Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán
Yüklə 2,92 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- 4.5. Paraziták és patogének
- 4.5.2. Patogének
- 5. Lebontók
- Csoport N (db/m 2 ) M (g/m 2 )
|
Az eredeti táblázat természetesen tartalmazza valamennyi korosztály és a 14 faállománytípus-csoport teljes adatsorát A mérleg másik oldalán áll a vadállomány táplálékigénye. Az energiaszükséglet vadfajokra vonatkozó meghatározása rendkívül nehéz. Eszközigényességén túl a legnagyobb gond, hogy nem tudjuk szimuláltan előállítani a szabadban élő állatra ható igénybevételeket (Onderscheka, 1980), mint pl. a szabdalt terepen való közlekedés, a vadat érő rendszertelen, de sokszor nagyon erős zavarás stb. Hazai szerzőktől (Havasi, 1979; Kovács, 1979) származó és őzre vonatkozó adatok jól igazolják, hogy az energiafelvétel mennyire nem testtömegfüggő. Mutatják ezzel azt is, hogy mennyire átértékelésre szorulnak azok a – maguk idejében és az akkori ismeretek szintjén korszerű – közös nevezőt kereső átszámítási tényezők, amelyek minden kérődző nagyvadat „szarvasegységben” fejeztek ki a takarmányozási és eltartóképességi számításokhoz. Ezt igazolják ugyanerre a vadfajra Eisfeld (1985) és Weiner (1977) vizsgálatai is. A mi viszonyaink között meghatározó vadfajnak tartjuk az erdő terhelésében a szarvast, amely vadfajra Brockway (1977) és Missbach (1977, 1980, 1984) közöl adatokat. A szakirodalmi adatok alapján egy nálunk átlagos testtömegű szarvas létfenntartó bruttó energiaigényét – figyelemmel a cserjefogyasztási havas napokra – a teljes téli időszakra vonatkozóan 10 ezer MJ-ban határozhatjuk meg. Azonos ezzel a dám, az őzet és a muflont pedig 5000–5000 MJ/BE (bruttóenergia-) értékkel vehetjük figyelembe. Mielőtt az energiamérleg immáron ismert két oldalát megközelítő egyensúlyba állítjuk, még két lényeges momentumra kell ügyelnünk, és ez az adott erdő nagyvadállományának összetétele, valamint az erdő rendeltetése. Az alföldi, nem tömbös erdők kivételével – ahol egyedüli nagyvad lehet az őz – erdeinkben változatos nagyvadállomány él vagy élhet. Azt, hogy egy adott helyen az erdő táplálékkínálatát milyen nagyvad hasznosítsa, hogy ott élhet-e a szarvas és vaddisznó mellett még dám vagy éppen muflon, a mindenkori ökológiai viszonyok határozzák meg. Szerepe van itt az erdő kiterjedésén túl a domborzatnak, a hidrológiai viszonyoknak, az élő és élettelen környezet szinte valamennyi elemének, de befolyásoló tényező az adott tájon élő nagyvadfajok vadászati értékmérővel kifejezett, trófeaminőségben testet öltött genetikai adottsága is. Az erdő rendeltetése, a különböző okokra visszavezethető védettségek ugyancsak jelentősen befolyásolják a korábban említett energiamérleg működését. Ott, ahol nagyobb kiterjedésű erdőterületen az erdő elsődleges rendeltetése vadgazdálkodás, azokon az élőhelyeken a számított energiakínálati érték másfélszeres szorzója javasolható. Ez azt jelenti az erdő terhelésének oldaláról nézve, hogy itt az elméletileg fogyasztható hajtásmennyiségnek nem 20, hanem 30%-át tartjuk fogyaszthatónak. Ezzel szemben ott, ahol valamilyen védettség alá vont akár az élővilág, akár az élettelen környezet, ezt a korrekciós tényezőt 0,5-ben javasoljuk meghatározni, felére csökkentve az ott tartható vadállományt. 4.5. Paraziták és patogének Traser, György, Soproni Egyetem 4.5.1. Paraziták A hazai kocsányos tölgyesekben élő aranyfarú pille populációjában 1:1 ivararány mellett – feltételezve, hogy a nőstények csak 100-100 petét raknak le (a valóságban kb. 500-at) – a következő reprodukciós időszakra az egyedek 98%-ának el kell pusztulnia, mivel csak egy hím és egy nőstény maradhat meg minden hernyófészekből ahhoz, hogy a populáció nagysága ne változzon. Ha a feltételezett 98% helyett az utódoknak csak 90%-a pusztul el egyik generációról a másikra, akkor az már a populáció látványos megsokszorozódását eredményezi, amit a lombozat lerágása, rovarinváziók (populációk kivándorlása) jelez. Azt, hogy mégsem látjuk ezt túlságosan gyakran erdeinkben, több okkal magyarázhatjuk, de a paraziták tevékenységét nem hagyhatjuk figyelmen kívül. A ragadozóval (predátor) szemben, amelyik általában mozgékony és életében több zsákmányállatot fogyaszt el, amelynél nagyobb termetű (kivétel pl., ha falkában vadásznak), a parazita kisebb a táplálékául szolgáló gazdánál, mozgásképessége erősen redukálódott, és csak egy gazdaszervezetben él. Ha kifejlődése elérésével a gazda elpusztul, akkor parazitoidnak nevezzük. Legnagyobb számban a hártyásszárnyúak körében találjuk képviselőiket. A fürkészdarazsak (Ichneumonidae) rovarcsaládjába Közép-Európában több mint 3000 faj tartozik. Karcsú, változékony nagyságú rovarok (0,2 mm–4 cm). Az imágók (kifejlett stádium) viráglátogatók, nektárnyalogatók, így azok beporzásában is részt vesznek. Ezeknek a tápnövényeknek és a mellékgazdáknak a fontosságára már Győrfi János (1951) erdészprofesszor is felhívta a figyelmet, amikor a tölgyerdők élővilágának funkcionális és térbeli kapcsolatrendszerét tanulmányozta. Tojócsövük gyakran a test hosszát is meghaladja, petéiket változatos módon a gazda mellé, kívülről ráragasztva vagy megszúrva, a testében helyezik el. Eközben a fajra jellemző módon a megfelelő fejlődési stádiumot előnyben részesítik, így beszélünk pete-, lárva-, bábparazitáról. Csoportosításuk történhet a kifejlődés helye (ekto, ento) vagy a táplálékigény szerint is. Ekkor megkülönböztetünk mono- (fejlődés egy fajban), oligo- (néhány rokon fajban) és polifág parazitákat, ahol a gazdakör nagyon széles, így a parazita több, rendszertanilag távol álló csoportban is képes kifejlődni. Különleges jelenség a poliembrionális parazitizmus, amikor egyetlen parazitapetéből több tucat utód is kifejlődhet ugyanabban a gazdában. A kistermetű gyilkos fürkészdarazsaknál (Braconidae) ismert, hogy a parazitált hernyók tetemét elborítják a benne egyetlen petéből kifejlődött paraziták bábjai. A paraziták első próbatétele a gazdaszervezetek felkeresése és megfertőzése. Érdekes és kevésbé ismert jelenség a növények aktív szerepe a paraziták hívásában. Ha egy Y alakúan elágazó cső egyik végébe egészséges, másik végébe pl. aknázó molyok hernyóival fertőzött növényt helyezünk, akkor a fürkészek többsége a fertőzött levelekhez vezető utat választja már az első alkalommal. Tehát felismernek bizonyos anyagokat, amelyeket a növények bocsátanak ki a fitofágok megtelepedésekor, és ez segíti a parazitákat abban, hogy a gazdaállataikat megtalálják. A növény reakcióját valószínűleg a herbivora szervezet nyála indukálja a parazitát hívó anyag kiválasztásában. Ezzel azonban még nem dőlt el a küzdelem, ugyanis a parazitált állat immunreakciói egyes esetekben lehetővé teszik, hogy a parazitát lokalizálják, mint „testidegen anyagot” körülzárják, és így fejlődését megakadályozzák. A paraziták egy kis százaléka maga is parazitákban fejlődik ki, ezek a hiperparaziták. Ezt a másodlagos parazitizmust ritkán még harmadlagos parazitizmus is követheti, ennek kimutatása azonban nehéz és sokszor bizonytalan. A fürkészdarazsak mellett az erdő- és mezőgazdaság leghasznosabb segítői a fürkészlegyek (Tachinidae), amelyek ugyancsak nagy fajszámban – és gyakran még nagyobb egyedszámban, mint a darazsak – parazitálják a legkülönfélébb rovarokat, nem csak a hernyókat. Általában közepes nagyságú legyek, amelyeket csak erőteljes sertézettségük mikroszkópos vizsgálatával tudunk pontosan meghatározni. Petéiket ezek is a legváltozatosabb módon helyezik el gazdaszervezeteikbe/re. A Degeeria luctuosa rászáll a levélbogár hátára, amely a zaklatásra kissé felemeli a szárnyfedőjét, mire a fürkészlégy a szárnyfedő belső szegélyére ragaszt egy petét. A Rodania dimidiota szemből megközelíti az erdeifenyő tűjén rágó ormányos bogarat (Brachyderes incanus) és hosszúra kinyújtható tojócsövével a kicsi, erős héjú petét a rágók közé tojja, és a bogár lenyeli. 4.5.2. Patogének A patogének olyan parazita jellegű szervezetek, amelyek képesek egy másik szervezetben megtelepedni és szaporodni, azon jellegzetes betegségi tüneteket váltanak ki, amelyek a gazda pusztulásához is vezethetnek. A növények tekintetében a gombák között található a legtöbb patogén, de vírusok és baktériumok (ritkábban növény- és állatfajok) egyaránt okoznak betegségi tüneteket. Magát a kórtünetet sokszor a patogén szervezet toxikus anyagcseretermékei váltják ki, illetve súlyosbítják, mivel ezek megváltoztatják a gazda anyagcsere-forgalmát. A tünetek lehetnek általánosak, pl. a növényeknél a turgor csökkenése (hervadás), a sejtek elhalása (barna foltok), sejtburjánzás, vagy speciálisak, pl. sajátos gubacsformák képződése. A megtámadott gazdaszervezet gyengültségi állapota (általában a tápanyagellátás zavarai, abiotikus tényezők által kiváltott károsodás stb.) a fertőzés valószínűségét megnöveli. E folyamat ellentéte a gyógyulás, amely során mérséklődhet a behatolás, lokalizálódhat a kórokozó hatása (betokozódás). Növények esetében érdekes módja a védekezésnek a nekrotikus reakció (nekros = elhalt). Ekkor a patogén szervezet ellen olyan mértékben képződik védekezőanyag, hogy a gazdanövény szövetei is elpusztulnak. A képződött mérgező anyagok (kémiailag a fenolokhoz tartozó fitoalexinek) hatása lokális, csak a megtámadott szövetrészre korlátozódik. Az elhalt növényi sejtek megfosztják tápanyagától a parazitát, és így megakadályozzák továbbterjedését. Ilyen tipikus tünetek pl. a rozsdagombák megtelepedésekor a levéllemezeken megfigyelhető barna, elhalt foltok. A gazdaszervezet és a patogén generációinak kölcsönhatása révén a gazdában rezisztenciamechanizmusok alakulnak ki, amelyek megnehezítik a fertőzést. Emiatt a hatásos fertőzés valószínűsége normális körülmények között csekély. Az állati sejtek ismert védekezési módjai az immunreakciók. Az immunsejtek különböző típusai a nyirokrendszerben, a nyirokcsomókban vagy a vérben cirkulálnak, végigjárják a szövetüregeket, és azonnal felismerik a testidegen anyagokat, majd beindítják a védekezést. A patogén sikeres behatolásának előfeltételeihez tartozik a nagy szaporaság (a fertőzési lehetőségek számával a betegség valószínűsége is növekszik), valamint a hatékony és gyors alkalmazkodás a gazdaszervezet evolúciós változásához, amenynyiben ez a rezisztenciát növeli. A patogének egy csoportja ezt gazdacserével egybekötött nemzedékváltakozással hidalja át. Az ivartalan és parthenogenetikus formák a gyors szaporodást valósítják meg, míg az ivaros fázis a gazdaszervezet és a patogén koevolúcióját teszi lehetővé. A patogén szervezetek igen gyors alkalmazkodóképességét bizonyítja a kultúrnövények rezisztencianemesítésben elért sikerek rövidéletűsége; gabonaféléknél 5–10 év, nemes nyáraknál mintegy 15–20 év alatt a patogén „utoléri” a nemesített fajtát. A gazda–parazita, illetve gazda–patogén kapcsolatok koevolúciós hátterére éppen e kapcsolatok megzavarása szolgáltatja a legjobb bizonyítékot. Igazán látványos, nagy károkat okozó epidémiákat általában ott figyelhetünk meg, ahol a patogén és a gazdaszervezet találkozásának nem volt evolúciós „előzménye”. Példa erre az Európából Észak-Amerikába átvitt simafenyő rozsdagomba (Cronartium ribicola) vagy az Ázsiából Észak-Amerikába, majd Európába került Cryphonectria parasitica nevű gomba esete, amely a szelídgesztenye járványos pusztulását okozza nálunk. 5. Lebontók Traser, György, Soproni Egyetem 5.1. A lebontók helye az ökoszisztémában Az erdőben a fotoszintézissel évente képződő biomassza jelentős része visszajut a talajba. Ez a mennyiség a mérsékelt övi erdőkben hektáronként 4,5–15 t, míg a trópusi esőerdőkben akár 30-40 t/ha mennyiséget is elérhet. (Részletesebb adatok a produkcióval foglalkozó fejezetben találhatók). Ez jelenti a talaj szerves anyagának kiindulási mennyiségét, amit aerob körülmények között a mikroorganizmu- sok a következő formában oxidálnak: (CH2O)x + O2 = CO2 + H2O + (KP) + (MB) + (E), ahol
(KP) = köztes termék, (MB) = mikrobiális biomassza, (E) = energia. A folyamatban részt vevő szervezeteket – hasonló tevékenységük alapján – dest-ruenseknek (destruere = szétrombolni) vagy más szóhasználattal reducenseknek (reducere = visszavezetni) nevezzük. Ebben a két fogalomban megtaláljuk a lebontás lényegét is: miközben a szerves anyag lebomlik, a megkötött energia fokozatosan szabaddá válik. A szerves anyag visszavezetődik a kiindulási állapotba, azaz mineralizálódik . A destruensek lényeges jellemzője a különböző fogyasztószervezetekkel szemben, hogy közvetlenül semmilyen hatással nincsenek a táplálékforrásuk képződé-sére. Míg a kocsányos tölgy levelét fogyasztó tölgyiloncahernyók számát a levél-mennyiség, a hernyók száma pedig azok parazitoidjainak populációdinamikáját közvetlenül befolyásolja, vagyis a forrás meghatározza a konzumensek számát, és ez a negatív visszacsatolás elve alapján fordítva is igaz, addig a destruensek egyedszáma közvetlenül nincs hatással a számukra nélkülözhetetlen forrás képződésé-nek folyamatára. A lebontó szervezetek az ökoszisztéma energiájának kb. 30–60%-át használják fel dekompoziciós tevékenységük során. Végtermékként szén-dioxid, víz és ásványi anyag marad vissza a szerves anyagból. A szabaddá vált széndioxid túlnyomó többsége a mikroflóra tevékenységéből származik, míg az állatok csak 1–(20)%-nyi arányban járulnak hozzá a lebontáshoz. A talajflóra és fauna biomaszszája, faji összetétele jelentősen változik a földrajzi szélességnek, a termőhelyi és állományviszonyoknak megfelelően. A boreális erdők nagy nedvességtartalmú talajában a mikro-flórának és mikrofaunának, a trópusokon a makro-, míg a mérsékelt övi erdők humuszos talajában a mezofaunának van a legnagyobb jelentősége. A holt szerves anyag lebontásában mégsem az egyes csoportok elkülönült tevékenysége a döntő, hanem azok együttes működése, egymásraépülése. A lebontók tehát kulcsfontosságú helyet foglalnak el a biocönózisban, mert a holt szerves anyagot (növényi részeket, dögöt, ürüléket stb.) felépítő, nagy energiatartalmú molekulákat alakítják vissza újra ásványi anyaggá, és így gondoskodnak az anyagáramlás folyamatosságáról. 5.2. Az edafon Mivel minden elhalt növényi vagy állati szervezet – eltekintve a tavak, tengerek és óceánok medrétől – végül a talajba jut, a lebontás folyamata is szorosan összefügg a talajélettel. Maguk a lebontók valamilyen formában mind talajlakók, és a talaj számukra fontos erőforrást jelent. (Ez nem feltétlenül a táplálékkal azonos!) A talajban élő növényi és állati szervezeteket Francé (1913) nyomán edafonnak (edaphos = talaj) nevezzük, a vízben élő plankton analógiájára. Francé eredeti meghatározásában csak a baktériumok, gombák, algák, egysejtűek, kerekesférgek, fonalférgek és medveállatkák tartoznak ide, de később a fogalom értelmezése kiterjedt a talajt mint élőhelyet benépesítő életközösség minden tagjára, a talaj-biocönózisra (Varga, 1953). Az edafon összetételét a 33. táblázat foglalja össze. 33. táblázat - A talajban élő szervezetek fontosabb csoportjainak átlagos egyedszáma (N) és testtömege (M) egy négyzetméteren (Dunger, 1984). (Az adatok mérsékelt övi réti talajra vonatkoznak, 10 cm mélységig.)
Yüklə 2,92 Mb. Dostları ilə paylaş:
|