Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

A talajban élő állatok osztályozását a talajhoz való kötődésük alapján a 48. ábra szemlélteti. Csoportosíthatók a talajlakó állatok nagyság szerint is. Bár az így kialakított kategóriák tagjai között egészen távol álló rendszertani csoportok találhatók, a gyakorlat számára mégis jól használható ez a beosztás, mert a nagyságrend közvetlen összefüggésben van az ökológiai környezettel, amiben az illető állatfaj él. Az így kialakított osztályozást a 49. ábra mutatja be.

48. ábra - A talajfauna osztályozása életciklusaik szerint, rovartani példákkal. a – részleges talaj-lakók, pl. pattanóbogár; b – átmeneti talajlakók, pl. nagy nyárfalevelész; c – periodikus talajlakók, pl. galacsinhajtó bogarak; d – állandó talajlakók, pl. ugróvillások

49. ábra - A talajfauna osztályozása testnagyság szerint

5.2.1. A talajfauna főbb csoportjai

5.2.1.1. Egysejtűek – Protozoa

Mikroszkopikusan kis állatok, sejtplazmájukban egy vagy több sejtmaggal. Nagyobb csoportjaik az ostorosok (Flagellata), a gyökérlábúak (Rhizopoda) és a csillósok (Ciliata).

Táplálékuk főleg baktériumok és detritusz. Előfordulásuk általában összefügg a talaj víztartalmával, mert csak a talajszemcsék közötti vízfilmben tudnak előrehaladni. Ezért számos fajuk a tócsák, tavak vízéből is ismert, de a talajlakó formáik kisebbek (nanoizmus). A protozoák jellemzője, hogy a talaj kiszáradásakor inaktív állapotba kerülnek, betokozódnak, cisztákat képeznek. Újabb nedves közegbe jutva ismét „kibújnak” burkukból.

5.2.1.2. Fonalférgek – Nematoda

Bár számos fonalféregfaj kifejezetten vízi szervezet, mégis a talajban a protozoák után a leggyakoribb állatok. Elsősorban a nedves talajban élnek, ahol közvetlen átmenetet találunk a vízi fauna és a talajszemcsék közötti adhéziós vizet bené-pesítő fonalféreg-fauna között. Nagyságuk 0,5 és 2 mm közötti. Hosszúkás, tagolatlan testüket vékony, sima kutikula fedi, ami különösen előnyös kígyózó mozgásukhoz a talajban. Mivel ásni nem tudnak, előrehaladásukban a talajkapillárisok vízkészletére vannak utalva. Ha a talaj kiszárad vagy a pH 3–4 alá süllyed, akkor nyugalmi, anabionta állapotba kerülnek (Dunger, 1984). Táplálékuk változatos, a detritusz- (felbomló szerves anyag) evőktől a ragadozókig számos példát találunk. Sok faj táplálkozik állati egysejtűekkel és baktériumokkal. Ezek szabályosan „legelnek” a talajmorzsák felületéről. Más fajok gombákat fogyasztanak, így pl. a Dictylenchus nemzetség fajai szuronyszerűen kitolható szájszerveikkel megszúrják a vékony gombafonalakat, majd kiszívják a citoplazmát. De érdekes, hogy fonalférgekre „vadászó” gombafajok is ismertek. Már több mint 100 éve feljegyezték, hogy az Arthrobotrys oligospora nevű gomba hurokszerű micéliumai fonalférgek fogjul ejtésére specializálódtak (Rubner, 1992). Azóta számos mikroszkopikus gombáról derült ki, hogy táplálékforrásuk a fonalférgek.

5.2.1.3. Gyűrűsférgek – Annelida

Féregszerű, látszólag azonos szelvényekből felépülő, végtagok nélküli testükről könnyen felismerhető állatcsoportok. Ide tartoznak a talaj legismertebb állatai, a giliszták (Lumbricidae) és a televényférgek (Enchytraeidae). Erős bőrizomtömlőik, különösen a nagyobb példányok számára, lehetővé teszi, hogy a földben aktívan fúrjanak járatokat. A televényférgek (Enchytraidae) többsége 20 mm-nél kisebb, és testük átmérője is kevesebb mint 1 mm. Általában fehér, átlátszó színűek. Táplálékaik főleg mikroorganizmusok, de bélcsatornájukat kb. azonos arányban töltik ki a növényi maradványok, gombafonalak és az ásványi talajkeverék. Az avarszintben élő állatok „előnyben részesítik” az ugróvillások, atkák ürülékét és a különbö-ző gombákat.

A földigiliszták (Lumbricidae) három ökológiai típusba foglalhatók össze: avarlakók, járatásók és ásványitalaj-lakók. Ez egyben vertikális eloszlást is jelent.

Nagyon érzékenyen reagálnak a szárazságra. A kezdődő szárazság elől mélyebbre ásnak, majd kis csomóba összegöngyölődve vészelik át a kényszernyugalmi állapotot. A közép-európai fajok hőmérsékleti optimuma általában 10 °C körül van. Aktivitásuk 0 °C-nál a nullára csökken, a 25 °C-os meleget pedig a legtöbb faj még kedvező nedvességviszonyok mellett sem éli túl. A giliszták tápláléka főleg holt növényi maradványokból áll, zöld részeket csak ritkán fogyasztanak. Erdőben, parkokban gyakran lehet látni, hogy a táplálékul szolgáló levéllemezek tölcsér formában állnak ki a gilisztajáratokból, mielőtt teljesen a föld alá tudnák húzni azokat.

A fenyőerdők talajának alacsony pH-ja és a rosszul lebomló tűalom gátlóan hat a giliszták fejlődésére. A földigiliszták gyakorlati jelentősége a talaj termékenységében részint a táplálék felvételében, emésztésében, részint pedig a járatok készítésében, a talaj alkotórészeinek összekeverésében, a talajszerkezet kialakításában van. A giliszták hallatlan jelentősége érzékelhetővé válik Kollmannsperger (in Dunger, 1984) adatai nyomán: egy rét gilisztáinak élősúlya 350–1190 kg/ha-ig terjedhet, ugyanakkor egy hektárnyi legelő csak kb. 500 kg „szarvasmarha”-egység legeltetésére elegendő.

5.2.1.4. Atkák – Acari

A pókok mellett az atkák alkotják a csáprágós ízeltlábúak (Chelicerata) legnagyobb rendjét. Az eddig leírt kb. 15 000 faj száma még jelentősen emelkedni fog. Többségük tipikus erdőlakó, a talajban él. Testméretük általában 0,2–2 mm.

Szemük hiányzik, de fényérzékelő képességük bizonyítható. Fejlődésük egy „lárva”és három „nympha” stádiumon keresztül éri el a kifejlett állapotot. Az egyes stádiumokat egy-egy vedlés választja el. A lárva szakaszt három pár láb, a többit 4-4 pár jellemzi.

Az atkák számos családjából a talajfauna számára jelentősebbek a páncélos atkák (Oribatida) és a ragadozó atkák (Gamasina). A Gamasinák többsége carnivor, táplálékspektrumuk a fonalférgektől az ugróvillásokig terjed. A páncélos atkák talajbiológiai jelentősége igen nagy. Nevüket erős, sötétbarna kutikulájukról kapták. A többé-kevésbé gömb alakú test méretéből következtethetünk a talaj pórusos szerkezetére is. Végtagjaikat szorosan a testhez tudják simítani vagy néhány fajnál egy csuklós ízesüléssel az állat teste szabályosan összehajtható egy zárt tömbbe. Így a kültakaró hatásos védelmet nyújthat a ragadozók vagy a kiszáradás ellen. Ez lehetővé teszi, hogy a páncélos atkák a talaj különböző vertikális szintjeiben egyaránt megtelepedhessenek. A legtöbb faj mindenevő, így rendkívül nagy egyedszámuk révén kiemelkedő szerepet játszanak a lebontásban.

5.2.1.5. Ugróvillások – Collembola

Kicsi (0,3–8 mm, de átlag 1–2 mm), gyengén szklerotizált, szárnyatlan rovarok. Sajátos jellegük, hogy potrohuk csak 6 szelvényből áll. Az 1., 3. és 4. szelvényen páratlan végtagok képződtek, ezek a ventraltubus, a retinaculum és a furca vagy ugróvilla. Utóbbi a retinaculumból kipattanva az állatot előrelendíti, miközben többször is „szaltózhat” a levegőben. Csápízeik száma négy, pontszemük általában a fej mindkét oldalán 8-8. Fejlődésük közvetlen átalakulás, vedlésük az ivarérettség elérése után is folytatódik.

Testfelépítésüket az életforma jelentősen módosíthatja. A talaj belsejében élők pigment nélküli, vak állatok, az ugróvillájuk pedig redukálódott. A felszínen élők viszont élénk színűek, jól ugranak, pontszemeik száma teljes, és megtermékenyített petékkel szaporodnak, szemben az euedaphon formák között gyakori parthenogenetikus szaporodással.

A Földet ma benépesítő rovarok között az ugróvillások a legszámosabbak, felülmúlva a hangyákat, termeszeket, legyeket stb. Egyliternyi erdei földben átlag ezer példányt találunk belőlük, de ennek többszöröse is előfordulhat. Szájszervük finom felépítésű, az élő zöld növényt csak kivételesen, néhány faj tudja megrágni. A többségük detritusz-, spóra- és mikrobaevő, miközben sok ásványi anyag is áthalad a bélcsatornájukon. Így joggal nevezhetjük az ugróvillásokat a talajkép-ződés, talajélet katalizátorainak, mert bélcsatornájuk mikroflórájával „beoltják” a talajt. Hőmérséklet-toleranciájuk tág határok között változik. Ismertek kifejezetten télen aktív fajok, amelyek tömegszaporodásukkor sötétre festik a havat, pl. a Hypogastrura socialis, de a többség hőmérséklet-optimuma 5–15 °C között van. Az európai fajok száma kb, 1800, de egy-egy erdőállományban még sincs több általában 100–150 fajnál, a domináns fajok száma pedig jellemzően alig egy tucatnyi.

5.2.1.6. A baktériumok és a gombák

A baktériumok (Bacteriophyta) nagyon kicsi 0,15–20 µm (átlag 1 µm), klorofill nélküli prokarióták. Legtöbbször egyenként, máskor laza telepeket alkotva találjuk őket a talajban. Az elágazó, gombafonalszerű, sugaras telepeket fejlesztő formáik a sugárgombák (Actinomycetes).

Ezeket a néhány ezred milliméternyi, sejtmag nélküli szervezeteket mikroorganizmusoknak is szokásos nevezni. Sejtfaluk hermicellulózból vagy pektinszerű anyagokból áll. A mozdulatlan formák mellett sok fajnak finom plazmafonalakból álló ostora van. Osztályozásuk történhet az ostorok száma és eloszlása (monotrich, politrich stb.) valamint elszíneződésük alapján a különböző festési eljárásokban (Gram-pozitív, Gram-negatív), újabban pedig a DNS vizsgálatokkal. A legtöbb faj heterotróf táplálkozású, sok szaprofita van közöttük, amelyek a szerves anyagot enzimjeikkel lebontják vagy anaerob közegben megerjesztik.

A talaj leggyakoribb baktériumai a Pseudomonas, Arthrobacter, Clostridium, Achromobacter, Bacillus, Micrococcus, Flavobacterium stb. nemzetségek tagjai (Fehér, 1953). Eloszlásuk a talajban nem egyenletes, mert a hajszálgyökerek közelében az átlagos érték sokszorosa is előfordulhat. Homokos vályog erdőtalaj mikroflórájáról Sopron környékén Fehér D. (1953) munkájában a következő arányokat olvashatjuk (egyedszám/1 g talaj):

Mélység (cm)	Baktérium	Sugárgomba
20	4 963 000	232 150
50	2 514 000	98 983
100	1 765 000	59 367