Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

Az adatokból látható, hogy a mikroorganizmusok száma a mélységgel csökken, kivételt képeznek a száraz (sivatagi) homoktalajok, ahol a gyorsan kiszáradó felső rétegben kevesebb mikroszervezet van, mint a valamivel nedvesebb, mélyebb szintekben. Tevékenységük, biológiai aktivitásuk a talajlégzéssel mérhető, vagyis a szén-dioxid felszabadításával és az oxigén fogyasztásával járó folyamattal. (A talajokban mindig jelenlevő anaerob viszonyok során nitrátokat, nitriteket és szulfátvegyületeket redukálnak.) A baktériumok testtömege a sugárgombákkal együtt az edafon 50%-át teszi ki.

Az edafon tömegének másik fele a valódi gombák és az állati szervezetek, azaz a talajfauna között 25-25%-os arányban oszlik meg.

A gombák klorofill nélküli, telepes, eukarióta növények. Az algáktól és a moháktól a zöld színtestek hiánya, míg a baktériumoktól a valódi sejtmagjuk választja el. Táplálkozásuk heterotróf, főleg szaprofiták vagy paraziták. A valódi gombákkal szemben a nyálkagombáknak (Myxomicotina) a telepe sokmagvú protoplazmamassza, ahol a sejtfalak hiányoznak az összeolvadt amőboid sejtek között. A valódi gombák (Eumycotina) sejtfala általában kitint, ritkábban cellulózt tartalmaz. Tenyésztestük (tallusz) egy- vagy többsejtű, elágazó fonalakból (hifa) áll. Ezek sokasága micéliumkötegeket képez. Szaporodásuk ivaros és ivartalan. Utóbbi esetben változatos típusú spórákat termelnek. Anyagcseréjükben az állatokra jellemző sajátságok is megtalálhatók. Vegetatív életszakaszukban a tenyész-test tökéletes kontaktust teremt a szubsztrátummal, ekkor a növény minden egysége maga táplálkozik. A táplálékforrás kimerülésével vagy más ökológiai hatás következtében légmicéliumokat fejlesztenek, amin már kifejezésre jut a gombák formagazdagsága, „individualitása”. Ebben a szakaszban különválik a primer anyagcserétől a másodlagos anyagcsere-folyamat, amelynek sikere a tenyésztest anyagszállításától függ.

A gombák legfontosabb és leggyorsabban értékesíthető tápanyaga kis molekulasúlyú cukrokból és más, vízben oldható, széntartalmú vegyületekből áll, de a legtöbb gombaosztálynak megvannak az enzimjeik a poliszaharidok lebontására is. A cellulóz feloldása mindig enzimcsoportok egymás utáni hatásán alapszik.

A valódi gombákat négy jól megalapozott osztályba, a sarjadzógombák, a já-romspórás gombák, a tömlősgombák és a bazídiumos gombák osztályába, valamint egy formális osztályba, a Denteromycetes vagy Fungi imperfectibe soroljuk. A micéliumok felépítése, megjelenése a három utóbbi csoportban meglehetősen hasonló, a fajok többségét csak a termőtest alapján tudjuk meghatározni.

Számos gombafaj specializálódott szimbiózisra moszatokkal (zuzmók) vagy az ízeltlábúakkal (endoszimbiózis). Az erdei fákkal főleg a kalapos gombák társultak együttélésre, amit a gyökérzet dús micéliumbevonata (mikorrhiza) jelez. Ez nem gyengíti a fákat, hanem kölcsönös előnyökkel járó anyagcsere-kapcsolat, amelyben a gomba elősegíti a fák víz- és tápanyagfelvételét. A kölcsönhatás sok esetben olyan szoros, hogy néhány gombafaj termőteste csak meghatározott fafaj mellett jelenik meg, ugyanakkor számos fafaj mikorrhizák nélküli közegben súlyos táplálkozási zavarokat mutat, pl. a Pinus félék.

5.3. A fatest lebontása

Amikor az erdőben egy hosszú életű fa végül elpusztul, a lebontás első szakaszai már régen elkezdődtek (42. ábra). Ebben a folyamatban a pionírok a fitofág és a xylofág rovarok. Bár megtelepedésük stratégiájáról még megoszlanak a vélemények, mégis feltételezhető, hogy a száraz, meleg periódusban fogékonnyá váló faegyedeket választják ki petéik lerakására (Schwenke, 1994; Zuber, 1994). A túlzott párologtatás elkerülésére a falevelek citoplazmájában keményítő helyett ugyanis cukrok szintetizálódnak, ami a rovarok táplálkozásfiziológiáját nagyban segíti. A fák vitalitásának csökkenésével a sejtnedvek nyomása (turgorja) is leesik, ugyanígy pl. a fenyők gyantajárataiban a gyanta nyomása is, ez a rovarok behatolását tovább könnyíti. Mindezt a rovarok kétségkívül idejében felismerik. Pl. a fatestben, a fakéregben költő fajok szinte perceken belül megjelennek a frissen letermelt faanyagon. (Persze ennek előfeltétele, hogy a rajzási idő egybeessen a fahasználattal.) A legyengült fán sikeresen megtelepedett első rovarok biológiájuknak megfelelően fajspecifikus illatanyagokat bocsátanak ki (populációs feromonok = „ektohormonok”), aminek segítségével nagy számban összegyűlnek, és együttesen sikerrel győzhetik le a fa védekező reakcióit (lásd részletesebben a tápnövény-preferenciával foglalkozó fejezetben).

Az elszáradt fa kérge hamarosan fellazul, majd táblásan leválik az alatta található sok rovarjárat miatt. Ezt sokszor kiegészíti, hogy a harkályok a lárvákat keresve lepattintják a kéregcserepeket. Ennek nagy jelentősége van a későbbiek során, mert a fa legellenállóbb része, nagy szuberintartalma miatt, éppen a fakéreg.

Tény, hogy mire egy „lábon száradt” fa leroskad a földre, már nagyszámú rovarfaj (szú, cincér, díszbogár, fadarázs, farontó lepkék hernyói és faodvasító hangya stb.) fejlődött ki benne. Ezek a rovarok, bár a fában élnek, mégis szinte kivétel nélkül képtelenek megemészteni a faanyagot. Annak értékesítésében a mikroorganizmusokra utaltak. Ismert példa az „ambrosia gombát” termelő bogarak lárváinak fejlődése a fában. Ilyen pl. a fafúró bogár, amelynek jelenléte könnyen felismerhető, amikor a fakéreg repedéseiben kis halmokban összegyűlik a járatokból kitolt rágcsálék. Belül, a kitisztított járatok falán, fabontó gombák mezői fejlődnek ki, és a szénhidrátokban, glikogénben gazdag, tápláló gombahifák végét legelik le a bogárlárvák. Az Endomyces hylecoeti nevű gomba spóráit a fafúró bogár már a petével együtt lerakja a fára. Ennél a fajnál a lárvák „aktív gombatermesztők”, de a többi, fában költő rovar is a rágcsálékon, a járat falán megtelepedő mikroorganizmusokra van utalva, míg ezek hiányában a cellulóz emésztetlenül hagyja el tápcsatornájukat.

Amint a földre dőlt a fa, merőben új ökológiai feltételek között folytatódik a lebontás. Az eddig megtelepedett farontó gombák, bár egy darabig még tovább élnek (pl. bükkfatapló, nyírtapló stb.), de helyüket más fajok veszik át a megváltozott nedvesség-, hő- és fényviszonyoknak megfelelően. A talaj felől új gombaflóra és az eddigitől különböző fauna népesíti be a fatestet. Kifejezetten a talajfaunához tartozó állatok (páncélos atkák, ugróvillások, fonalférgek, pattanóbogár- és légylárvák, ikerszelvényesek, ászkák, gyűrűsférgek, csigák stb.) vándorolnak a fatestbe az évek során. Rágcsálékukban a fatest a talajszemcsékkel tökéletesen öszszekeveredik, mígnem csak egy mohával benőtt kis halom marad a kidőlt fából.

A döntő átalakítást mégis a gombák végzik, bár sikeres megtelepedésüket sokban segítik az állatok. A gombák bontásának három típusát: a fehér bontást, a barna (vörös) korhasztást és a lágy korhasztást különítik el. A fehér és barna korhadást bazídiumos gombák okozzák, a lágy korhadást pedig a tömlős és a konídi- umos gombák. Utóbbiak közül ismertebbek az Allescheria terrestris, Chaetomium globosum, Humicola grisea stb. A lágy korhadásra jellemző, hogy a hifák csak a másodlagos sejtfalban haladnak előre, annak lebontása után csak a középlemez és a harmadlagos sejtfal tartja a sejtet. A sejtfalban haladó hifák helyén sajátos, tömlő alakú, kúpos üregek (kavernák) keletkeznek, ami felismerhető az elektronmikroszkópos képen.

A bazídiumos gombák hifái a sejtüregen át terjednek a növényen belül. A barna korhasztó gombák ektoenzimjei messze diffundálnak a sejtfalban, és így jelentős bontást eredményezhet már néhány hifa is. A fehér korhasztó gombák hatása láthatóan csak a hifák mentén történik. Enzimjeik képesek a lignint és a cellulózt is lebontani. A fehér és barna (vörös) korhadást okozó gombák többsége a csöves taplók (Polyporaceae) közé tartozik. Táplálékforrásuk szinte kivétel nélkül az élő és élettelen faanyag, bből is a lignin és a cellulóz alkotói. Élettanilag két csoportot szokás megkülönböztetni. Az egyik a törzskorhasztók, amelyek az élő fák gesztjében fejlődnek, de annak elhalását nem idézik elő közvetlenül (triptofitonok), ilyenek az Inonotus nidus pici, Phellinus pini stb. Kiterjedt bontásuk ellenére a fák még évtizedekig képesek életben maradni. (Érdekességként megjegyezhető, hogy a belül üreges, kihorhadt fa állékonysága nem csökken lényegesen, mivel a cső alakú tartó statikailag kedvezőbb, mint a tömör rúd tartó.) A második csoportot az obligát nekrofiton (pertofita), vagyis az élő szöveteket is elpusztító, majd az elhalt részből táplálkozó, elsősorban gyökereken élősködő fajok alkotják. A két csoport között a határ nem éles. A gyökérrontó tapló pl. képes megtelepedni és termőtestet fejleszteni a holt faanyagon, másrészt az erdeifenyőn fejlődve élő szövetrészeket öl el a szíjácsban. A taplók hatása a gazdára tehát nem egységes. Míg a Heterobasidion hosszabb-rövidebb idő után pusztulást okoz, addig a molyhos és a kocsánytalan tölgy gyökfőjén élő Phellinus torulosus nem idéz elő lényegesebb elváltozást. A patogén-szaprofiton gombák általában a még élő fa elhalt részein találhatók.

A barna korhadás humusz szerű, kézzel könnyen morzsolható, barnára színezett anyagot hagy hátra a fából, ami a ligninből származik. A fehér korhadás minden alkotóelemet lebont a fában, míg sárgásfehér, szalmaszerű anyag marad viszsza. A gombahifák haladási sebessége a fatestben az axiális irányban a legnagyobb. Bükkfában a viszonylagos növekedés aránya axiális, radiális és tangenciális irányban 12,7:1,7:1,0 arányban változik (Jurasek, 1960 in Szabó, 1984). Igmándy (1991) a kétalakú csertapló bontási sebességét az élő fában évente mintegy 8–14 cm-re becsüli, a törzsben felfelé haladva.

A sejtfal differenciált térbeli és kémiai szerkezete miatt a sikeres bontáshoz nagyon speciális enzimspektrum szükséges, amit a kedvező ökológiai feltételeknek is kísérniük kell. Lényeges, hogy a fában szintetizálódtak-e fungicidek, vagyis toxikus anyagok, amelyek gombaméregként vagy fejlődésgátlóként működhetnek. Ismert a Pinus fajok gesztjében a pinoszilvin, Thuja plicatából a thujaplicin, aminek mérgező hatása a pentaklórfenolhoz hasonló (Lyr, 1960).

Érdekes, hogy míg a fluor- és a higanytartalmú faanyagvédő szerek mérgezőek a bazídiumos gombákra, addig ezek hatástalanok a lágy korhadást okozó fajokkal szemben, az utóbbiak viszont érzékenyek a réztartalmú szerekre (Liese, 1979).

5.4. A lomb, illetve avar lebontása

A tű és lomb lebontása is megkezdődik már a növényi szövet elhalása előtt. A folyamat a növény számára fontos tápanyagok kivonásával és bizonyos önoxidációs reakcióval kezdődik. Ennek során az enzimek a szénhidrátokat, fehérjéket egyszerűbb, vízben oldható vegyületekké alakítják át. Az első „telepesek” közé azok a destruens gombák és baktériumok tartoznak, amelyek spórái gyakorlatilag mindenütt jelen vannak, és csak a kedvező környezeti tényezőkre várnak, hogy kicsírázhassanak. Ezek a fajok nem tudják lebontani a cellulózt, lignint, ezért találóan „cukorgombáknak” is nevezik őket, mivel elsőnek az aminosavakat, cukrokat fogyasztják. A Penicillium, Mucor és Rhizopus penészgombafajok tartoznak ide. A cukor lebontása után egyre nehezebben asszimilálható alkotórészek maradnak viszsza. A lebontás nehézségét tekintve nagy általánosságban a következő sorrend állítható fel (Begon et al., 1991): cukor–keményítő–hemicellulóz, pektinek és fehérjék–cellulóz–lignin–szuberin–kutin (50. ábra). A sor vége felé egyre nagyobb specializációt találunk a lebontó szervezetek között.

50. ábra - Cser- (Quercus cerris) levél lebomlásának folyamata egy év alatt egy északkelet-magyar-országi lomberdő avarjában (Tóth, 1975 in: Begon, 1990)

A lebontó gombák szukcesszióját jól nyomon követhetjük a fenyőtűkön megtelepedő mikroszkopikus gombáknál. Mivel a fenyőerdők talajából hiányoznak a giliszták, amelyek összekevernék az egyes szinteket, így a tűalom réteg-ződése egyben a bontás időbeli lefutását is mutatja (51. ábra). A zöld fenyőtűn megtelepedő gombákból először a Coniosporium „tűnik el”, majd fokozatosan, szintről szintre kicserélődik a gombaflóra a tűleveleken, illetve maradványain. Eközben fokozatosan megváltozik a tűlevelek sajátossága, jórészt azáltal, hogy bekapcsolódnak a szaprofág szervezetek is, amelyek összerágják az elhalt növényi részeket, és így nagyobb felületet nyújtanak a gombák megtelepedésére. Ez a felületnövelő faktor 10³–10⁴ nagyságrendet is elérhet. Ez pedig már jelentős változást jelent az enzimaktivitásban.

51. ábra - Az erdeifenyő tűjén megtelepedő gombapopulációk időbeli és térbeli változása egy erdei-fenyő-erdő avarszintjében. (Kendrick és Burges, 1962 in Begon, 1990)

A talajfauna jelentőségéről meggyőződhetünk, ha megpróbáljuk tevékenységüket kizárni a lebontás folyamatából, pl. ha naftalinnal keverjük az avart, ami a mikroflórát nem károsítja, de a faunát távol tartja. Kurceva (in Dunger, 1983) a kocsányostölgyavar lebontását vizsgálta így; az állatok nélkül 9%-os, míg azokkal együtt 55%-os bontási eredményt talált 140 nap múlva.

Tisztán mikrobiológiai lebontás csak meleg és nagyon nedves körülmények között lehetséges, míg a talajfauna már viszonylag száraz és hideg viszonyok mellett is aktív. A giliszták, ászkák, ikerszelvényesek, tipoly- és bársonylégylárvák egyébként nem rágják össze válogatás nélkül az avart, hanem határozott preferenciasorrendet tartanak az egyes fafajok levelei között. A hárs, gyertyán és éger a sor elején, a tölgyek a sor végén találhatók (Dunger, 1984). Ez a sorrend egyébként csak a nyers levélre vonatkozik, mert bizonyos mikrobiális előkészítés (2–3 év) után a makrofauna tagjai a tölgyleveleket nem különböztetik meg pl. a gyertyántól.

5.5. A talajszerkezet és az edafon kapcsolata

A talaj mint fizikai közeg, messzemenően meghatározza az itt élő szervezetek felépítését, életfolyamatait. Jellemző a „miniatürizáció”, a megnyúlt, hosszúkás testfelépítés, a fényérzékelő szervek redukciója. A kisebb állatok a talajpórusok üregeiben haladnak előre, a nagyobbak szabályosan „átrágják” magukat a talajon, vagy módosult végtagjaikkal járatokat fúrnak benne. A talaj szerkezeti elrendeződésében a biológiai folyamatoknak fontos szerepe van. Talajfauna nélkül a szerves anyag egyáltalán nem keveredne össze a talaj ásványi részeivel, legfeljebb a kimosódás révén jutna a mélyebb szintekre néhány szerves vegyület. A talaj szerkezeti elemeinek döntő részét azok a kisebb morzsák (koprogén aggregátumok) alkotják, amelyek a talajfauna fajainak bélcsatornájában, ürülékében képződnek. Az aggregációt a szemcsék felületén megtelepedő mikróbák által kiválasztott nyálkás anyagok („biokémiai cement”) segítik. A gombahifák ezeket a talajmorzsákat sűrűn átszövik és így szabályosan összekötik azokat (Szabó, 1984). A szemcsék belsejében a humifikációt, a szerves anyag degradációját anaerob viszonyok között pl. Clostridium baktériumok végzik. Ez sajátos belső pórusrendszert eredményez, míg a külső felületen spóraképző baktériumok és sugárgombák élnek.

5.6. A humusz képzése

A lebontás iránya, folyamata alapvetően függ a kiinduló szerves anyag molekuláinak kémiai jellemzőitől. Az eredmény az ún. köztes termékeken át két formában realizálódik. Az egyszerű felépítésű, monomer vegyületeket, mint a cukrokat és aminosavakat, a mikroorganizmusok közvetlenül beépítik szervezetükbe, így ezek az anyagok csak rövid ideig és kis koncentrációban maradhatnak meg a talajban. A nagy molekulájú szénhidrogéneket (cellulóz, lignin, keményítők) a lebontó szervezetek ektoenzimjei lépésről lépésre rövidebb láncdarabokra hasítják, mielőtt hasznosíthatnák energiájukat. Az aromás szénhidrogének egy része azonban csak részben bontható le, mert a benzolgyűrűt enzimatikus úton nehéz szétnyitni. Így a mikroorganizmusok számára ez a vegyület sejtépítő anyagként alig jöhet számításba. Ezért fokozatosan nő részarányuk a talaj szervesanyag-készletében, és a stabil szerkezetű humin anyagok képzésének fontos alkotórészei, kiinduló vegyületei lesznek. A huminmolekulák nagyon különbözőek, mert a kiindulási szerves anyag sokfélesége nagyon változatos kondenzációs lehetőséggel párosul, így valószínűleg nincs két hasonló humin anyag sem. A humuszmolekula belső struktúrája igen stabil, mélyebb szintekben kora akár 4000 évet is elérhet, lassú lebontása különböző enzimek révén történik. A trópusi esőerdők talaja az erdő letermelése után éppen azért veszíti el termőképességét, mert a humusztartalma nagyon csekély. A meleg, nedves közegben a gyors mikrobiális lebontás közvetlenül a „végtermékeket” állítja elő, ami a naponkénti esőzéssel azonnal a talajba mosva a fák számára gyorsan felvehető. A felgyorsított, közvetlen anyagkörforgalomban viszont nincs tartaléktápanyag-felhalmozódás, így ezekben a régiókban nem lehet az európai mintára tartós, intenzív mezőgazdasági termelést folytatni az erdőterületek helyén.
6. fejezet - Az erdő kölcsönhatásai a környezettel

1. Atmoszféra, sugárzás és az erdő

Vígh, Péter, Soproni Egyetem

1.1. Az erdő szerepe a légköri szén-dioxid-tartalom megkötésében

A Föld 4600 millió éves története során az őslégkör 17%-os szén-dioxid-tartalma a múlt század közepére 280 ppm-re csökkent, napjainkban pedig 360 ppm körüli szinten van. Az atmoszféra szénkészlete főleg a tengeri üledék felhalmozódása során, így a dolomit és mészkő képződése révén kötődött meg vagy egysejtű zöldmoszatok szerves anyagából a kőolaj- és földgáztelepekben, vagy pedig a nagyobb termetű növények biomasszájának konzerválódása során a litoszférában tárolódott (kőszéntelepek). A légkör szén-dioxid-tartalmának az utóbbi évtizedekben tapasztalt növekedése főleg a fosszilis szénkészletek elégetésének és csak kisebb részben az erdők irtásának, felégetésének a következménye.

Ma a szárazföldi növények évente mintegy 17,2 milliárd tonna, a vízi növények pedig 25 milliárd tonna szenet kötnek meg. A légzés során ebből a növényzet 17,1 milliárd tonna szenet juttat vissza a légkörbe. A fennmaradó évi 25,1 milliárd tonna szén a bioszféra anyagforgalmába kerül. A légköri szén hoszabb időre ma is főleg a tengerekben kötődik meg, a szárazföldi ökoszisztémákban, így az erdők faállományában megkötött szén természetes körülmények között az egyed elhalása után újra felszabadul. A szénkörforgás sebességét a klimatikus viszonyok szabályozzák: a trópusi esőerdőkben igen gyors, a boreális öv tajgáin lassúbb. Itt a vastag avartakaróban és tőzegben, az enyhébb éghajlatú területeken pedig a talajban humuszként tározódik a megkötött szén.

Az erdők élőfakészlete csak átmeneti tárolóhelye a szénnek. Az erdőterületek növelése, a növedék fokozása rövidebb távon többlet szénmegkötéssel is jár, ez a szén azonban csak akkor nem jut vissza légkörbe, ha a talaj humusztartalmát növeli, ha víz alá kerül (széntelepek képződése), vagy ha az ember vonja ki a természetes szénciklusból, és nem hagyja lebomlani. Führer (1995) szerint a magyarországi erdőkben az 1990. évi állapotra vetítve összesen 350 millió tonna szén akkumulálódott (34. táblázat). Ez 14-szerese a 22–24 millió tonnára tehető éves hazai szénkibocsátásnak. Ebből 68% a talajban, míg 32% a dendromasszában található. Nemcsak az erdőállományokban, hanem a talajban tárolt szénkészlet mennyisége is változó. Így a sötét színű barna erdőtalajok 361 t, míg a homokos váztalajok csak 62 t szenet tartalmaznak a felső 40 cm-es rétegükben hektáronként.

34. táblázat - A magyarországi erdőkben tárolt szénkészlet mennyisége (Führer, 1995)

Megnevezés	Millió tonna	Megoszlása (%)	Átlag (t/ha)
Dendromassza:			71,2
– lomb	2,4	0,7
– föld feletti fakészlet	62,5	17,8
– tuskó, gyökér	45,5	13,8
Összesen	110,4	31,5
Talaj:			154,6
– avar	3,5	1,0
– humuszos talajréteg 40 cm-ig	236,4	67,5
Összesen	239,9	68,5
Mindösszesen:	350,3	100,0	225,8