni, úgyhogy a nitrát teljes értékű nitrogénforrás a fehérjeszintézishez. Egyes baktériumok, pl. a Pseudomonasok, Achronobacter, Bacillus és Mikrococcusok oxigén hiányában a nitrátot tudják oxigénforrásként felhasználni.

Denitrifikáció alatt a nitrátkészletek N₂, N₂O vagy NO alakban bekövetkezett, gáz halmazállapotú nitrogénveszteségét értjük, amely főleg, de nem szükségszerűen biológiai hatásra megy végbe. A nitrátlégzés biológiai denitrifikációhoz vezet, ahol N₂ vagy N₂O szabadul fel. A denitrifikáció nemcsak a vízzel telített, leve-gőtlen, oxigénszegény talajokon mehet végbe, hanem jól levegőzött talajokon is, ha a talajoldatnak nagy az ammóniakoncentrációja.

Erdei ökoszisztémában kialakult egyensúlyi állapotban móder- és nyershumusz esetén a denitrifikáció alacsony szintű, mert a fák nitrogénfelvétele következtében a talajoldat nitrátkoncentrációja igen csekély.

A nitrogénformák átalakulási folyamatait mutatja be a 36. ábra. Ezen folyamatok csak a mikroorganizmusok és a növények közreműködésével és enzimek katalizálása révén zajlanak le. A légköri ülepedéssel az erdei ökoszisztémák valószínűleg számottevő további nitrogénbevételi forrással rendelkeznek (lásd a vonatkozó fejezetben).

36. ábra - Nitrogén-körforgalom (Delwiche, 1970 után Gisi, 1990)

2.3.3. A foszfor körforgalma

A foszfor körforgalmában fontos szempont a nitrogénnel ellentétben, hogy nincs jelentős kimosódás a talajból és gáz alakú foszforveszteséggel gyakorlatilag nem kell számolnunk. A foszfor gyengén oldódó, stabil, szervetlen vegyületek (kalcium-, vas- és alumínium-foszfátok) formájában vagy adszorbeálva és kelátkötésekben van jelen a talajban. Ezek a vegyületek a növények számára csak részben hozzáférhetők, ezért gyakran léphet fel foszforhiány, elsősorban erősen meszes vagy erősen savanyú talajokon. A talajok összes foszfortartalma az irodalmi adatok szerint 17–1400 mg/kg (Győri, 1984). A növények a foszfort foszfát formájában veszik fel. A talaj foszfortartalma a talaj termőrétegében szervetlen és szerves foszforvegyületekre osztható. A felvett foszfor a növényekbe ionként főleg észterkötésekbe épül be (nukleotidok, foszfatidok). Köny-nyen mozgósítható tápelem, leginkább a reproduktív szervekben halmozódik fel (37. ábra). Az ismételten a talajba került szerves foszfor több minerealizációs lépés végén foszforsav formájában szabadul fel és a talaj kationjaival leggyakrabban nehezen oldható foszforvegyületté alakul (Müller, 1965). A szerves foszfor mellett a szervetlen vegyületek felvehetővé válásában ismét jelentős szerepük van a mikrooganizmusoknak.

37. ábra - Foszforkörforgalom (Stewart, 1981 után módosítva)

2.3.4. A kén körforgalma

A kén mind biológiai, mind geokémiai szempontból a mozgékony elemek közé tartozik az ökoszisztémában, ahol viselkedését leginkább a nitrogénéhez lehet hasonlítani, míg a fotoszintetizáló növények és az állatvilág aránylag kisebb mennyiségben hasznosítja. A kén különböző vegyületei számos baktérium- és gombafajnak szolgálnak energiaforrásul. A talajokban a kén összes mennyisége átlag 100–500 mg/kg, aminek kb. fele oldható. A talajban a szerves nitrogén és a szerves kén aránya 9:1, függetlenül a humuszformától, a pH-tól és a humusztartalomtól.

A növények a ként a talajból szulfátionként, a levegőből kén-dioxidként veszik fel. A növényekben a szerves kötésű kén aminosavakban fordul elő, aránylag kis mennyiségben. A C/S arány kb. 15:1. A kén a növények leveleiben és magjaiban halmozódik fel (38. ábra).

38. ábra - Kénkörforgalom (Brady, 1974 után módosítva)

A nitrogénhez hasonlóan a kén mineralizációjakor is távozhat a kén gáz formában a levegőbe. Feltételezve, hogy a növényekben levő kén 10%-a a mineralizáció folytán a levegőbe kerül, ez Európában 2–4 kg/ha/év kénnek felel meg. Az antropogén eredetű légköri kén a kéntartalmú fosszilis tüzelőanyagok elégetésére vezet-hető vissza (lásd az 52. ábrát). A magyarországi kén-dioxid-ülepedés átlagosan 23 kg/ha/év, míg a hat legnagyobb város területén 64 kg/ha/év (Mészáros, 1987). Szennyezetlen afrikai területeken 1 kg/ha/év.

2.3.5. Egyéb fontosabb elemek körforgalma

A kálium leggyakrabban földpátok, csillámok és agyagásványok rácsaiban fordul elő akár 2–3%-ban is. Ennek csak igen kis része (0,1%) hozzáférhető a növények számára, mert a növények csak a talajban adszorbeált és oldott formában jelenlevő káliumionokat képesek felvenni. Jól mobilizálható, fiatal szövetekben, kéregparenchímában felhalmozódhat. A növény képes az idősebb sejtjeiből, szöveteiből a fiatalabbakba transzportálni.

A magnézium a dolomitban, szilikátokban, szulfátokban és kloridokban található elsősorban. Oldott és adszorbeált állapotban van jelen a talajban. Erősen savanyú termőhelyeken Mg-hiány léphet fel. A növények Mg²⁺-ionként veszik fel, a klorofillban szerves kötésekben fordul elő. A levelekben halmozódik fel leginkább. A kálimhoz hasonlóan könnyen mobilizálható.

A kalcium a karbonátok, a gipsz, a foszfátok és a szilikátok (földpátok) mállástermékeként kerül a talajba, ahol oldott vagy adszorbeált formában van. A talajból köny-nyen kilúgozódik. A növények passzívan Ca²⁺-ionként veszik fel, és a levelekbe, kéregbe és idősebb részekbe raktározzák. Hazai erdőállományokban hiánya nem jelentős.

A talajban található egyéb fémek egy része kis mennyiségben szükséges a növények (pl. Cu, Co, Fe, Mn, Mo, Na, Zn) és az állatok (pl. As, Cu, Co, Fe, Mn, Mo, Na, Zn, Cr, Ni, Se, Sn, V) számára, más részét nem használják fel az élőlények. A talajokban a fémek általában a szilikátok rácsaiban, szulfidokban és a kolloidok felületén adszorbeálva fordulnak elő, illetve jó kötődésük miatt dúsulnak és halmozódnak fel. Felhalmozódásuk különösen veszélyes lehet, mivel az utóbbi évtizedekben a légkörből nagy mennyiségű fém ülepedett ki (Mészáros et al., 1993) és emiatt koncentrációjuk folyamatosan nőtt a talajban.

A növények a fémeket a talajból nem kötött, illetve adszorbeált formában, hanem oldott formában veszik fel. Ha a talaj kémhatása megváltozik, megnő az oldatban lévő fémkoncentráció, így pl. savanyodás miatt alumíniumtoxicitás léphet fel.

A fák az egyes fémekkel szemben eltérően viselkednek. Egyes elemeket, így az As-, a Cr-, a Hg-, a Pb- és a Sn-t csak kis mennyiségben veszik fel, másokat, így a Ni-, Cd-, és a Ti-t a talajhoz képest feldúsítanak. Ennek ellenére a talajban nagy felhalmozódás kell ahhoz, hogy a káros hatás a fákon is kimutatható legyen, ami arra utal, hogy a növények a legtöbb elemet képesek szelektív módon felvenni.

Az erdei ökoszisztéma elemkörforgalmába egyszer már bekerült fémek tartósan ott maradnak. Ennek oka az, hogy a növények elpusztulása után a fémek a talajban komplexek formájában lekötődnek a szerves anyaghoz, kimosódásuk csekély. Az erdei ökoszisztéma fokozott fémterhelésével kell számolnunk a szennyező források (utak, kohók, cementgyárak, erőművek stb.) közelében, mert a fémek csak kis távolságra kerülnek a szennyező forrástól.

3. Producens (autotróf) szervezetek

3.1. A producens szervezetek funkcionális típusai

Mátyás, Csaba, Soproni Egyetem

A növénytársulásokkal foglalkozó fejezet térbeli és időbeli eloszlási viszonyokkal foglalkozott. A fajösszetétel, a szintezettség, a diverzitás stb. a vegetáció strukturáltságát (felépítettségét) jellemzik különböző szempontok szerint. A producensek működési folyamataira utaló funkcionális jellemzők a táplálkozási szinten átáramló energia és anyag megkötésének hatékonyságával, a folyamatok gyorsaságával kapcsolatosak, mint a produktivitás, az energiahatékonyság és a tartózkodási idő, az anyagkicserélődési arány stb.

Funkcionális jellemzőik alapján az ökoszisztéma anyag- és energiaforgalmában részt vevő fajok ún. funkcionális típusokba sorolhatók. A funkcionális típusok fogalma a zoológiában született meg, ahol alkalmazása a markánsan differenciált táplálkozási kapcsolatok miatt aránylag egyszerűbb, mint növények esetében. A globális léptékben jól érzékelhető összefüggés az éghajlat és a vegetáció összetétele között valószínűsíti, hogy a növényfajok is csoportosíthatók aszerint, hogy az anyag-energia-áramlásban milyen szerepet töltenek be. A szerep az élőhelyen rendelkezésre álló feltételek függvénye. Az elegyes lomberdők sűrű koronaszintje fotoszintézishez elegendő energiamennyiséget csak lombtalan állapotban enged a talajszintre, így az ott megtelepedő lágyszárúak ennek a maradék energiának a hasznosítására rendezkedtek be a geofiton életmódra. Ezzel szemben a fényigényes fafajok túlélésükhöz a teljes fotoszintetikusan aktív radiációt igénylik, az árnyékolt szintbe szorulva elpusztulnak. A trópusok forró klímájában, 8–10 hónapos száraz évszak mellett a fás cserjék képesek a legeredményesebben a feltételeket hasznosítani stb. Úgy tűnik, hogy a producensek szintjén a funkcionális típusok elsősorban nem az anyagforgalommal, hanem a rendelkezésre álló energiamennyiséggel, illetve az anyagforgalomhoz elengedhetetlen vízellátás mértékével hozhatók összefüggésbe. Ebben az értelmezésben funkcionális csoportként foghatók fel a növényi életformák.

A Raunkiaer-féle életformák finomításának tekinthetők azok a növényi funkcionális csoportok, amelyeket Box (1981) fejlesztett ki. A különböző klímatényezőket figyelembe vevő modell alapján elkülönített csoportba sorolja pl. a lombfák közül a mediterrán örökzöldeket, a mérsékelt övi lombhullatókat, a boreális lombhullatókat; a tűlevelűek közül a mérsékelt övi fenyőket, a mocsári, illetve boreális lombhullató tűlevelűeket stb. A közép-európai elegyes erdő körülményeit tekintve a fényhasznosítás módja látszik elsődlegesen csoportosítani a növényfajokat; eszerint a megközelítés szerint az egyes erdőszinteket alkotó fajok (felső és második koronaszint, cserjeszint, lágy szárú szint, mohaszint fajai) valamint a zuzmók, liánok és epifiták voltaképpen a producens közösség funkcionális típusainak felelnek meg.

3.2. Produkció és biomassza

Somogyi, Zoltán, Erdészeti Tudományos Intézet

Az autotróf növényzet szervesanyag-termelési folyamatainak terméke az elsődleges produkció, szemben a másodlagos produkcióval, amelynek során a heterotróf állatok a növényi szerves anyagokat saját testükké alakítják át. A folyamatok sebessége (időegységre vetített intenzitása) a produktivitás, eredménye pedig a produktum; mindkettőt egységnyi területre szokás vonatkoztatni (Hortobágyi-Simon, 1981, Begon et al., 1986).

A növények által megtermelt összes szerves anyag, illetve megkötött energia a bruttó elsődleges produktum (BEP). Ennek egy részét maguk a növények saját respirációjukra (NR) használják fel. A fennmaradó rész az ún. nettó elsődleges produktum (NEP). Ennek mintegy a fele a lebontó folyamatok (LR), kisebb része (kb. 5%) a konzumensek (a növényevő és ragadozó állatok, AR) légzése során használódik fel. A maradék (I) felhalmozódik, és növeli az élőlények szerves anyagának mennyiségét.

Az élőlényekben adott időpontban (t) területegységen található összes szerves anyag mennyisége a biomassza (BM). Ez a növények tömegének (fitomassza, FM), az állatokénak (zoomassza, ZM) és az egyéb élőlények tömegének (EM) az összege. A legtöbb élőlénynek azonban vannak ténylegesen élő, illetve holt részei (az erdei ökoszisztéma biomasszájában pl. igen jelentős tételt képező elhalt fatest), ez utóbbit nekromasszának (NM) hívjuk¹.

A nekromassza nem azonos az elhalt szerves anyaggal (ESZA), ami az elhalt növényi és állati szervezeteket, a lehullott leveleket, a humuszt stb. foglalja magában. Az elhalt szerves anyag a biomasszának – az élőközösség típusától függően – töredéke, de többszöröse is lehet. Az elhalt szerves anyag sorsa az, hogy vagy lebomlik, vagy elég (pl. erdőtüzekben), s így bezárul a bioszféra anyag- és energia-körforgalma, vagy pedig eltemetődik (pl. kőolaj- és szénmezőkben).

Adott területen a szerves anyag mennyisége, illetve időegység (t = t₂–t₁) alatt bekövetkező változása a fenti jelölések felhasználásával a következő összefüggésekkel adható meg:

BMt = FMt + ZMt + Emt,

BEP t = NEP t + NR t,

NEP t = LR t + AR t + I t,

BMt₂ = BMt₁ + I t – ESZA t.

A szárazföldön az elsődleges produkció révén évente és hektáronként átlagosan mintegy 3,4 tonna szerves anyag keletkezik, és m²-enként 6250 kJ energia kötődik meg. A másodlagos produkció, mint már említettük, az elsődlegesnél kb. egy nagyságrenddel kisebb (Begon et al., 1986). Mind az elsődleges, mind a másodlagos produkció az ökoszisztéma-típustól függően természetesen nagyon eltérő intenzitású (28. táblázat). Megfigyelhető, hogy az erdők a legproduktívabb ökoszisztémák: produktivitásuk jóval több, mint akármelyik más szárazföldi formációé, és egy nagyságrenddel nagyobb, mint a tengeri ökoszisztémáké. A művelt területek produkciója is csak mintegy fele az erdőkének.

28. táblázat - A Föld főbb ökoszisztéma-típusainak produktivitási és biomasszaadatai (Whittaker, 1975 után)

Ökoszisztématípus	Terület (millió km^2)	Fajl. nettó produktivitás (t/ha év)		Világ összes (milliárd t/év)	Fajl. biomassza (t/ha)		Világ összes (milliárd t/év)
		terj.	átl.		terj.	átl.
Trópusi esőerdő	17,0	10–35	22	37	60–800	4	765
Trópusi l. hull. erdő	7,5	10–25	16	12,0	60–600	3	260
Mérs. övi fenyőerdő	5,0	6–25	13	6,5	60–2000	3	175
Mérs. övi lomberdő	7,0	6–25	12	8,4	60–600	3	210
Boreális erdő	12,0	4–20	8	9,6	60–400	2	240
Fás-cserjés területek	8,5	2,5–12	7	6,0	20–200	6	50
Szavanna	15,0	2–20	9	13,5	2–150	4	60
Mérs. övi puszták	9,0	2–15	6	5,4	2–50	1	14
Tundra és alpesi ter.	8,0	0,1–4	1,4	1,1	1–30	6	5
Félsivatag, sivatag	18,0	0,1–2,5	0,9	1,6	1–40	7	13
Szélsőséges homok- és sziklasivatag, jeges ter.	24,0	0–0,1	0,03	0,0	0–2	0	0,5
Művelt területek	14,0	1–35	6,5	9,1	4–120	1	14
Mocsarak	2,0	8–35	20	4,0	30–500	1	30
Tavak, folyók	2,0	1–15	2,5	0,5	0–01	0	0,05
Összes szárazföldi	149,0		7,73	115,0		1	1837
Összes tengeri ökosziszt.	361,0		1,52	55,0		0	3,9
Föld összesen	510,0		3,33	170,0		3	1841