Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán
Yüklə 2,92 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Bidló, András Bartha, Dénes Erdészeti ökológia
- 1. Az ökológia mint tudományterület
- ökológiai környezeti tényezőnek
- 2. Az ökoszisztéma fogalmi értelmezése
- 1. táblázat - Egyed feletti (szupraindividuális) biológiai szerveződési szintek
|
Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán Mátyás, Csaba Kőhalmy, Tamás Kovács, Gábor Czájlik, Péter Csóka, György Bidló, András Bartha, Dénes Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán Mátyás, Csaba Kőhalmy, Tamás Kovács, Gábor Czájlik, Péter Csóka, György Bidló, András Bartha, Dénes proofreader: Fekete, Gábor proofreader †: Majer, Antal A mű digitális megjelenítése az Oktatási Minisztérium támogatásával, a Felsőoktatási Tankönyv- és Szakkönyvtámogatási Pályázat keretében történt. Szerzői jog © 2005 Mátyás Csaba és munkatársai Minden jog fenntartva. Bármilyen másolás, sokszorosítás, illetve adatfeldolgozó rendszerben való tárolás a kiadó előzetes írásbeli hozzájárulásához van kötve.
1. Előszó Error: Reference source not found 2. Bevezetés Error: Reference source not found 1. Az ökológia mint tudományterület Error: Reference source not found 2. Az ökoszisztéma fogalmi értelmezése Error: Reference source not found 3. Ökológiai szempontok az erdészetben Error: Reference source not found 3. Társulástani alapvetések Error: Reference source not found 1. Populációbiológiai alapok Error: Reference source not found 1.1. Egyedszám-gyarapodás és korlátai Error: Reference source not found 1.2. Eltartóképesség és egyedszám Error: Reference source not found 1.3. Egyedsűrűség és méret kapcsolata Error: Reference source not found 1.4. Az egyedszám-szabályozás törvényszerűségei faállományokban Error: Reference source not found 1.4.1. A faméret–egyedsűrűség összefüggés elemzése néhány hazai fafajra Error: Reference source not found 1.5. A növényi életciklus Error: Reference source not found 1.5.1. Terjedés (diszperzió) Error: Reference source not found 1.5.2. Nyugalmi fázis Error: Reference source not found 1.5.3. Csírázás (újulat megjelenése) Error: Reference source not found 1.5.4. Versengés (kompetíció) a populáción belül Error: Reference source not found 1.5.5. Szaporodási (reprodukciós) fázis Error: Reference source not found 1.5.6. Élettartam Error: Reference source not found 1.6. Alkalmazkodás (adaptáció) a változó környezethez Error: Reference source not found 1.6.1. Alkalmazkodás: az élő rendszer fennmaradásának feltétele Error: Reference source not found 1.6.2. A fizikai és biológiai környezet bizonytalansága Error: Reference source not found 1.6.3. Tolerancia és fenotípusos alkalmazkodás Error: Reference source not found 1.6.4. Genetikai alkalmazkodás (adaptáció) a populációban Error: Reference source not found 1.6.5. Növényfajok alkalmazkodási stratégiái Error: Reference source not found 1.6.6. Növényi életformák Error: Reference source not found 1.6.7. Életstratégiák Error: Reference source not found 1.7. Fajok közötti (interspecifikus) kapcsolatok Error: Reference source not found 1.7.1. Fajok közötti versengés (interspecifikus kompetíció) Error: Reference source not found 1.7.2. Fajelegyek Error: Reference source not found 2. A társulások szerveződése és jellemzése Error: Reference source not found 2.1. A társulás fogalma, koncepciói Error: Reference source not found 2.1.1. „Szuperorganizmus” koncepció Error: Reference source not found 2.1.2. Individualisztikus koncepció Error: Reference source not found 2.1.3. A társuláskoncepciók ütköztetése Error: Reference source not found 2.2. A tartós koegzisztencia feltételei, az ökológiai niche Error: Reference source not found 2.3. A társulások szerkezete Error: Reference source not found 2.3.1. A társulások fajösszetételének jellemzése Error: Reference source not found 2.3.2. Biológiai sokféleség a társulásban Error: Reference source not found 2.3.3. Társulások nem fajösszetételen alapuló jellemzése Error: Reference source not found 2.4. A klasszikus cönológia alapfogalmai és módszere Error: Reference source not found 2.4.1. Néhány alapfogalom, a terepi mintavételezés Error: Reference source not found 3. Növénytársulások csoportosítása Error: Reference source not found 3.1. Error: Reference source not found 3.1.1. Terepi felvételek kiértékelése, szintetikus bélyegek, a hierarchikus rendszer Error: Reference source not found 3.2. Növényzetvizsgálat numerikus klasszifikációval (clusteranalízis) Error: Reference source not found 3.2.1. Mintavételi szempontok Error: Reference source not found 3.2.2. Az osztályozó eljárások főbb típusai Error: Reference source not found 4. Növénytársulások dinamikája Error: Reference source not found 4.1. A társulások időbeni változásának típusai Error: Reference source not found 4.2. Szukcesszió terresztris növénytársulásokban Error: Reference source not found 4.3. Erdődinamikai jelenségek Error: Reference source not found 4.4. Koreloszlás és szukcesszió háborítatlan erdőállományokban: esettanulmány Error: Reference source not found 4.4.1. Szukcessziós folyamatok jellegzetességei Közép-Európában Error: Reference source not found 4.4.2. Szukcesszióvizsgálatok hazai elegyes bükkösökben Error: Reference source not found 4.4.3. Méreteloszlás háborítatlan erdőállományokban Error: Reference source not found 4.4.4. Egészségi állapot és mortalitásviszonyok Error: Reference source not found 4. A növénytakaró földrajzi tagolódása Error: Reference source not found 1. A fajok elterjedését befolyásoló hatások Error: Reference source not found 1.1. Az área Error: Reference source not found 1.1.1. Tűrőképesség és versengés Error: Reference source not found 1.1.2. Migráció (fajvándorlás) Error: Reference source not found 1.1.3. Antropogén hatások Error: Reference source not found 1.2. Áreaformák, a flóra felosztása Error: Reference source not found 1.2.1. Flóraelemek Error: Reference source not found 2. A vegetáció tagoltsága Error: Reference source not found 2.1. Abiotikus tényezők: a növényi elterjedés fizikai korlátai Error: Reference source not found 2.1.1. Hőviszonyok Error: Reference source not found 2.1.2. Vízháztartás Error: Reference source not found 2.1.3. Tápanyagellátás és alapkőzet Error: Reference source not found 2.1.4. Egyéb abiotikus tényezők: erdőtüzek Error: Reference source not found 2.1.5. Vegetáció és az éghajlat Error: Reference source not found 2.2. A vegetáció horizontális tagolódása: zonalitás Error: Reference source not found 2.3. Magassági övek (régiók) Error: Reference source not found 2.3.1. Erdő- és fahatár Error: Reference source not found 3. A növénytakaró globális és regionális felosztása a flóra alapján Error: Reference source not found 3.1. A Föld flórabirodalmai Error: Reference source not found 3.2. Magyarország florisztikai felosztása és vegetációja Error: Reference source not found 4. A Föld erdőformációi Error: Reference source not found 4.1. A szárazföldi vegetáció rendszerezése Error: Reference source not found 4.2. Az erdőformációk ismertetése Error: Reference source not found 4.2.1. Trópusi esőerdők (18) Error: Reference source not found 4.2.2. Trópusi lombhullató (monszun-, passzát-) erdők (17) Error: Reference source not found 4.2.3. Trópusi és szubtrópusi magashegységek magassági övei Error: Reference source not found 4.2.4. Babérlombú (humid-szubtrópusi) erdők (13) Error: Reference source not found 4.2.5. Keménylombú (mediterrán) erdők (11) Error: Reference source not found 4.2.6. Mérsékelt övi (óceáni) esőerdők (4) Error: Reference source not found 4.2.7. Mérsékelt övi lombhullató (nemorális) erdők (6) Error: Reference source not found 4.2.8. Erdős sztyep (8) Error: Reference source not found 4.2.9. Boreális fenyőerdők (tajga – 3) Error: Reference source not found 5. Magyarország természetes és természetközeli erdőtársulásai Error: Reference source not found 5.1. Erdőtársulások cönológiai rendszerezése Error: Reference source not found 5.2. Az alkalmazott rendszerezés szempontjai és korlátai Error: Reference source not found 5.3. Üde bükk- és gyertyánelegyes erdők Error: Reference source not found 5.3.1. Bükkös klímaöv Error: Reference source not found 5.3.2. Gyertyános-tölgyes klímaöv Error: Reference source not found 5.4. Tölgyesek Error: Reference source not found 5.4.1. Cseres-kocsánytalan tölgyes klímaöv Error: Reference source not found 5.4.2. Azonális xerofil társulások tölgyes klímában Error: Reference source not found 5.4.3. Erdős puszta (erdős sztyep) klímaöv Error: Reference source not found 5.5. Extrazonális fenyvestársulások Error: Reference source not found 5.5.1. Error: Reference source not found 5.6. Klímaövhöz nem köthető, azonális higrofil társulások Error: Reference source not found 5.6.1. Error: Reference source not found 5.6.2. Bokorfüzesek és ligeterdők Error: Reference source not found 5.6.3. Láperdők Error: Reference source not found 5. Erdei biocönózisok trofikus szerkezete, anyag és energiaforgalma Error: Reference source not found 1. Energiaáramlás az életközösségben Error: Reference source not found 1.1. Az energia beépülése az ökoszisztémába Error: Reference source not found 1.2. Energia-háztartás, trofikus szintek Error: Reference source not found 1.3. Élelmi láncok, táplálékháló Error: Reference source not found 2. Erdei ökoszisztémák elemforgalma Error: Reference source not found 2.1. A növényzetben előforduló elemek Error: Reference source not found 2.2. Az anyagkörforgalom dinamikája Error: Reference source not found 2.3. Egyes elemek körforgalma Error: Reference source not found 2.3.1. A szén körforgalma Error: Reference source not found 2.3.2. A nitrogén körforgalma Error: Reference source not found 2.3.3. A foszfor körforgalma Error: Reference source not found 2.3.4. A kén körforgalma Error: Reference source not found 2.3.5. Egyéb fontosabb elemek körforgalma Error: Reference source not found 3. Producens (autotróf) szervezetek Error: Reference source not found 3.1. A producens szervezetek funkcionális típusai Error: Reference source not found 3.2. Produkció és biomassza Error: Reference source not found 3.2.1. A hazai erdők biomasszája és produktivitása Error: Reference source not found 3.2.2. Faállományok produkciójának meghatározása Error: Reference source not found 4. Konzumensek Error: Reference source not found 4.1. Error: Reference source not found 4.1.1. A konzumens szervezetek táplálkozási kapcsolatai Error: Reference source not found 4.1.2. Az erdő mint a fogyasztó és lebontó szervezetek élőhelye Error: Reference source not found 4.2. Fitofág rovarok Error: Reference source not found 4.2.1. A fitofág (növényfogyasztó vagy herbivor) rovarok áttekintése Error: Reference source not found 4.2.2. Kölcsönhatások herbivor rovarok és tápnövényük között Error: Reference source not found 4.2.3. A lombfogyasztó rovarok szerepe Error: Reference source not found 4.3. A kistestű gerincesek Error: Reference source not found 4.3.1. A madarak Error: Reference source not found 4.3.2. A kistestű emlősök az életközösség táplálékhálójában Error: Reference source not found 4.3.3. A ragadozó–zsákmányállat kapcsolat Error: Reference source not found 4.4. Nagyemlősök az erdei életközösségben Error: Reference source not found 4.4.1. A nagyemlősök fajon belüli és fajok közötti kapcsolatai Error: Reference source not found 4.4.2. A növényevő nagyemlősök táplálkozása Error: Reference source not found 4.4.3. A nagyemlősök és az erdő növényzete Error: Reference source not found 4.5. Paraziták és patogének Error: Reference source not found 4.5.1. Paraziták Error: Reference source not found 4.5.2. Patogének Error: Reference source not found 5. Lebontók Error: Reference source not found 5.1. A lebontók helye az ökoszisztémában Error: Reference source not found 5.2. Az edafon Error: Reference source not found 5.2.1. A talajfauna főbb csoportjai Error: Reference source not found 5.3. A fatest lebontása Error: Reference source not found 5.4. A lomb, illetve avar lebontása Error: Reference source not found 5.5. A talajszerkezet és az edafon kapcsolata Error: Reference source not found 5.6. A humusz képzése Error: Reference source not found 6. Az erdő kölcsönhatásai a környezettel Error: Reference source not found 1. Atmoszféra, sugárzás és az erdő Error: Reference source not found 1.1. Az erdő szerepe a légköri szén-dioxid-tartalom megkötésében Error: Reference source not found 1.2. Az erdők és a légköri ülepedés Error: Reference source not found 1.3. Az erdő sugárzásháztartása Error: Reference source not found 1.4. Az erdő hőháztartása Error: Reference source not found 2. Az erdő és a víz Error: Reference source not found 2.1. A víz szerepe az erdő életében Error: Reference source not found 2.2. Az erdő vízmérlege Error: Reference source not found 2.2.1. Vízbevételi források Error: Reference source not found 2.2.2. A vízháztartás kiadási tételei Error: Reference source not found 2.3. Az erdő hatása a csapadékvíz mennyiségére Error: Reference source not found 2.4. Az erdők hatása a regionális vízkészletre Error: Reference source not found 3. Az erdő és talaja Error: Reference source not found 3.1. Az erdővegetáció hatása a talajfejlődésre Error: Reference source not found 3.1.1. Kőzetek mállása Error: Reference source not found 3.1.2. Erdőtalajok kialakulása Error: Reference source not found 3.1.3. Erdők és a talaj humuszos szintje Error: Reference source not found 3.2. Erdők és a talajok szerkezete Error: Reference source not found 3.3. A talajok hatása az erdőkre Error: Reference source not found 3.4. Az erdők szerepe a talajvédelemben Error: Reference source not found 3.5. Az erdők és a talajhasználat kapcsolata hazánkban Error: Reference source not found 7. A biodiverzitás védelme és az erdőgazdálkodás Error: Reference source not found 1. A biodiverzitás jelentősége és összetevői Error: Reference source not found 1.1. A diverzitás formái és kiváltó tényezői Error: Reference source not found 1.2. Léptékek és prioritások Error: Reference source not found 1.3. A biodiverzitás jelentősége és megítélése Error: Reference source not found 1.4. A diverzitás megőrzése Error: Reference source not found 2. Az emberi tevékenység hatása az erdőtakaróra Error: Reference source not found 2.1. A Föld zsugorodó erdővagyona Error: Reference source not found 2.2. A hazai erdők helyzete Error: Reference source not found 2.2.1. Az ökológiai feltételek és erdészetpolitikai áramlatok hatásai Error: Reference source not found 3. Az erdőgazdálkodás hatása a biodiverzitásra és az anyagforgalomra Error: Reference source not found 3.1. Az erdőművelés hatása az erdő növényvilágára Error: Reference source not found 3.1.1. Nem őshonos fafajok alkalmazása Error: Reference source not found 3.1.2. A tarvágásos üzemmód Error: Reference source not found 3.2. Az erdőgazdálkodás faunisztikai hatásai Error: Reference source not found 3.2.1. Az erdővédelmi tevékenység kettős megítélése Error: Reference source not found 3.3. Az erdei fafajok génkészlete és az erdőművelés Error: Reference source not found 3.3.1. A faji genetikai identitás veszélyeztetése Error: Reference source not found 3.3.2. A populációk közötti genetikai változatosság elmosódása Error: Reference source not found 3.3.3. Szelektív beavatkozás (gyérítés, mesterséges felújítás) hatása a populáción belüli változatosságra Error: Reference source not found 3.3.4. A koreloszlás megváltozása a populációkban Error: Reference source not found 3.4. Az erdészeti beavatkozások hatása az erdei ökoszisztéma tápanyag-háztartására Error: Reference source not found 4. Az alternatív gazdálkodási módszerek bevezetésének lehetőségei és korlátai Error: Reference source not found 4.1. Error: Reference source not found 4.1.1. A fatermesztés ökológiai racionalitása Error: Reference source not found 4.1.2. Nemzetközi és hazai kezdeményezések a biológiai sokféleség védelmére Error: Reference source not found Irodalom Error: Reference source not found Az ábrák listája 1. Egy populáció egyedszám-gyarapodásának elméleti és tapasztalati görbéje korlátozott eltartóképességű környezetben Error: Reference source not found 2. A létszám alakulása különböző típusú populációdinamikai feltételek között Error: Reference source not found 3. Az egyedtérfogat (v, m3/fa) és az egyedsűrűség (n, db/ha) összefüggése logaritmikus transzformáció után kocsányos tölgyre. Az ábra a gyérülési határegyenest és annak becsült képletét is ábrázolja (Somogyi, 1995) Error: Reference source not found 4. Bükkösök hektáronkénti fatérfogata (V, m3/fa) és az egyedsűrűsége (N, db/ha) közti összefüggés fatermési osztályonként (Mendlik, 1986 fatermési táblájának adataiból szerkesztve) Error: Reference source not found 5. Egy 28 éves akácállomány feltalajában felhalmozódott akácmag mennyisége (db/l). Az elemzett rétegek vastagsága 15 mm. Bár a magvak életkora a mélyebb rétegekben 15 évet is elérhet, a feltalajból kirostált mag csíraépessége meghaladja a 90%-ot (Marjai, 1972 adatai felhasználásával szerkesztette Mátyás Cs.) Error: Reference source not found 6. Egy 1000 m és egy 1700 m tszf. magasságról származó Pinus ponderosa populáció ( A, illetve B) 12 éves korában mért magasságának reakciónormája 800 és 1800 m közötti kisérleti területek adatai alapján (Mátyás, eredeti) Error: Reference source not found 7. Az erdeifenyő hőösszegigénye (vegetációs idejének hossza) és a klíma közötti kapcsolat Kelet-Európában. A hőösszegigényt a rügyképzés előrehaladottsága érzékelteti, amit egy Sárváron létesített kisérletben határoztunk meg. Az egy adott időpontban (1976. IX. 6-án) növekedésében leállt egyéves csemeték arányát szagatott vonal mutatja. A folya-matos vonal a fagymentes napok számát jelzi. Látható, hogy a különböző származások vegetációs idejének hossza szorosan követi a hőmérsékleti viszonyokat (Mátyás, 1981) Error: Reference source not found 8. Raunkiaer (1934) eredeti ábrája az autotróf, magasabb rendű (edényes) növények életformáiról Error: Reference source not found 9. Grime ökológiai stratégiai csoportjainak felosztása a versengés, bolygatás és abiotikus stressz részarányai alapján. Az alaptípusok a kompetitor (C), a stressztűrő (S) és a rude-rális (R) fajok Error: Reference source not found 10. Kocsánytalantölgy- (KKT) és gyertyán- (GY) elegy hozama (m3/ha/év) eltérő elegy-arányok mellett, 20 és 100 éves korban. Jól látható, hogy még komplementer jellegű fajok esetén sem jelentkezik számottevő többlet az elegytelen állományokhoz képest (Béky A. adataiból szerk. Mátyás Cs.) Error: Reference source not found 11. Angliai savanyú legelők négy, egymással versengési helyzetben előforduló növényfajának fiziológiai- és ökológiaioptimum-görbéi (Rorison, 1969.) Error: Reference source not found 12. Kétdimenziós fundamentális niche elvi ábrázolása két faj (S1 és S2) példáján. Mindkét környezeti változó mentén a genetikailag kódolt, fiziológiailag lehetséges tartomány szélső értékei vannak kijelölve, nincs jelezve, hogy „mennyire jó” (Krebs, 1979) Error: Reference source not found 13. Erdőalkotó fafajok fiziológiai és ökológiai viselkedése a talajnedvesség és a talajsavanyúság függvényében Németországban (Ellenberg, 1988) Error: Reference source not found 14. Fajszám–terület összefüggést leíró görbék különböző szerkezetű társulásokban (Crawley, 1986). Error: Reference source not found 15. A fajok relatív fontossága (%) és fontossági sorrendje közötti összefüggést bemutató rang-abudancia görbe három természetes társulásra (Whittaker, 1970). Error: Reference source not found 16. A Zólyomi-féle W (talajnedvesség) indikátor-értékszámok megoszlása két, fajösszetéte-lében eltérő erdőfolt növényzetében (Standovár, 1994) Error: Reference source not found 17. A 9. táblázatban összegzett cönológiai felvételek numerikus osztályozásából kapott dend-rogram (Standovár, 1995) Error: Reference source not found 18. A „lábon álló” biomassza mennyisége a tarvágást követő első két évben, különböző méretű lékekben. Nantahala National Forest (Quercus-Carya-Liriodendron erdők), Észak-Carolina, USA (Phillips–Shure, 1990) Error: Reference source not found 19. A mikrometeorológiai változók alakulása a tarvágást követő második évben, a különböző méretű lékekben, a lékben elfoglalt helyzet függvényében. Nantahala National Forest (Quercus-Carya-Liriodendron erdők), Észak-Carolina, USA (Phillips–Shure, 1990) Error: Reference source not found 20. A legfontosabb fafajok regenerációja a tarvágást követő első két évben, különböző méretű lékekben. Nanthala National Forest (Quercus-Carya-Liriodendron erdők), Észak-Carolina, USA (Phillips–Shure, 1990 adatai alapján Newman, 1993) Error: Reference source not found 21. Boreális lucos erdők szukcessziós és erdőfejlődési állapotai (Schmidt-Vogt, 1991 alapján Schuck et al., 1994) Error: Reference source not found 22. Kékes-Észak erdőrezervátum 1,2 számú próbaterület fáinak fafaj és átmérő szerinti törzs-számeloszlása optimális szakaszban. 1–100 cm átmérőtartomány, 10 cm-es vastagsági osztályokban (Czájlik P., eredeti) Error: Reference source not found 23. Erdőszegély átmeneti erdő szakaszban. Csörgő-völgyi erdőrezervátum Cs3 transzekt 240–285 m-es szakaszának metszeti rajza és 2–3 éves életképes újulatának százalékos eloszlása 10 m-enként (Czájlik P., eredeti) Error: Reference source not found 24. A Kékes-Észak erdőrezervátum területén található különböző erdőfejlődési szakaszokat és az egész erdőrezervátum területét reprezentáló mellmagassági törzsátmérő- gyakoriságok. A hisztogramok a 10 cm átmérő felett mért törzsosztályokat mutatják, míg a poligon az 1–120 cm-ig mért összes törzsátmérők db/ha százalékos eloszlását adja (Czájlik P., eredeti) Error: Reference source not found 25. A szubmediterrán lónyelvű csodabogyó és a kontinentális jellegű törpemandula előfordulási helyeinek ábrázolása az Európára szabványosított hálótérképen. A törpemandula esetében a kivadult (x) és kipusztult (+) előfordulásokat is feltüntettük (Bartha–Mátyás, 1995) Error: Reference source not found 26. A dél-amerikai eredetű szerbtövis behurcolása Európába, 1681–1858 (Priszter nyomán) Error: Reference source not found 27. Főbb formációk az átlaghőmérséklet (oC) és az évi csapadék (mm) függvényében. Az ábrán az éghajlati tényezők évszakos ingadozása, illetve a kontinentalitás szerepe nem érzékelhető (részben Whittaker nyomán) Error: Reference source not found 28. Magyarország tesztfajokkal jellemezhető klímája a klímaindikátor fafajok előfordulása, illetve az erdőleírások alapján (Mátyás, eredeti) Error: Reference source not found 29. Középhegységi magassági régiók módosulása a kitettség függvényében (Csesznák, 1985) Error: Reference source not found 30. A vegetáció magassági rétegződése a Kárpátok három pontján. Jól látható a szubatlanti Nagy-Fátra, a szubkontinentális Magas-Tátra és a kelet-balkáni jellegű Fogarasi-havasok (Negoj) magassági régióiban mutatkozó eltérés (Mayer, 1984 nyomán) Error: Reference source not found 31. Magyarország florisztikai környezete és flórájának felosztása (a flóravidékek kisbetűs, a flóratartományok nagybetűs írásmóddal szerepelnek) (Mátyás, eredeti) Error: Reference source not found 32. Észak-Afrika, Kalifornia és a Nyugat-Himalája magashegységeinek növényzeti övei és jellegzetes fajai (Mátyás, eredeti) Error: Reference source not found 33. Magyarország természetes növénytakarója Zólyomi (1973) szerint (egyszerűsített ábrázolás) Error: Reference source not found 34. Az „élet kereke”: az energiaáramlás általános sémája erdei életközösségekben. A nyilak vastagsága megközelítőleg arányos az áramló energiamennyiségekkel (terv: Mátyás Cs., Lotka ötlete nyomán) Error: Reference source not found 35. Táplálékháló egy európai tölgyesben. Jól látható a konzumens („grazing”) és lebontó (destruens) lánc átmeneti elkülönülése (Kimmins, 1987 nyomán) Error: Reference source not found 36. Nitrogén-körforgalom (Delwiche, 1970 után Gisi, 1990) Error: Reference source not found 37. Foszforkörforgalom (Stewart, 1981 után módosítva) Error: Reference source not found 38. Kénkörforgalom (Brady, 1974 után módosítva) Error: Reference source not found 39. A szárazanyag-produktivitás összefüggése – a) csapadék mennyiségével, b) az átlagos hőmérséklettel (Begon et al., 1986 után) Error: Reference source not found 40. Egy középkorú cseres növényzetének biomasszája és produktivitása szintek, növényi testtájak szerint, valamint föld feletti és föld alatti összesítésben (Jakucs, 1985 után, módosítva) Error: Reference source not found 41. Fenyőállomány nettó elsődleges produktuma (t/ha . év) (fent), valamint föld feletti biomasszájának megoszlása (%-ban) növényi részek szerint (lent) (Waring–Schlesinger, 1985 után) Error: Reference source not found 42. Elhalt fa lebomlásának stádiumai (részben Innes–Krauchli, 1995 nyomán) Error: Reference source not found 43. Az élővilág nagy csoportjainak fajszáma és százalékos megoszlása (a gombák, algák és mikroorganizmusok kivételével) (Varley et al., 1973) Error: Reference source not found 44. A gazdanövény nitrogéntartalmának hatása három különböző fitofág rovar a) növekedési rátájára, b) túlélésére, c) termékenységére (Varley et al., 1973) Error: Reference source not found 45. Négy fontos erdeifenyőkártevő-faj gradiációhullámai: a fenyő-bagolylepke (Panolis flammea), a fenyőszender (Hyloicus pinastri), a fenyőpohók (Dendrolimus pini) és a fenyőaraszoló (Bupalus piniarius) adatai. Látható, hogy a gradiációcsúcsok bizonyos fáziseltolódásokkal követik egymást (Varley et al., 1973) Error: Reference source not found 46. A kérődzők táplálkozástípusai (Hofmann, 1980) Error: Reference source not found 47. A őz és a szarvas időszakosan változó táplálékfelvétele és anyagcsere-intenzitása (Hofmann, 1980) Error: Reference source not found 48. A talajfauna osztályozása életciklusaik szerint, rovartani példákkal. a – részleges talaj-lakók, pl. pattanóbogár; b – átmeneti talajlakók, pl. nagy nyárfalevelész; c – periodikus talajlakók, pl. galacsinhajtó bogarak; d – állandó talajlakók, pl. ugróvillások Error: Reference source not found 49. A talajfauna osztályozása testnagyság szerint Error: Reference source not found 50. Cser- (Quercus cerris) levél lebomlásának folyamata egy év alatt egy északkelet-magyar-országi lomberdő avarjában (Tóth, 1975 in: Begon, 1990) Error: Reference source not found 51. Az erdeifenyő tűjén megtelepedő gombapopulációk időbeli és térbeli változása egy erdei-fenyő-erdő avarszintjében. (Kendrick és Burges, 1962 in Begon, 1990) Error: Reference source not found 52. A száraz és nedves szulfátülepedés (kg/ha) arányai különböző fafajú állományokban. (Az oszlopok feletti számok az állománytípus töbletterhelését mutatják a mezőéhez képest.) (Brechtel, 1990) Error: Reference source not found 53. A szabadföldi és állományi csapadék szennyező anyagainak koncentrációi egy német-országi lucfenyvesben (Balázs és Brechtel, 1992) Error: Reference source not found 54. Az erdő sugárháztartása. A sugárzásháztartás összetevői: S = (G–R) – (K–V) Error: Reference source not found 55. Az erdő vízháztartása (terv: Kucsera M.) Error: Reference source not found 56. Andezitmálladékon kialakult, agyagbemosódásos barna erdőtalaj szelvénye és vizsgálati adatai (Stefanovits, 1981) Error: Reference source not found 57. A mészlepedéskes csernozjom szelvénye és vizsgálati adatai (Stefanovits, 1981) (magyarázat az 56. ábrán) Error: Reference source not found 58. Fő talajképző tényezők és a talajfőtípusok kapcsolata (Stefanovits, 1981) Error: Reference source not found 59. A diverzitás földrajzi léptékei (S. A. F., 1991) Error: Reference source not found 60. A világ össznépességének és erdősültségének alakulása (forrás: FM Erd. Hiv.) Error: Reference source not found 61. Néhány fafaj levélvesztése alapján becsült egészségiállapot-romlás alakulása 1988 és 1994 között (Csóka–Szepesi adatai, MTA, 1995) Error: Reference source not found 62. Számított géndiverzitás-értékek németországi, immissziókárosított bükkösök toleráns és érzékeny egyedeire (Müller-Starck és Ziehe, 1991) Error: Reference source not found
1. Egyed feletti (szupraindividuális) biológiai szerveződési szintek Error: Reference source not found 2. A növényfaj életmódja és a mag- (spóra-)tömeg közötti összefüggés Error: Reference source not found 3. A fajon belüli adaptív genetikai változatosság alakulása Levins (1962) koncepciója nyomán Error: Reference source not found 4. A növényfajok százalékos megoszlása életformák szerint különböző formációkban (részben Whittaker, 1989 nyomán, kiegészítve). Az életformák magyarázatát lásd a 8. ábrán Error: Reference source not found 5. Életstratégiák jellemzői, különös tekintettel a fás a növényekre (Mátyás, 1993) Error: Reference source not found 6. Az abundancia-dominancia (A-D) becslésére használt skála Error: Reference source not found 7. A cönológiában használt szüntaxonómiai rangok végződéseikkel és példákkal Error: Reference source not found 8. Hasonlósági indexek néhány jellegzetessége (Jongman et al., 1987) Error: Reference source not found 9. A felhasznált zempléni cönológiai felvételek (Simon, 1977) társulásonkénti darabszáma és a bennük előforduló fajok száma Error: Reference source not found 10. Az abundancia-dominancia osztályok középértékei a borítás százalékjában Error: Reference source not found 11. Szukcessziós mechanizmusok jellemzői Pickett ét ál. (1987) alapján Error: Reference source not found 12. Fajhelyettesítési átmeneti mátrix (a), valamint a sztochasztikus modellből becsült elméleti és a megfigyelt egyensúlyi fajösszetétel (b) a Princeton (New Jersey, USA) melleti erdők adatai alapján Error: Reference source not found 13. A társulásokat érő bolygatások leírására szolgáló jellemzők és definíciójuk (White és Pickett, 1985 nyomán) Error: Reference source not found 14. A csehországi zofini erdőrezervátum területét adó három erdőrészlet (59 ha) faállományának belső dinamikája 1844-től 1975-ig (Prusa, 1985) Error: Reference source not found 15. Egy bükk -jegenyefenyő - lucfenyő elegyes őserdő fejlődési szakaszainak jellemző adatai (Rothwald, Ausztria, Mayer, 1989 nyomán) Error: Reference source not found 16. Néhány hazai adventív gyomnövény eredete, behurcolásának és elterjedésének időpontja (Priszter nyomán) Error: Reference source not found 17. A közép-európai flórában elkülönített gyakoribb flóraelemek, hazai jelentőségük szerint kiemelve. A százalékos értékek a hazai flórában képviselt részarányokat jelzik. A zárójelben szereplő flóraelemek részaránya jelentéktelen Error: Reference source not found 18. A mérsékelt övi zonális vegetációövek és a magassági régiók jellemző társulásai Közép-Európában Error: Reference source not found 19. Néhány fafaj előfordulásának alsó és felső tengerszint feletti magassági határai (m) az Alacsony- és Magas-Tátrában (Fekete és Blattny, 1913 adataiból) Error: Reference source not found 20. A fás formációcsoport (Lignosa) felosztása Error: Reference source not found 21. Néhány nagyobb faj számú, mérsékelt övi fás nemzetség fajszáma három kontinensen (forrás: Röhrig-Ulrich, 1991). A fajgazdagság különbségei jól mutatják az evolúció, illetve a jégkorszaki kipusztulások hatását Error: Reference source not found 22. Egy gyertyános-tölgyes erdőben nyáron mért biomassza 1 ha-ra vetített, becsült adatai szárazanyagban (t/ha) és az összes biomassza százalékában (Innes és Krauchli, 1995 adatai felhasználásával, módosítva) Error: Reference source not found 23. Ásványianyag-készlet és tápelem-körforgalom aljnövényzettel benőtt, 30-75 éves, tölgy-bükk-gyertyán lombelegyes állományban, kg/ha-ban (Larcher, 1973 nyomán) Error: Reference source not found 24. Bioelem-tartalom g/kg-ban, abszolút száraz tömegre vonatkoztatva, a fa egyes részeiben és az avarban Ulrich (1990) nyomán Error: Reference source not found 25. A növényben előforduló elemek, szerepük és mennyiségük a növényekben Error: Reference source not found 26. Az éves átlagos avarhullás egy gödöllői bükkösben (kg/ha szárazanyagra vonatkoztatva) (Járó, 1988/89 nyomán) Error: Reference source not found 27. Lombállományok föld feletti és föld alatti légszáraz szervesanyag-tömege t/ha-ban és az összes szerves anyag százalékában Járó (1991) nyomán Error: Reference source not found 28. A Föld főbb ökoszisztéma-típusainak produktivitási és biomasszaadatai (Whittaker, 1975 után) Error: Reference source not found 29. A főbb hazai fafajok fatermése normál szerkezetű, egészséges faállományban, a kor és a termőhely jóságára utaló fatermési osztály függvényében Error: Reference source not found 30. A fontosabb fanemzetségeken élő herbivor rovarok száma Nagy-Britanniában (Kennedy és Southwood, 1984), Németországban (Altenkirch, 1986) és Magyarországon (Csóka Gy. adatai) Error: Reference source not found 31. A Kékes-Észak bükkös erdőrezervátum florisztikai, faunisztikai és mikológiai fajdiverzitása (Czájlik és munkatársai publikálatlan adataiból, 1996) Error: Reference source not found 32. A cserjeszintből felvehető téli vadtáplálék 20%-ának (!) dinamikája (kivonat Kőhalmy, 1994 alapján) Error: Reference source not found 33. A talajban élő szervezetek fontosabb csoportjainak átlagos egyedszáma (N) és testtömege (M) egy négyzetméteren (Dunger, 1984). (Az adatok mérsékelt övi réti talajra vonatkoznak, 10 cm mélységig.) Error: Reference source not found 34. A magyarországi erdőkben tárolt szénkészlet mennyisége (Führer, 1995) Error: Reference source not found 35. A talaj fizikai féleségének víztároló képessége (Laatsch, 1969 nyomán) Error: Reference source not found 36. A humusztartalom hatása a talaj víztároló képességére (Laatsch, 1969 nyomán) Error: Reference source not found 37. Erdei ökoszisztémák szervesanyag-képzésre fordítható vízbevétele (Vb) 5 év átlagában a tárolási (XI-IV. hónapok) és a fő felhasználási szakaszban (V-VII. hónapok), valamint összesen (XI-VII. hónapok) (Führer nyomán) Error: Reference source not found 38. Alföldi fafajok évi vízigénye (Járó nyomán) Error: Reference source not found 39. A párolgási formák egymáshoz viszonyított megközelítő százalékos arányai eltérő területhasznosítás esetén (Führer adatai alapján) Error: Reference source not found 40. Talajtípusok erdősültsége hazánkban (Várallyai et al., 1980, valamint Király L. adatainak felhasználásával) Error: Reference source not found 41. Erdőterület (millió ha) és erdőirtás a trópusokon (FAO, 1993) Error: Reference source not found 42. Az erdőterület és fásítások területe néhány országban (ezer ha), 1965-1989 között (Mather, 1993 adatai nyomán) Error: Reference source not found 43. Magyarország össznépességének és erdősültségének alakulása, 1950-1990 (Halász, 1990 adataiból) Error: Reference source not found 44. Nagyvadterítékek (db/év) alakulása Csehországban 1858-1992 között (A cseh Erdészeti Tudományos Intézet publikálatlan adatai) Error: Reference source not found 45. A magyarországi veszélyeztetett edényes flóra fajainak megoszlása veszélyeztetettségi kategóriák és rendszertani egységek szerint, viszonyításuk a teljes hazai flórához Error: Reference source not found 46. Néhány természetes erdőtársulás és termőhelyükön telepített mesterséges faállomány fás és lágy szárú fajdiverzitásának összehasonlítása (országos összesítés alapján készítette Bartha D.) Error: Reference source not found
A napos vagy szeles helyen növő fák ágasabbak, kisebb növésűek; a törzsük pedig görbébb. És általában a hegyen nőtt fák göcsösebbek, mint a síkságoké, ugyanígy azok is, amelyek száraz helyeken tenyésznek, szemben a mocsarak fáival. A tiszafa, a padus és a jegenyefenyő örvendeznek az árnyéknak. Mások, általában szólva, a napot kedvelik. Azonban ez attól is függ, hogy az egyes fák talaja milyen. Egyik fa a másikat el is pusztíthatja; elrabolja táplálékát vagy más módokon akadályozza. És bizonyos dolgok legyengítik a fát, bárha meg nem ölik, úgymint az illatos balzsamok és fűszeranyagok nyerése. — Theophrastos (kb. Kr. e. 370 – 287) Arisztotelész tanítványa volt. Növényrendszerező munkájából, a De Historia Plantarumból fordította Mátyás Cs. Az ökológia erdészeti vonatkozásairól szóló könyv szükségessége erdőmérnök-hallgatóknak tartott előadások kapcsán fogalmazódott meg. Az erdőmérnök-képzés során a hallgatók az ökológia különböző aspektusaival számos tantárgy keretében kapcsolatba kerülnek. Ilyen tárgyak pl. a termőhelyismeret-tan, növény- és állattan, erdőművelés, erdőfeltárás, vadászat, erdő-, természet- és környezetvédelem; azt is mondhatnánk, hogy voltaképpen kevés olyan tárgy van, amely az ökológiával valamilyen formában nem áll összefüggésben. Az ökológiai kérdések egyre növekvő jelentősége – gondoljunk csak az Európa-szerte fellépett, ún. új típusú erdőkárokra vagy a természetvédelem és az erdőgazdálkodás érdekegyeztetésének növekvő nehézségeire – szükségessé teszi, hogy az erdővel kapcsolatos, rendkívül szerteágazó ismeretek köréből kiemeljük azokat, amelyek az erdő mint élő rendszer megértéséhez a legfontosabbak, egyúttal értékelve az emberi beavatkozással együttjáró hatásokat is. Az „Erdészeti ökológia” az első hazai kísérlet ennek a szerteágazó, a közvéleményben is ellentmondásokkal terhelt témakörnek a tárgyalására. Ökológiai témájú könyvek – ha kis számban is – a magyar könyvespolcokon is megtalálhatók. Ezek elsősorban az általános kérdésekkel foglalkoznak; a tudományterület elméleti alapjait ezért itt csak a megértéshez szükséges mértékig tárgyaljuk. A tematika összeállítása során tekintettel kellett lenni arra is, hogy az erdőmérnökképzésben eddig az ökológiát a növénytársulástannal és növényföldrajzzal összevontan oktatták. Emiatt a könyv tartalmának csak kisebb része foglalkozik a szűkebb értelemben vett ökológiával; jelentős terjedelmet szenteltünk az alkalmazott és határterületeknek annak érdekében, hogy az oksági összefüggések mellett magukat a kiváltó hatásokat, jelenségeket, valamint az erdei életközösség meghatározó szervezetcsoportjait (növénytársulások, fogyasztó és lebontó szervezetek) is bemutassuk. Az erdei életközösségek összetettsége, éppen a teljességre törekvő szemlélet erősítése érdekében indokolja ezt, még akkor is, ha természetesen az áttekintő tárgyalás egyetlen érintett szakterület szakkönyvét sem pótolhatja. A könyv korlátozott terjedelme miatt remélhetőleg továbbolvasásra serkent, amit a hasonló tankönyvekhez képest bőségesebbre szabott irodalomjegyzékkel szeretnénk elő-segíteni. A tartalom és az illusztrációs és példaanyag megválasztásakor arra is törekedtünk, hogy a korábbi évtizedekben elhanyagolt globális szemléletet, a kutatási eredmények és a problémák nemzetközi voltát hangsúlyozzuk. Ebben a keretben kell elhelyezni a hazai erdőgazdálkodás ökológiai szemléletű megítélését és értékelését. A természeti erőforrások hasznosítása világszerte átalakulóban van; a kérdés csak az, hogy lesz-e idő túljutni okos alapelvek megfogalmazásán. Ehhez nagyszámú beidegződést, évszázadok tapasztalatát kell kritikusan felülvizsgálni, lehetőleg elszakadva a szakmai presztízsgondolkodás merevségétől, de nem fel-ülve félrevezető vagy pusztán érzelmi indíttatású érveknek sem. A könyv érthető okokból elsősorban a növényvilágra, azon belül az erdőt mint élő rendszert döntően és elsődlegesen meghatározó fás növényzetre, és azok legfontosabb fogyasztóira összpontosít. Emiatt több résztudomány területéről eklektikus módon választottunk ki fontosnak tűnő kérdésköröket. A megközelítés – már csak az igen szűkre szabott terjedelem miatt is – nem lehetett teljes, és bizonyára majdnem annyi kérdést hagy nyitva, mind amennyire válaszol. Ennek ellenére remélem, hogy mindazok, akik mindennapos munkájuk vagy szabad idejük eltöltése során szorosabb kapcsolatba kerülnek az erdővel, találnak a könyvben hasznosítható vagy továbbgondolásra érdemes információkat. Nagyon fontosnak tartom, hogy egyrészt az erdőt létalapként hasznosítók, vagyis az erdész szakma képviselői, és másrészről az alaptudományokat, valamint a környezetért aggódó közvéleményt képviselő szakemberek, laikusok közötti párbeszédet tisztázatlan teóriák és érzelmi szempontok helyett lehetőleg minél inkább a tényekre alapuló érvelés jellemezze, az értelmes, a jövőt tekintve fenntartható kompromisszum elérése érdekében. A könyv ehhez kíván némi segítséget nyújtani. A nagyon szerteágazó téma tárgyalására két megközelítés kínálkozott: vagy egy szerző tollából születik meg egy egységes koncepciójú könyv, vagy pedig a részterületek szakértőinek közreműködésével kell összeszerkeszteni. Bár a szerkesztő számára ez alig járt kevesebb munkával, az utóbbi megoldást választottam, mert meggyőződésem, hogy a részterületek avatott, első kézből származó tárgyalása kárpótol az eklekticizmusért és a szemléleti egységesség esetenkénti hiányáért. Köszönet illeti a könyv megírására vállalkozó szerzőtársakat, a felkért lektorokat és közvetlen munkatársaimat, hogy önzetlenül támogattak a könyv megírásában és a kézirat gondozásában. Hálával tartozom a Fulbright Bizottság nagyvona-lúságának is, ami lehetővé tette, hogy kéziratom nagy részét nyugodt körülmények között, a Sierra Nevada erdei magányában írhattam meg. A kézirat létrejöttét, illetve megjelentetését az Országos Tudományos Kutatási Alapprogramtól és az Erdészeti Alaptól kapott támogatás is jelentős mértékben segítette. Placerville – Sopron Mátyás Csaba 2. fejezet - Bevezetés Mátyás, Csaba, Soproni Egyetem Standovár, Tibor, Eötvös Loránd Tudományegyetem E könyvnek az előszóban jelzett szükségszerű eklekticizmusa, valamint a tágan értelmezett ökológiai tudományok hagyományosan kialakult sokféle megközelítésmódja miatt nem könnyű feladat felismerni a könyv „szemléleti közös nevezőjét”. Hasonló okok miatt nem várható el az eltérő hagyományokat képviselő számos szerző egységes fogalomhasználata sem. Ezért a bevezetőben néhány módszerelméleti és fogalomhasználati kérdést tárgyalunk a szakmai gondolkodás egységesítése érdekében. Ezt mindazok számára nélkülözhetetlennek tartjuk, akik olyan ökológiai alapozású területek szakemberei, mint az erdőművelés, a természetvédelem vagy a környezetvédelem. 1. Az ökológia mint tudományterület Az élő szervezetek egyed feletti szerveződési formáit vizsgálva kétséget kizáróan megállapítható, hogy egy adott fajhoz tartozó egyedek előfordulása és tömegessége térben és időben leírható törvényszerűségeknek engedelmeskedik. Az is szembetűnő, hogy mind a növény-, mind az állatvilágban találhatók olyan faj feletti szerveződési formák, amelyek jellegzetes fajösszetételt és strukturáltságot mutatnak. Ezen jelenségek leírásán és értelmezésén több átfogó tudományterület osztozik, pl. az életföldrajz (beleértve a florisztikát, a faunisztikát, az áreageográfiát stb.), a társulástan és az ökológia. Bár látszólag mindhárom megfelelően elhatárolható érdeklődési területtel rendelkezik, ez inkább csak a megközelítés módjára, az alkalmazott léptékre igaz; ha az egyed feletti szerveződési formákat a helyi léptéktől a globális dimenziókig kívánjuk értelmezni, egyik sem nélkülözhető. A növényvilágot tekintve az évszázados múlttal rendelkező növényföldrajz és a fiatalabb társulástan munkaterülete hagyományosan kialakult: előbbi a fajok, nagytérségi vegetációformák (formációk) időbeni és térbeli elterjedésével, utóbbi a helyi fajkollektívumok (társulások, cönózisok) leírásával és elemzésével foglalkozik. Ugyanakkor kevés olyan közszájon forgó biológiai szakkifejezés van, amellyel kapcsolatban annyiféle eltérő értelmezés merült volna fel, mint az ökológia tartalma. A fogalmat E. Haeckel német zoológus 1866-ban alkotta az élőlények „háztartásával” (oikos = ház), azaz adott környezetben megfigyelhető funkcionálásával, működésével foglalkozó tudomány (logos) megnevezésére. Eredeti megfogalmazása szerint „ökológia alatt a tudományok azon körét értjük, amely a szervezetek környezettel fenntartott kapcsolatát vizsgálja, ahová tágabb értelemben valamennyi létfeltétel (Existenz-Bedingung) sorolható” (Haeckel, 1866). Korszerűbb felfogásban, mai értelmezésben, az ökológia az egyed feletti szinteken értelmezhető biológiai egységek (populációk, társulások stb.) előfordulásával kapcsolatos tér–idő összefüggésekkel foglalkozik. Kiváncsi, hogy miért pont ott, akkor és annyi fordul elő belőlük. Ezek a kérdések egy sajátos kettősséget tartalmaznak: egyrészt a jelenséget (hol, mikor és milyen mennyiségben van jelen a populáció), másrészt oksági hátterét firtatják. Sajátos tudománytörténeti okok miatt az ökológia európai értelmezésben az oksági háttérre koncentrál. Az angolszász „ecology” ezzel szemben mindkét aspektust magában foglalja. Az „ökológia” és az „ecology” ezért egymásnak nem megfeleltethető fogalmak. Az „ecology” magyar megfelelőjeként Juhász-Nagy Pál a szünbiológia elnevezés elfogadását javasolta. Ennek értelmében az ökológia a szünbiológia egyik aldisz- ciplínája. (Juhász-Nagy, 1980, 1984, 1986). A szünbiológia pontosabb definíciója érdekében induljunk ki abból a feltevésből, hogy az élőlények populációi a Földön véletlenszerűen oszlanak el térben és időben. Ugyanakkor mindenkinek van saját tapasztalata arról, hogy ez a feltevés hamis. E feltételezés, valamint cáfolata birtokában megfogalmazható a szünbiológia tárgykörét egyértelműen meghatározó kérdés:
Minden konkrét szünbiológiai probléma a fenti kérdés alesete, amennyiben az „adott objektumra” és az „adott kikötésekkel” szempontjai szerint pontosítjuk a kérdésünket. Például: Milyen jellegzetességet mutat Magyarország területén a bükk elterjedése (mennyire és hogyan tér el a véletlenszerűtől), valamint milyen tényezők felelősek a tapasztalt elterjedésért? Az első kérdéskört vizsgáló tudományok (pl. florisztika, cönoszisztematika stb.) közös neve a szünfenobiológia, mert szünbiológiai megjelenésbeni (fenetikai) jelenségek leírásával foglalkoznak. A második kérdéskör kutatása képezi az ökológia tárgyát. Tehát az ökológia a szünbiológiai kényszerfeltételeket vizsgáló tudomány. E két alapkérdés viszonyának elemzése elvezet az ökológiai indikáció kérdésköréhez. Van egy észlelhető jelenség, amelyet egy megismerni kívánt kényszerfeltétel (jelzendő) jelzéseként elemezünk. Hasonló viszony ez látható (fenetikum) és háttér (latens) jelenség között, mint a genetikai fenotípus–genotípus fogalom esetében. Az ökológiai kutatás ilyen jelzések értelmezésével foglalkozik. A növényekre megfogalmazott (de értelmesen kiterjeszthető) általános fitométer elv (Juhász-Nagy, 1980) szerint a növényre ténylegesen ható külső tényezőket kizárólag növényi kritériumok alapján lehet meghatározni. Nemcsak a klasszikus értelemben vett indikátor fajok (pl. a savanyúságjelző fehér perjeszittyó), hanem egy konkrétan felvetett szünbiológiai probléma kapcsán szóba jöhető valamennyi növény és valamennyi növényi tulajdonság fitométer szerepű lehet. Bármely vizsgálati objektum kapcsán megkülönböztethető a külvilág (ami hathat) és a belvilág (ami hatást elszenvedhet). Előbbi ténylegesen ható része a környezet, utóbbi ténylegesen hatást elszenvedő része a tolerancia. Az ökológiai tényezők e két nagy osztálya egymást feltételezi, vagyis egyik a másik nélkül teljesen értelmetlen. A toleranciatényezők (a biológiai objektum hatásokra érzékeny belső sajátságai) nélkül nem beszélhetünk a külvilág hatótényezőiről. Ténylegesen ható ökológiai környezeti tényezőknek azokat tekintjük, amelyek a populációk tér-időbeli elterjedését, tömegességét korlátozzák. E korlátozás Liebig közismert minimumelvének kiterjesztésével értelmezhető. Ezt általánosítva kimondható, hogy bármely konkrét vizsgálat kapcsán a liebigi értelemben limitáló külső tényezőt tekinthetjük ökológiai környezeti tényezőnek. Még ekkor is megmarad az a nehézség, hogy ösztönösen három különböző dologra használjuk a környezet elnevezést: arra a helyre, ahol a vizsgált objektumunk létezik, az e helyen jelen levő potenciális limitáló tényezők komplexére (hőmérséklet, talaj pH stb.) és a tényleges ökológiai környezeti tényezőkre. Mivel a három jelentéstartalom gondolati szétválasztása elengedhetetlen, Juhász-Nagy (1970, 1986) a környék–miliő–környezet fogalmak használatát javasolta e három jelentés elkülönítésére. Az ökológiai környezet fenti definíciójából következik, hogy egy adott helyen (környéken) a potenciális hatótényezők komplexéből (miliő) a konkrét feltett kérdés függvényében más-más környezeti tényezők szerepelnek limitáló faktorként a környezet és a tolerancia egymást feltételező voltából adódóan. Ezt az elvet nevezzük plurális környezetelvnek. Például egyetlen erdőrészletben más környezeti tényezők korlátozzák az újulat tömegességét és térbeli eloszlását, illetve a fészkelő cinegepárok számát. Egy adott faj különböző populációinak előfordulásait elemezve megállapítható, hogy azok – a faj tűrőképességének függvényében – azonos típusú természeti feltételek mellett találhatók meg. Egy faj (vagy életközösség) biotópja vagy élőhelye alatt azt a természetföldrajzi környezettípust értik az ökológiában, ahol az tartósan és rendszeresen előfordul és szaporodni, önmagát fenntartani képes. (Kivételesen bizonyos fajcsoportok, pl. a vándorló életmódú állatok esetében egyes feltételek nem teljesülnek; speciális eset a honosított, mesterségesen felujított fafajok élőhelyének meghatározása is.) 2. Az ökoszisztéma fogalmi értelmezése A fajok közötti kapcsolatok létezésének felismerése óta vitatott kérdés, hogy az élő szervezetek közösségei egymástól független populációk kollektívumaként értelmezhetők-e vagy pedig a közösségek olyan tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek hasonlatosak egy organizmus szervezettségéhez (szuperorganizmus koncepció). Elton nevéhez fűződik a felismerés, hogy az életközösség populációinak kapcsolatai táplálkozási kapcsolatokkal (illetőleg Lotka, Odum nyomán az energia forgalmával) jellemezhetők. Tansley értelmezésében az életközösségek a környezetet képező abiotikus faktorokkal együtt „fizikai értelemben vett rendszert” képeznek: ezt ökoszisztémának nevezte el. Tansley munkássága nyomán az ökoszisztémát a társulások szintje feletti szer-veződési szintként értelmezték, azt hangsúlyozva, hogy az életközösségek (biocönózisok) csak abiotikus környezetükkel együtt képeznek igazi egységet. A könyv szerzői számos esetben ebben az értelemben alkalmazzák az ökoszisztéma fogalmát ugyanúgy, mint ahogy azt a hivatkozott szakirodalom nagy része is teszi. Az elmúlt években a számítógépek terjedésével lehetővé vált az életközösségek összetevői dinamikus kölcsönhatásainak modellezése matematikai analógiák segítségével. Az ökológia munkaterületével kapcsolatos definíciók figyelembevételével az ökoszisztéma pontosabb értelmezést kapott; a modern ökológia az ökoszisztémát a társulások anyag- és energiaforgalmát leíró rendszerelméleti modellnek, vagyis egy értelemzést szolgáló eszköznek tartja. Ezért nem célravezető magával a biológiai entitással, pl. egy erdő vagy tó életközösségével azonosítani – ebben az értelmezésben – az erdei vagy tavi ökoszisztémát, hiszen ez utóbbi csak egy speciális szempontból (anyag-, energiaforgalom) és egy speciális eszközzel (rendszermodell) írja le a rendkívül bonyolult, s teljességében ma még biztosan nem ismert természeti jelenségeket. Ebben az értelemben az ökoszisztéma az egyed feletti szerveződési szintek hierarchiájában nem kap helyet, azt unikális és kollektív jellegű szerveződések egymást építő rendszere alkotja (1. táblázat) A rendszerben az egymás felett következő hierarchikus egységek rendelkeznek olyan jellemzővel illetve tulajdonsággal, amely alacsonyabb szinten nem értelmezhető (pl. egyed › populáció: koreloszlás › biocönózis: fajdiverzitás › biom: zonalitás). Míg a klasszikus életföldrajz, cönológia és taxonómia meghatározott szerveződési szinteket vizsgál, a szünbiológia, illetve az ökológia érdeklődési területe valamennyi egyed feletti szintre kiterjed. 1. táblázat - Egyed feletti (szupraindividuális) biológiai szerveződési szintek
Yüklə 2,92 Mb. Dostları ilə paylaş:
|